La Sélection naturelle/07

Traduction par Lucien de Candolle.
C. Reinwald & Cie, libraires-éditeurs (p. 131-203).

IV

LES PAPILLONIDES DES ÎLES MALAISES ; PREUVES QU’ILS APPORTENT À LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE.


Valeur particulière des Lépidoptères diurnes pour des recherches
de cette nature.


Lorsqu’un naturaliste étudie les mœurs, la structure ou les affinités des animaux, peu importe le groupe auquel il applique particulièrement son attention, car tous lui offrent également un nombre infini de matériaux pour ses recherches et ses observations. Mais, si son but est d’étudier les phénomènes de distribution géographique ou de variation locale, sexuelle, ou générale, la valeur et l’importance relative des divers groupes sont très-différentes. Les uns habitent une région trop limitée, les autres ne présentent pas une variété suffisante de formes spécifiques, ou encore, ce qui est d’une importance majeure, un grand nombre de groupes n’ont pas été jusqu’à présent l’objet d’observations suffisantes dans toute l’étendue de la région qu’ils habitent ; d’où il résulte que les matériaux nous manquent pour arriver à des conclusions exactes sur les phénomènes qu’ils présentent dans leur ensemble. C’est donc dans les groupes qui sont, et même depuis longtemps, particulièrement recherchés par les collectionneurs, que le savant, lorsqu’il étudie la variation et la distribution des espèces, trouvera les matériaux les plus satisfaisants, parce qu’ils sont les plus complets.

Les Lépidoptères, ou papillons diurnes, sont au premier rang sous ce rapport. On en a fait des collections dans toutes les parties du monde, à cause de leur extrême beauté et de leur diversité infinie, et leurs nombreuses espèces et variétés ont été reproduites dans une série d’ouvrages magnifiques, depuis ceux de Cramer, contemporain de Linné, jusqu’aux travaux inimitables de notre compatriote Hewitson [1].

D’ailleurs, indépendamment de leur abondance, de leur distribution universelle, et de l’intérêt qu’ils ont inspiré, ces insectes ont des qualités qui les rendent particulièrement propres à élucider les questions spéciales dont nous avons parlé. Ce sont l’immense développement des ailes, et leur structure particulière ; non-seulement leurs formes varient plus que chez tous les autres insectes, mais elles offrent sur leurs deux surfaces une diversité infinie de dessins, de couleurs et de tissus ; les écailles qui les recouvrent plus ou moins complètement, imitent les riches nuances et les reflets délicats du satin ou du velours, brillent d’un éclat métallique, ou rappellent les teintes chatoyantes de l’opale. Cette surface, si délicatement peinte, sert comme de registre où s’inscrivent les moindres différences d’organisation ; une nuance, une tache ou une raie additionnelle, une légère modification dans le contour, se reproduisent avec la régularité et la fixité la plus parfaite, tandis que le corps et les autres membres n’offrent aucun changement appréciable. Les ailes des papillons, comme le dit fort bien M. Bates, « sont les tablettes sur lesquelles la nature écrit l’histoire de la modification des espèces ; » elles nous permettent d’apercevoir des variations qui sans elles seraient incertaines ou difficiles à observer, et nous montrent sur une grande échelle les effets des conditions physiques ou climatériques dont l’influence se fait sentir plus ou moins profondément dans l’organisation de tout être vivant.

Une considération prouvera, je crois, que cette grande sensibilité aux causes modificatrices n’est pas imaginaire. Les Lépidoptères en général sont, de tous les insectes, ceux qui varient le moins dans les formes, la structure et les habitudes essentielles, quoique, par le nombre de leurs formes spécifiques, ils ne soient pas très-inférieurs aux ordres beaucoup plus répandus dans la nature, et qui présentent des modifications organiques plus profondes. Les Lépidoptères, à l’état de larve, sont tous herbivores ; à l’état parfait ils se nourrissent du suc des plantes ou d’autres liquides. Les groupes les plus éloignés les uns des autres ne diffèrent que peu d’un type commun et n’offrent que des modifications d’habitudes ou de structure comparativement peu importantes. Les Coléoptères, les Diptères ou les Hyménoptères, au contraire, présentent des variations beaucoup plus considérables et plus essentielles : dans tous ces ordres, nous trouvons des herbivores et des carnassiers, des animaux aquatiques, terrestres et parasites ; les graines, les fruits, les os, les cadavres, le fumier, l’écorce, servent de nourriture et d’habitation à des familles entières de ces insectes, chacune dépendant exclusivement de la substance qui lui est assignée, tandis que les Lépidoptères, à quelques rares exceptions près, sont réduits à la seule fonction de dévorer le feuillage des végétaux vivants. On pourrait croire dès lors que leur richesse spécifique serait seulement égale à celle des sections des autres ordres dont le mode d’existence offre la même uniformité ; or au contraire leur nombre peut se comparer à celui d’ordres entiers, beaucoup plus variés dans l’organisation et les mœurs ; ce fait me parait prouver qu’ils sont en général à un haut degré susceptibles de modifications spécifiques.


