Recherches sur des hybrides végétaux/I/9
Gauthier-Villars, (Bulletin biologique de la France et de la Belgique, t. XLI, p. 391-400).
Les cellules sexuelles des hybrides.
Les résultats des recherches précédentes ont suggéré de nouvelles expériences qui semblent donner des indications sur la nature des cellules polliniques et ovulaires des hybrides. Un fait important est que, chez Pisum, il apparaît des formes constantes parmi les descendants des hybrides, — et cela, dans toutes combinaisons des caractères croisés. Aussi loin que l’on pousse l’expérience, on observe constamment qu’il y a formation de descendants constants seulement dans le cas où les cellules ovulaires et le pollen qui les féconde sont de même nature et possèdent tous, par conséquent, la faculté de donner naissance à des individus parfaitement semblables entre eux, comme cela se produit après fécondation normale entre espèces pures. Nous devons donc regarder comme indispensable, dans la production des formes constantes chez les hybrides, la coopération de facteurs absolument de même nature. Les différentes formes constantes apparaissant chez une plante et même chez une fleur de cette plante, il paraît logique d’admettre qu’il se forme dans l’ovaire des hybrides d’une part autant de sortes de cellules ovulaires (vésicules germinatives), — dans les anthères d’autre part autant de sortes de cellules polliniques qu’il peut y avoir de formes combinées constantes ; il est à penser, en outre, que ces cellules ovulaires et polliniques correspondent, par leur structure intime, à chacune de ces formes.
En fait, des considérations théoriques permettent de montrer que cette hypothèse suffirait parfaitement à expliquer le développement des hybrides dans les différentes générations si l’on pouvait également admettre que, en moyenne, les différentes sortes de cellules ovulaires et polliniques sont produites chez l’hybride en quantités égales.
Afin de soumettre ces suppositions à la vérification expérimentale, j’instituai les expériences suivantes : je croisai deux formes qui différaient d’une façon constante par la forme des graines et la coloration de l’albumen.
Si nous désignons encore les caractères différentiels par A, B, a, b, nous avons :
| A B | plante femelle. | a b | plante mâle. |
| A | forme ronde. | a | forme anguleuse. |
| B | albumen jaune. | b | albumen vert. |
Les graines obtenues par fécondation artificielle furent cultivées en même temps que plusieurs graines des deux plantes souches ; puis on choisit les exemplaires les plus vigoureux pour pratiquer la fécondation croisée.
On féconda :
1o L’hybride avec le pollen de A B.
2o L’hybride avec le pollen de a b.
3o A B avec le pollen de l’hybride.
4o a b avec le pollen de l’hybride.
Pour chacune de ces 4 expériences, on féconda toutes les fleurs de 3 plantes. Si l’hypothèse précédente était exacte, il devait se développer, chez les hybrides, des cellules ovulaires et polliniques des formes A B, A b, a B, a b. Cela étant, on féconda :
1o Les ovules A B, A b, a B, a b avec le pollen A B.
2o » A B, A b, a B, a b » a b.
3o » A B » A B, A b, a B, a b.
4o » a b » A B, A b, a B, a b.
De chacune de ces expériences ne pouvaient donc sortir que les formes suivantes :
1o A B, A Bb, Aa B, Aa Bb.
2o Aa Bb, Aa b, a Bb, a b.
3o A B, A Bb, Aa B, Aa Bb.
4o Aa Bb, Aa b, a Bb, a b.
De plus, si, d’une façon générale, l’hybride produit des quantités égales des différentes sortes de cellules ovulaires et polliniques, les quatre combinaisons données doivent, dans chaque expérience, présenter les mêmes rapports numériques. Toutefois, on ne devait pas s’attendre à une entière concordance entre ces rapports numériques. En effet, dans toute fécondation, même normale, quelques ovules ne se développent pas ou s’atrophient par la suite ; et même plusieurs des graines bien constituées n’arrivent pas à germination après leur ensemencement. Aussi, notre hypothèse se borne-t-elle à essayer d’obtenir, dans la formation des différentes espèces de cellules ovulaires et polliniques, des chiffres concordants, sans qu’il soit nécessaire d’atteindre, pour chaque hybride en particulier, une précision mathématique.
