Recherches sur des hybrides végétaux/I/11
Gauthier-Villars, (Bulletin biologique de la France et de la Belgique, t. XLI, p. 405-413).
Conclusions.
Il ne serait pas sans intérêt de comparer les observations faites chez Pisum avec les résultats auxquels sont arrivés, dans leurs recherches, Kœhlreuter et Gærtner qui font autorité en la matière. D’après eux, les hybrides, par leur aspect extérieur, ou bien tiennent le milieu entre les espèces souches, ou bien se rapprochent du type de l’une d’elles, et, quelquefois, en sont à peine distincts. De leurs graines proviennent ordinairement, lorsque leur propre pollen sert à la fécondation, des formes diverses qui s’éloignent du type normal. En règle générale, la majorité des individus provenant d’une fécondation conserve la forme de l’hybride, tandis que quelques autres ressemblent plus à la plante femelle et que, çà et là, un des individus se rapproche de la plante mâle. Toutefois, cela n’a pas lieu pour tous les hybrides sans exception. Pour quelques-uns, une partie des descendants se rapproche de la plante femelle, une autre de la plante mâle, ou bien tous ont une plus grande tendance vers l’une des directions. Chez d’autres, cependant, ils restent absolument semblables à l’hybride et se reproduisent sans modifications. Les hybrides des variétés se comportent comme les hybrides des espèces ; ils possèdent seulement une variabilité des formes encore plus grande et une tendance plus prononcée à revenir aux formes-souches.
En ce qui concerne la forme des hybrides et leur développement tel qu’il se produit en règle générale, on ne peut méconnaître une concordance avec les observations faites chez Pisum. Il en est autrement avec les exceptions déjà citées ; Gærtner reconnaît même que l’on éprouve très souvent de grandes difficultés à déterminer avec précision à laquelle des deux espèces souches ressemble le plus une forme donnée, car cela dépend beaucoup de l’appréciation personnelle de l’observateur. Une autre circonstance peut cependant encore contribuer à ce que les résultats, malgré une observation et une diagnose des plus soignées, restent hésitants et imprécis. On s’est servi, la plupart du temps, pour les expériences, de plantes considérées comme bonnes espèces et différant par un très grand nombre de caractères. À côté de caractères nettement apparents, il faut aussi tenir compte, lorsque l’on a affaire à une similitude générale plus ou moins grande, d’autres caractères souvent difficiles à exprimer par des mots, mais qui suffisent cependant, tout botaniste le sait bien, à donner aux formes un aspect particulier. Si l’on admet que le développement des hybrides suit les lois établies pour Pisum, la série doit, dans chacune des expériences, comprendre un très grand nombre de formes ; on sait, en effet, que le nombre des termes de cette série varie comme le cube du nombre des caractères différentiels. Avec un nombre relativement petit de plantes d’essai, le résultat ne peut donc être qu’approché et doit, dans quelques cas, varier d’une façon assez appréciable. Si, par exemple, les deux plantes souches diffèrent par 7 caractères, et si l’on élève 100 à 200 plantes provenant des graines de leurs hybrides dans le but de déterminer les relations de parenté de leurs descendants, on voit facilement combien le jugement doit être incertain ; en effet, pour 7 caractères différentiels, la série des combinaisons comprend 16 384 individus avec 2 187 formes différentes. L’affinité pourrait donc se manifester tantôt dans un sens, tantôt dans l’autre, suivant que le hasard présente à l’observateur l’une ou l’autre des formes en plus grande quantité.
S’il se trouve, d’autre part, parmi les caractères différentiels, des caractères dominants qui passent tels quels, ou presque sans modifications, chez les hybrides, les individus des différentes séries devront toujours se rapprocher plus particulièrement de celle des deux espèces souches qui possède le plus grand nombre de caractères dominants. Dans les expériences faites chez Pisum avec trois sortes de caractères différentiels, et rapportées précédemment, les caractères dominants appartenaient tous à la plante femelle. Bien que les termes de la série manifestent une égale tendance, d’après leur constitution intime, vers les deux plantes souches, le type de la plante femelle avait toutefois, dans cette expérience, une telle prépondérance que, sur 64 plantes de la première génération, 54 lui ressemblaient exactement ou n’en différaient que par un caractère. On voit combien, dans certaines circonstances, il peut être risqué de tirer, de la ressemblance extérieure des hybrides, des conclusions sur leur parenté intime.
Gærtner dit que, dans les cas où le développement était régulier, les descendants des hybrides ne reproduisaient pas les deux espèces souches elles-mêmes, mais seulement quelques individus leur tenant de très près. Il ne pouvait évidemment en être autrement avec des séries de formes peu étendues. Dans le cas de 7 caractères différentiels, par exemple, sur plus de 16 000 descendants de l’hybride, on ne trouve qu’une fois chacune des deux formes souches. Par conséquent, il n’est pas très facile de les obtenir lors qu’on dispose d’un petit nombre de plantes d’expérience ; on peut cependant compter, avec certaine vraisemblance, sur l’apparition de quelques formes qui en approchent dans la série.