Question du rang des Papillonides.


Le groupe des Papillonides a été jusqu’à aujourd’hui placé par le consentement universel ou à peu près, au premier rang de l’ordre des lépidoptères diurnes, et quoique celle position leur ail été récemment contestée, je ne puis absolument me rendre au raisonnement par lequel on propose de les dégrader. M. Bates, dans son excellent Essai sur les Héliconides (publié dans les Transactions of the Linnean society, vol. XXIII, p. 495), réclame pour celles-ci la première place, principalement à cause de la structure imparfaite des pattes antérieures, poussée dans ce cas-ci à un degré extrême d’avortement, ce qui les éloigne, plus qu’aucune autre tribu, des Hespérides et des Hétérocères, qui tous ont les pattes parfaites. Reste à savoir si une différence même très-grande qui se manifeste uniquement par l’imperfection ou l’avortement de certains organes, peut justifier, dans le groupe qu’elle caractérise, des prétentions à une place élevée dans l’échelle des organismes ; c’est encore moins admissible, quand un autre groupe, dont les organes correspondants sont parfaits, présente des modifications particulières, et possède en outre un organe absolument absent dans le reste de l’ordre.

Or tel est précisément le cas pour les Papillonides ; les insectes parfaits possèdent deux caractères qui leur sont spéciaux. M. Edward Doubleday, dans son « Genera of diurnal Lepidoptera », nous dit que « les Papillonides peuvent toujours être distingués par leur nervure médiane, qui parait divisée en quatre branches, et par l’éperon que présentent les tibias des pattes antérieures ; ces deux caractères ne se retrouvent dans aucune autre famille. » La disposition en quatre branches de la nervure médiane est si constante, si particulière, et si bien marquée, qu’on peut du premier coup d’œil déterminer si un papillon appartient ou non à cette famille, et je ne sache pas qu’aucun autre groupe de papillons, comparable à celui-ci soit par sa richesse spécifique, soit par les modifications de ses formes, possède dans la disposition des nervures un caractère qui offre le même degré de certitude. L’éperon sur les tibias antérieurs se retrouve chez quelques Hespérides ; on croit y voir une affinité directe entre ces deux groupes, mais je ne pense pas que ce fait puisse contre-balancer les différences de la disposition des nervures et de toutes les autres parties de l’organisation. Mais le trait le plus caractéristique des Papillonides, auquel on n’a pas, à mon avis, attaché assez d’importance, est, sans aucun doute, la structure particulière des chenilles. Elles possèdent toutes un organe extraordinaire, situé sur le cou ; c’est une tentacule en forme d’Y, entièrement cachée à l’état de repos, mais que l’insecte a la faculté de lancer tout à coup au dehors quand il est alarmé. Ce singulier appareil, long de près d’un demi-pouce chez quelques espèces, est pourvu de muscles qui servent à le pousser en avant et à le retirer ; parfaitement invisible quand l’animal se repose, il est susceptible d’être brusquement projeté au dehors, et sa couleur est d’un ronge de sang ; ces différents caractères doivent le faire considérer comme servant de protection à la chenille, en effrayant et en mettant en fuite l’ennemi prêt à la saisir ; cet organe est donc une des causes qui ont amené la vaste extension et maintenu la permanence de ce groupe aujourd’hui si important. Ceux qui croient que des particularités de structure aussi remarquables n’ont pu naître que par une longue série de variations minimes dont chacune était utile à leur possesseur, doivent voir, dans la possession exclusive d’un pareil organe par un seul groupe, une preuve de son ancienne origine, et de modifications continuées depuis des temps reculés. Une addition structurale aussi positive à l’organisation d’une famille, remplissant une fonction importante, me parait à elle seule suffisante pour considérer les Papillonides comme les membres les plus élevés de leur ordre et leur conserver ainsi la place que leur assignent la taille, la force et la beauté de leur organisation générale à l’état d’insectes parfaits.