La première et la deuxième expérience avaient surtout pour but de reconnaître la nature des cellules ovulaires hybrides, tandis que la troisième et la quatrième portaient plus spécialement sur le pollen. Il ressort de l’exposé précédent que la première et la troisième expérience, de même que la deuxième et la quatrième, devaient fournir des combinaisons tout à fait semblables ; de plus, le résultat devait être en partie appréciable dès la deuxième année pour ce qui est de la forme et de la coloration des graines provenant de fécondation artificielle. De la première et de la troisième expérience il résulte que les caractères dominants de forme et de couleur A et B sont en partie constants, en partie en combinaison hybride avec les caractères récessifs a et b ; c’est pourquoi ils doivent imprimer leur marque distinctive à toutes les graines. Celles-ci devaient donc, si la supposition était exacte, affecter la forme ronde et la couleur jaune. Par contre, dans la deuxième et la quatrième expérience, l’une des combinaisons est hybride par la forme et la couleur, les graines sont alors rondes et jaunes, — une autre est hybride par la forme et constante par le caractère récessif de couleur, les graines sont alors rondes et vertes ; — la troisième est constante par le caractère récessif de forme et hybride par la couleur, les graines sont alors anguleuses et jaunes ; — la quatrième est hybride par ses deux caractères récessifs, d’où des graines anguleuses et vertes. On devait donc, dans ces deux expériences, s’attendre à quatre sortes de graines : rondes-jaunes, rondes-vertes, anguleuses-jaunes, anguleuses-vertes.
La récolte correspondit entièrement aux prévisions.
On obtint :
dans la 1re expérience 98 graines toutes rondes jaunes.
» 2e expérience 31 graines rondes jaunes, 26 rondes vertes, 27 anguleuses jaunes, 26 anguleuses vertes.
» 3e expérience 94 graines toutes rondes jaunes.
» 4e expérience 24 graines rondes jaunes, 25 rondes vertes, 22 anguleuses jaunes, 27 anguleuses vertes.
Dès lors, il n’y avait presque plus à douter du succès, la génération suivante devant statuer en dernier ressort. De toutes les graines semées, 90 donnent des fruits l’année suivante, dans la première expérience, 87 dans la troisième. Ces graines se répartissent comme suit :
| Expérience 1. |
Expérience 3. |
||
| 20 | 25 | plantes avec graines rondes jaunes | A B. |
| 23 | 19 | plantes avec graines rondes jaunes et vertes | A Bb. |
| 25 | 22 | plantes avec graines rondes et anguleuses jaunes | Aa B. |
| 22 | 21 | plantes avec graines rondes et anguleuses jaunes et vertes | Aa Bb. |
Dans la deuxième et la quatrième expérience, les graines rondes et jaunes donnèrent des plantes à graines rondes et anguleuses, jaunes et vertes |
Aa Bb. | ||
Les graines rondes vertes fournissent des plantes à graines rondes et anguleuses vertes |
Aa b. | ||
Les graines anguleuses jaunes donnent des plantes à graines anguleuses jaunes et vertes |
a Bb. | ||
Les graines anguleuses vertes donnèrent des plantes qui ne portaient elles-mêmes que des graines anguleuses vertes |
a b. | ||
Dans ces deux expériences, quelques graines n’avaient pas germé ; mais cela ne pouvait rien changer aux nombres déjà obtenus l’année précédente, car chaque sorte de graine donna des plantes dont les graines étaient semblables entre elles et différentes de celles des autres plantes.
On obtint donc :
| expérience 2. |
expérience 4. |
||
| 31 | 24 | plantes à graines de la forme ...... | A a B b. |
| 26 | 25 | » » » ...... | A a b. |
| 27 | 22 | » » » ...... | a B b. |
| 26 | 27 | » » » ...... | a b. |
Ainsi, de toutes les expériences, ressortaient toutes les formes correspondant à notre hypothèse et cela en quantités à peu près égales dans chaque expérience.
Une nouvelle expérience eut pour objet les caractères de coloration des fleurs et de longueur des axes. Le choix fut tel que, si notre hypothèse était fondée, chaque caractère devait apparaître chez la moitié des plantes dès la troisième année d’expérience. A, B, a, b, servent encore à désigner les différents caractères :
| A | fleurs rouge-violacé. | a | fleurs blanches. |
| B | axe long. | b | axe court. |
La forme A b fut fécondée par a b : il en sortit l’hybride A a b. De même, a B fut fécondé par a b, d’où l’hybride a B b. La deuxième année, on utilisa pour les fécondations à faire, l’hybride A a b comme porte-graine, et l’hybride a B b comme plante mâle.