Nous rencontrons des faits essentiellement différents chez les hybrides qui restent constants dans leur descendance et se reproduisent comme les espèces pures. D’après Gærtner, appartiennent à ce groupe les hybrides suivants qui sont remarquablement fructifères, Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale, quelques Dianthus hybrides et, d’après Wichura, les hybrides de Saules. Ce fait a une grande importance pour l’histoire du développement des plantes, car des hybrides fixés acquièrent la signification d’espèces nouvelles. L’exactitude du fait est garantie par d’excellents observateurs et ne peut être mise en doute. Gærtner a eu l’occasion de suivre, jusqu’à la 10e génération, Dianthus Armeria-deltoïdes qui se reproduisait de lui-même dans son jardin.
Chez Pisum, des recherches ont montré que les hybrides produisent des cellules ovulaires et polliniques de différentes sortes et que, dans ce fait, se trouve l’explication de la variabilité de leurs descendants. Pour d’autres hybrides également, dont les descendants se comportent de la même façon, nous pouvons supposer une raison analogue ; par contre, pour ceux qui restent constants, il semble possible d’admettre que leurs cellules sexuelles sont de même nature et en concordance avec la cellule hybride fondamentale. D’après des physiologistes connus, il y a, dans la reproduction des phanérogames, fusion d’un couple ovule-pollen en une seule cellule[1] qui, par assimilation et formation de nouvelles cellules, peut donner un organisme indépendant. Ce développement suit strictement une loi basée sur la structure et la disposition des éléments qui ont réussi à constituer dans la cellule un groupement viable. Si les cellules reproductrices sont de même nature et si elles concordent avec la cellule fondamentale de la plante mère, le développement du nouvel individu suivra également les lois qui régissent la plante mère. S’il arrive qu’une cellule ovulaire s’allie avec une cellule pollinique de nature différente, nous devons admettre qu’entre les éléments qui conditionnent les différences réciproques, il se produit une certaine compensation. La cellule intermédiaire qui en résulte devient la base de l’organisme hybride dont le développement suit nécessairement une autre loi que celle des deux plantes souches. Si l’on considère la compensation comme complète, c’est-à-dire si l’on admet que l’embryon hybride est formé de cellules de même nature et dans lesquelles les différences sont conjuguées totalement et d’une façon permanente, il en résulterait, comme autre conséquence, que l’hybride, de même que tout autre végétal fixé, resterait invariable dans sa descendance. Les cellules reproductrices qui sont formées dans les ovaires et les anthères de cet hybride sont de même nature, et analogues à la cellule intermédiaire originelle.
En ce qui concerne les hybrides dont les descendants sont variables, on pourrait peut-être admettre entre les éléments différentiels des cellules ovulaires et polliniques un arrangement tel qu’il puisse encore y avoir formation d’une cellule servant de base à l’hybride, sans que la compensation des éléments opposés soit cependant autre chose qu’éphémère et sans qu’elle dépasse la vie de l’hybride. Comme on ne peut constater aucune modification dans l’aspect extérieur de cet hybride pendant tout le cours de la végétation, nous devrions en conclure que les éléments différentiels ne parviennent à sortir de la combinaison qui leur est imposée qu’au moment de la formation des cellules sexuelles. Tous les éléments présents concourent à la formation de ces cellules par un groupement absolument spontané et uniforme, dans lequel seuls les éléments différentiels s’excluent réciproquement. De cette façon est rendue possible la production d’autant de sortes de cellules ovulaires et polliniques que les éléments formatifs permettent de combinaisons.
La tentative qui vient d’être faite, pour ramener la principale différence dans le développement des hybrides à une combinaison durable ou passagère des différents éléments cellulaires, ne peut évidemment prétendre qu’à la valeur d’une hypothèse, à laquelle l’absence de données certaines laisse encore un vaste champ libre. L’opinion que nous venons d’émettre trouve une certaine vraisemblance dans ce fait, établi pour Pisum, que la façon dont se comporte chaque couple de caractères différentiels en combinaison hybride est indépendante des autres différences entre les deux plantes souches, et dans cet autre, que l’hybride produit autant de sortes de cellules ovulaires et polliniques qu’il peut y avoir de formes constantes de combinaison. Les caractères différentiels de deux plantes peuvent donc ne reposer finalement que sur des différences dans la qualité et le groupement des éléments qui sont en échanges vitaux réciproques dans leurs cellules fondamentales.