M. Trimen a publié dans les Transactions of the Linnean Society (année 1868), un mémoire sur les « Ressemblances mimiques chez les papillons d’Afrique » ; dans ce travail il soutient avec force les vues de M. Bates sur la position élevée des Danaïdes relativement aux Papillonides, et avance, entre autres faits, la ressemblance incontestable qui existe entre la chrysalide du Parnassius, un genre des Papillonides, et celles de quelques Hespérides et de quelques espèces nocturnes. J’admets, en effet, qu’il a prouvé que les Papillonides ont conservé certains caractères propres aux lépidoptères nocturnes, et perdus par les Danaïdes, mais je nie qu’ils doivent être, par cette raison, considérés comme inférieurs à ces derniers. Je pourrais indiquer d’autres caractères, qui les éloignent des papillons nocturnes plus encore que les Danaïdes. Les antennes en massue sont l’un des traits les plus importants et les plus constants qui distinguent les papillons diurnes des papillons crépusculaires et nocturnes ; or, de tous les papillons, c’est chez les Papillonides que cette forme est la plus accusée, et la plus parfaitement développée. De plus, les deux grandes sections des Lépidoptères se distinguent d’une manière générale par leurs mœurs respectivement diurnes et nocturnes, et les Papillonides, avec leurs proches alliées les Piérides, sont les plus exclusivement diurnes de tous les papillons ; presque tous fréquentent les lieux exposés au soleil, et ils ne présentent pas une seule espèce crépusculaire. En revanche, le groupe nombreux des Nymphaliens (dans lequel M. Bates comprend comme sous-familles, les Danaïdes et les Héliconides) contient une sous-famille entière, les Brassolides, et un grand nombre de genres (Thaumantis, Zeuridia, Pavonia, etc.) dont les mœurs sont crépusculaires ; enfin une proportion considérable de Satyrides et plusieurs des Danaïdes se tiennent de préférence à l’ombre.

Le problème de la supériorité d’un type dans un groupe d’organismes donné, et la détermination de l’espèce qui occupe la première place, sont des questions d’un si grand intérêt, que nous ferons bien de les considérer plus à fond, en comparant les Lépidoptères avec quelques groupes d’animaux supérieurs.

M. Trimen avance un argument qui me paraît peu solide. Il dit que le type lépidoptère, comme le type oiseau, est éminemment aérien, et que, par conséquent, une diminution des organes ambulatoires, loin d’être un signe d’infériorité, indique peut-être une forme supérieure parce qu’elle est plus exclusivement aérienne. Ce raisonnement placerait au premier rang des oiseaux les plus aériens d’entre eux, les martinets et la frégate, par exemple, et cela parce que leurs pattes sont impropres à la marche. Mais aucun ornithologue ne les a classés de la sorte, et trois groupes d’oiseaux seulement se disputent la prééminence. Ce sont : 1° les faucons, à cause de leur perfection générale, de la rapidité de leur vol, de leur vue perçante, de leurs pattes armées de puissantes serres rétractiles, de la beauté de leurs formes, de l’élégance et de l’agilité de leurs mouvements ; — 2° les perroquets, dont les pattes, quoique mal conformées pour la marche, sont parfaites comme organes préhenseurs, et qui possèdent un cerveau volumineux et beaucoup d’intelligence ; en revanche, leur vol est faible ; — 3° les grives et les corneilles comme offrant le type des oiseaux percheurs, à cause de l’équilibre bien pondéré de toute leur structure, dans laquelle aucun organe ni aucune fonction n’atteignent une prédominance anormale.

Pour ce qui est des mammifères, on pourrait prétendre que, puisqu’ils sont le type terrestre par excellence parmi les vertébrés, la supériorité de la marche et de la course est essentielle à la perfection du type, ce qui donnerait le premier rang au cheval, au daim ou au léopard, et non pas aux Quadrumanes. Nous avons ici un exemple très-frappant, car un groupe de Quadrumanes, celui des Lémuriens, est incontestablement plus rapproché des Insectivores inférieurs et des Marsupiaux, que ne le sont les Carnivores et les Ongulés ; c’est ce qui est surtout démontré par le fait que les Opossums possèdent une main dont le pouce est parfaitement opposable, et très-semblable à celle des Lémuriens, et par la nature douteuse du Galéopithèque, curieux animal, classé tantôt comme un Lémurien, tantôt comme un Insectivore.

Ensuite, les mammifères aplacentaires, comprenant les Ornithodelphes et les Marsupiaux, sont considérés comme inférieurs aux mammifères placentaires. Or, l’un des caractères distinctifs des Marsupiaux est que leurs petits naissent aveugles et très-imparfaits ; on pourrait donc en conclure que les animaux dont les petits naissent parfaits sont les plus élevés, puisqu’ils sont les plus éloignés du type inférieur des Marsupiaux, ce qui donnerait aux Ruminants et aux Ongulés la prééminence sur les Quadrumanes et les Carnivores.