Porte-graine |
A a b. |
Plante fournissant le pollen |
a B b. |
Cellules ovulaires probables |
A b, a b. |
Cellules polliniques |
a B, a b. |
De la fécondation entre les cellules ovulaires et polliniques probables devaient provenir quatre combinaisons, à savoir :
Il en ressort que, suivant notre hypothèse, on devait avoir à la troisième année d’expériences des plantes :
La moitié avec des fleurs rouge violacé (A a) |
Groupes : 1 et 3. |
» » blanches (a) |
» 2 et 4. |
» une tige longue (B b) |
» 1 et 2. |
» » courte (b) |
» 3 et 4. |
45 fécondations de la deuxième année fournirent 187 graines donnant, l’année suivante, 166 plantes avec fleurs. Ces plantes se répartissent, dans les différents groupes, comme suit :
| Groupe |
Couleur des Fleurs |
Axe |
|
| 1 | rouge violacé | long | 47 plantes |
| 2 | blanche | long | 40 » |
| 3 | rouge violacé | court | 38 » |
| 4 | blanche | court | 41 » |
On trouvait donc :
des fleurs rouge violacé |
(A a) | chez 85 plantes. |
des fleurs blanches |
(a) | » 81 » |
un axe long |
(B b) | » 87 » |
un axe court |
(b) | » 79 » |
Notre idée trouve ici encore une confirmation satisfaisante.
Des expériences furent également entreprises, en petit, pour l’étude des caractères de forme de gousse, de couleur de gousse et de disposition des fleurs : elles donnèrent des résultats tout à fait analogues. Toutes les combinaisons que permettait le groupement des différents caractères apparaissaient au moment voulu et presque en quantités égales.
L’expérience justifie donc cette hypothèse que les hybrides du genre Pois produisent des cellules germinatives et polliniques qui, d’après leurs propriétés, correspondent, en nombre égal, à toutes les formes constantes qui proviennent de la combinaison des caractères réunis par la fécondation.
Cette proposition fournit une explication suffisante de la diversité des formes chez les descendants des hybrides, ainsi que des rapports numériques que nous observons entre elles. Le cas le plus simple est fourni par la série des formes provenant d’un couple de caractères différentiels. Cette série est, comme l’on sait, caractérisée par l’expression : A + 2 A a + a, dans laquelle A et a représentent les formes à caractères différentiels constants et A a leur forme hybride ; elle comprend 4 individus en trois groupes différents. Dans la formation de ces individus, les cellules polliniques et germinatives de forme A et a participent généralement à la fécondation par parties égales ; par conséquent chacune d’elle deux fois, puisqu’il y a formation de quatre individus. Prennent donc part à la fécondation
| les cellules polliniques | A + A + a + a |
| les cellules ovulaires | A + A + a + a |
Le hasard désignera donc seul celle des deux sortes de pollen qui se lie avec chacune des cellules ovulaires. Cependant, d’après le calcul des probabilités, il doit toujours arriver, en prenant la moyenne d’un grand nombre de cas, que chacune des formes de pollen A et a se conjugue un même nombre de fois avec chacune des formes de cellules ovulaires A et a. Par conséquent, une des deux cellules polliniques A rencontrera dans la fécondation une cellule ovulaire A, l’autre une cellule ovulaire a, et, de même, l’une des cellules polliniques a sera réunie à une cellule germinative A, l’autre à a.