La validité des lois proposées pour Pisum aurait certainement elle-même besoin de confirmation ; c’est pourquoi, il serait à souhaiter qu’on refît au moins les expériences les plus importantes, par exemple celles sur la nature des cellules sexuelles hybrides. Il peut très bien échapper à l’observateur isolé un élément de différenciation qui, s’il semble insignifiant au début, peut cependant prendre une importance telle que l’on ne puisse le négliger pour le résultat final. De nouvelles expériences permettront seules de déterminer si les hybrides variables d’autres espèces végétales se comportent d’une façon concordante ; on pourrait, toutefois, penser qu’il ne puisse y avoir de différence essentielle sur les points principaux, car l’unité de plan dans le développement de la vie organique est incontestable.
En terminant, il faut encore mentionner spécialement les expériences de Kœlreuter, Gærtner et d’autres observateurs sur la transformation d’une espèce en une autre, par fécondation artificielle. On a attribué une importance toute particulière à ces expériences que Gærtner range parmi « les plus difficiles de toutes en hybridation ».
Si l’on veut transformer une espèce A en une autre B, on les féconde l’une par l’autre ; puis on féconde les hybrides obtenus avec le pollen de B. On choisit alors, parmi les descendants, la forme qui se rapproche le plus de l’espèce B, on la féconde de nouveau par cette dernière ; et ainsi de suite, jusqu’à ce que l’on obtienne une forme qui soit semblable à B et se reproduise sans variation. On a ainsi transformé l’espèce A en l’espèce B. Gærtner a fait, à lui seul, 30 expériences semblables, avec des plantes des genres : Aquilegia, Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiana, et Oenothera. La durée de la transformation n’était pas la même pour toutes les espèces. Tandis que, pour quelques-unes, il suffisait de 3 fécondations successives, pour d’autres, on devait les répéter 5 ou 6 fois ; et même, des expériences différentes donnèrent des résultats différents pour une même espèce. Gærtner attribue ces différences à ce fait que « la force spécifique, qu’une espèce développe au moment de sa reproduction, en vue de la modification et de la transformation du type maternel, est très différente pour les différents végétaux, et que, par conséquent, la durée et le nombre de générations nécessaires pour transformer une espèce en une autre doit également varier ; certaines espèces exigent donc plus de générations que d’autres pour que la transformation soit complète ». Le même observateur remarque encore « que le type et l’individu choisis pour une transformation ultérieure influent sur la manière dont elle s’opère. »
Si l’on pouvait admettre que, dans ces expériences, le développement des formes se fait comme chez Pisum, tout le processus de transformation serait relativement simple à expliquer. L’hybride forme autant de sortes de cellules ovulaires que les caractères réunis en lui comportent de combinaisons constantes ; l’une d’elles concorde toujours avec les cellules polliniques fécondantes. Par conséquent, il y a toujours possibilité, dans toutes les expériences semblables, d’obtenir, dès la deuxième fécondation, une forme constante identique à la plante mâle. Mais l’obtention certaine de cette forme dépend, dans chaque cas particulier, du nombre des plantes en expérience, ainsi que du nombre des caractères différentiels qui sont réunis pour la fécondation. Admettons, par exemple, que les plantes choisies pour l’expérience diffèrent par trois de leurs caractères, et qu’il faille transformer l’espèce A B C en une autre a b c par fécondations répétées au moyen du pollen de cette dernière. L’hybride provenant de la première fécondation produit 8 espèces différentes de cellules ovulaires, à savoir :
On les féconde de nouveau, dans la deuxième année d’expérience, avec le pollen a b c et l’on obtient la série :
A a B b C c + A a B b c + A a b C c + a B b C c + A a b c + a B b c + a b C c + a b c.
Comme la forme a b c se trouve une fois dans cette série de 8 termes, il est peu vraisemblable qu’elle arrive à manquer parmi les plantes en expérience, même si on n’en élevait qu’un petit nombre ; et la transformation serait complète après la deuxième fécondation. Si, par hasard, on ne l’obtenait pas, il faudrait répéter la fécondation avec une des combinaisons qui s’en rapprochent : A a b c, a B b c, a b C c. Il est clair qu’une telle expérience doit être d’autant plus prolongée que le nombre des plantes en expérience est plus petit et que les caractères différentiels sont en plus grande quantité chez les deux plantes souches ; on voit, de plus, que les mêmes espèces peuvent facilement présenter, ainsi que Gærtner l’a observé, un retard d’une, et même de deux générations. La transformation d’espèces très éloignées ne peut, en tout cas, être achevée qu’en 5 ou 6 années d’expériences, puisque le nombre des différentes cellules ovulaires qui se forment chez l’hybride varie comme le carré des caractères différentiels.