| Cellule pollinique | A | A | a | a |
| ↓ | ⤩ | ↓ | ||
| Cellule ovulaire | A | A | a | a |
On peut représenter le résultat de la fécondation en mettant sous forme de fraction les caractéristiques des cellules ovulaires et polliniques accouplées, ces dernières au numérateur, les autres au dénominateur. On obtient, dans le cas précédent :
Dans le premier et le quatrième terme, les cellules ovulaires et polliniques sont de même nature, les produits de leur combinaison doivent donc être constants, à savoir A et a. Par contre, dans le deuxième et le troisième terme il y a, de nouveau, réunion des deux caractères souches différentiels ; et c’est pourquoi les formes provenant de ces fécondations sont tout à fait identiques à l’hybride dont elles descendent. Il se produit par conséquent une hybridation répétée. Par là s’explique ce phénomène remarquable que les hybrides soient capables de produire, à côté des deux formes souches, des descendants semblables à eux-mêmes : Aa et aA donnent tous deux la même combinaison A a, car, ainsi qu’on l’a déjà dit, il importe peu pour le résultat de la fécondation qu’un des deux caractères appartienne à la cellule ovulaire ou à la cellule pollinique. Nous avons donc :
AA + Aa + aA + aa = A + 2 A a + a.
C’est la forme la plus générale de l’auto-fécondation des hybrides lorsque sont réunis chez ceux-ci deux caractères différentiels. Il peut toutefois se produire, chez quelques fleurs et quelques plantes, des variations assez importantes dans les rapports existant entre les formes de la série. Outre que l’on ne peut admettre la généralité de la présence, dans l’ovaire, d’une égale quantité des deux sortes d’ovules, c’est le hasard seul qui désigne celle des deux espèces de pollen qui féconde chacune des cellules ovulaires. C’est pourquoi, les chiffres doivent forcément subir des oscillations. Même, il peut se produire des cas extrêmes, tels que ceux signalés plus haut dans les recherches sur la forme des graines et la coloration de l’albumen. Les vrais rapports numériques ne peuvent être donnés que par une moyenne tirée de la somme du plus grand nombre possible de chiffres : plus ils sont nombreux, plus on éliminera avec certitude ce qui est dû au pur hasard.
Dans le cas où sont réunis des caractères différentiels de deux sortes, la série évolutive des hybrides contient, pour 16 individus, 9 formes différentes, à savoir : A B + A b + a B + a b + 2 A B b + 2 a B b + 2 A a B + 2 A a b + 4 A a B b. Entre les différents caractères A, a et B, b des plantes-souches, il peut y avoir 4 combinaisons constantes ; c’est pourquoi l’hybride produit les quatre formes correspondantes de cellules ovulaires et polliniques : A B, A b, a B, a b. Chacune d’elles entrera en moyenne 4 fois en fécondation puisque la série contient 16 individus. Prennent donc part à la fécondation :
Les cellules polliniques : A B + A B + A B + A B + A b + A b + A b + A b + a B + a B + a B + a B + a b + a b + a b + a b.
Les cellules ovulaires : A B + A B + A B + A B + A b + A b + A b + A b + a B + a B + a B + a B + a b + a b + a b + a b.
En moyenne, au cours de la fécondation, chaque forme de pollen se lie un même nombre de fois avec chaque forme d’ovule ; donc, chacune des 4 cellules polliniques A B se liera une fois avec chacun des ovules A B + A b + a B + a b. De même, les autres cellules polliniques de forme A b, a B, a b se lient avec toutes les autres cellules ovulaires. On obtient donc :
A BA B + A BA b + A Ba B + A Ba b + A bA B + A bA b + A ba B + A ba b + a BA B + a BA b + a Ba B + a Ba b + a bA B + a bA b + a ba B + a ba b.
ou :
A B + A B b + A a B + A a B b + A B b + A b + A a B b + A a b + A a B + A a B b + a B + a B b + A a B b + A a b + A B b + a b
= A B + A b + a B + a b + 2 A B b + 2 a B b + 2 A a B + 2 A a b + 4 A a B b.
La série évolutive des hybrides est tout à fait analogue quand ceux-ci contiennent des caractères différentiels de trois sortes. L’hybride donne huit formes de cellules polliniques et ovulaires : A B C, A B c, A b C, A b c, a B C, a B c, a b C, a b c, et chaque forme de pollen se réunit également, une fois en moyenne, avec chaque forme de cellules ovulaire.
La loi de combinaison des caractères différentiels, suivant laquelle a lieu le développement des hybrides, trouve donc sa base et son explication dans le principe que nous avons établi, à savoir que les hybrides produisent des cellules ovulaires et polliniques qui correspondent en nombre égal à toutes les formes constantes provenant de la combinaison des caractères réunis par la fécondation.