Gærtner a montré, par des expériences répétées, que la durée d’une transformation réciproque varie pour beaucoup d’espèces, de telle sorte que, souvent, une espèce A peut être transformée en une autre B une génération plus tôt que l’espèce B en l’espèce A. Il voit dans ce fait la preuve qu’il est bien difficile d’accepter complètement l’opinion de Kœlreuter au dire de qui « les deux natures s’équilibrent parfaitement chez les hybrides ». Il semble cependant que Kœlreuter ne mérite pas ce reproche, que, bien plus, Gærtner n’a pas vu, dans ce cas, un point important sur lequel il a, lui-même, attiré l’attention en une autre circonstance, à savoir que « il faut tenir compte de l’individu choisi pour une prochaine transformation ». Des recherches poursuivies dans cet ordre d’idées avec deux espèces de Pisum montrent que le choix des individus convenant le mieux à une fécondation ultérieure peut grandement varier suivant celle des deux espèces qui doit être transformée en l’autre. Les deux plantes en expérience différaient par 5 caractères ; ceux de A étaient tous dominants, ceux de B tous récessifs. Pour obtenir une transformation réciproque, A fut fécondé avec le pollen B et, inversement, B avec celui de A. On procéda de même l’année suivante avec les deux sortes d’hybrides. Dans la première expérience BA, au bout de la troisième année d’essai, le choix des individus devant servir à une fécondation ultérieure portait sur 87 plantes représentant les 32 formes possibles. La deuxième expérience AB fournit 73 plantes qui, par l’extérieur, ressemblaient parfaitement à la plante mâle, mais dont la structure intime devait être aussi variée que pour les formes de l’autre expérience. C’est pourquoi un choix raisonné n’était possible que dans la première expérience ; dans la seconde, il fallut éliminer quelques plantes en s’en remettant au simple hasard. Chez ces dernières, une des fleurs seulement fut fécondée avec le pollen de A, le reste fut abandonné à l’autofécondation. Sur chaque groupe de cinq plantes choisies pour la fécondation dans les deux expériences, il y avait, comme le montre la culture de l’année suivante, concordance avec la plante mâle :
dans la première expérience de 2 plantes, pour tous les caractères.
» » 3 » pour 4 caractères.
dans la deuxième expérience de 2 » » 3 »
» » 2 » » 2 »
» » 2 » » 1 »
La transformation était donc complète dans la première expérience. Quant à la deuxième, qui ne fut pas poursuivie, une seconde fécondation aurait été probablement nécessaire.
Bien qu’il ne doive guère arriver souvent que les caractères dominants appartiennent exclusivement à l’une ou l’autre des plantes-souches, le résultat n’en différera pas moins suivant que l’une ou l’autre possède ces caractères en plus grand nombre. Si la majorité des caractères dominants échoit à la plante mâle, le choix des formes en vue d’une fécondation ultérieure offrira une certitude moindre que dans le cas contraire ; il en résulte un retard dans la durée de la transformation, en supposant que l’on ne considère l’expérience terminée que quand on a obtenu une forme qui, non seulement ressemble à la plante mâle, mais reste également, comme elle, constante dans sa descendance.
Le résultat de ses expériences de transformation amena Gærtner à s’opposer aux naturalistes qui combattent la stabilité de l’espèce plante et admettent un développement continu des espèces végétales. Il voit, dans la complète transformation d’une espèce en une autre, la preuve indubitable que l’espèce est enfermée dans des limites fixes qu’elle ne peut dépasser au cours de ses modifications. Même si on ne peut admettre cette idée sans restriction, on trouve cependant, dans les expériences de Gærtner, une confirmation remarquable de la supposition que nous avons faite précédemment sur la variabilité des plantes cultivées.
Parmi les plantes en expérience, il y a des végétaux cultivés comme Aquilegia atropurpurea et canadensis, Dianthus caryophyllus, chinensis et japonicus, Nicotiana rustica et paniculata, qui n’avaient aucunement perdu de leur fixité après des croisements répétés 4 ou 5 fois.
- ↑ Chez Pisum, il y a sans aucun doute, dans la formation du nouvel embryon, union complète des éléments des deux cellules sexuelles. Serait-il, sans cela, possible d’expliquer comment les deux formes souches réapparaissent en nombre égal parmi les descendants des hybrides, et avec toutes leurs particularités ? Si l’ovule n’avait sur la cellule pollinique qu’une action superficielle, si son rôle se réduisait à celui d’une nourrice, toute fécondation artificielle ne pourrait avoir d’autre résultat que de donner un hybride ressemblant exclusivement à la plante mâle, ou très voisin d’elle. C’est ce que nos recherches n’ont, jusqu’ici, confirmé en aucune façon. Nous trouvons évidemment une très forte preuve de l’union complète du contenu des deux cellules, dans cette donnée, confirmée de tous côtés, qu’il est indifférent pour la forme de l’hybride que l’une des deux plantes souches serve de plante femelle ou de plante mâle.