Mais les mammifères nous offrent un autre exemple, qui démontrera à quel point ce genre de raisonnement est fallacieux. S’il est un caractère particulièrement distinctif de cette classe d’animaux, et qui lui soit essentiel, c’est bien celui dont elle dérive son nom, la possession de glandes mammaires et la faculté d’allaiter ses petits ; qu’y aurait-il de plus rationnel que de mettre au premier rang des mammifères le groupe chez lequel cette importante fonction est le plus développée et le plus longtemps nécessaire au développement des petits ? Cependant ce groupe est précisément celui des Marsupiaux ; l’allaitement commence chez eux quand les petits sont encore à l’état de fœtus et continue jusqu’à leur entier développement : ils dépendent donc pendant un temps très-long, et d’une manière absolue, de ce mode d’alimentation.

Ces exemples démontreront, je crois, que nous ne pouvons déterminer le rang d’un groupe quelconque par la considération du degré de rapport ou de différence que présentent certains de ses caractères avec leurs correspondants dans un groupe reconnu inférieur. Ils montrent aussi que le groupe le plus élevé d’une classe peut être plus rapproché de l’un des derniers que ne le sont d’autres, développés à côté d’eux, qui se sont écartés du type commun ; mais qui cependant, à cause d’un manque d’équilibre ou d’une trop grande spécialisation de leurs organes, n’ont jamais atteint un degré supérieur d’organisation. L’exemple des Quadrumanes nous est très-précieux à ce point de vue, car grâce à leur affinité incontestable avec l’homme, nous sommes assurés de leur supériorité relativement aux autres ordres de mammifères, et, d’un autre côté, ils sont plus évidemment alliés à certains groupes inférieurs que beaucoup d’autres. Le cas des Papillonides me parait exactement comparable à celui-ci, et, tout en admettant les preuves de leur affinité avec les groupes inférieurs des Hespérides et des Nocturnes, je maintiens que, vu le développement égal et complet de toutes les parties de leur organisation, ces insectes représentent le plus haut point de perfection auquel le type des papillons soit parvenu, et méritent d’occuper la première place dans tous les systèmes de classification.


Distribution géographique des Papillonides.


Ces papillons sont assez généralement distribués sur le globe, mais ils sont particulièrement abondants sous les Tropiques, où ils atteignent leur maximum de taille et de beauté, et la plus grande variété de formes et de couleurs. Dans l’Amérique du Sud, l’Inde septentrionale, et l’archipel Malais, ces magnifiques insectes sont répandus avec une telle profusion qu’ils deviennent l’un des traits les plus caractéristiques du paysage. Dans les îles Malaises, en particulier, les grands Ornithoptères voltigent sur la lisière des forêts et des terres cultivées, et leur grande taille, leur vol majestueux et leurs brillantes couleurs, les rendent plus apparents que la plupart des oiseaux.

Deux grands et beaux Papilio (Memnon et Nephelus) ne sont pas rares dans les faubourgs ombragés de la ville de Malacca ; on les voit poursuivre leur vol irrégulier le long des routes, ou étendre leurs ailes aux rayons bienfaisants du soleil. À Amboine, et dans les autres villes des Moluques, le Deiphobus et le Severus, quelquefois même l’Ulysses azuré, fréquentent ordinairement les orangers et les plates-bandes de fleurs, s’aventurant quelquefois jusque dans les étroits bazars et les marchés couverts de la ville. On voit souvent à Java, dans les lieux humides, le long des routes, l’Arjuna, tout couvert d’une poussière dorée, en compagnie du Sarpedon, du Bathycles, de l’Agamemnon, et plus rarement le superbe Antiphates à queue fourchue. On ne peut guère se promener une matinée dans les parties les plus fertiles de ces îles, sans rencontrer trois ou quatre espèces de Papilio, et souvent le double. On en connaît aujourd’hui 130 qui habitent cet archipel ; j’en ai recueilli moi-même jusqu’à 96. Trente espèces se trouvent à Bornéo, c’est le plus grand nombre qu’on ait découvert dans une seule île ; j’en ai pris moi-même 23 espèces dans les environs de Sarawak. Java possède vingt-huit espèces, Célèbes vingt-quatre, la péninsule de Malacca, vingt-six. Ces chiffres diminuent en avançant vers l’est. Batchian a dix-sept espèces, la Nouvelle-Guinée n’en a jusqu’à présent fourni que quinze, mais cette évaluation est certainement trop faible, car nous n’avons encore sur cette grande île, que des connaissances très-imparfaites.


Définition du mot espèce.


J’ai rencontré dans l’estimation de ces chiffres la difficulté qui arrête souvent le naturaliste. Il s’agit de déterminer ce qui est espèce et ce qui est variété.

La région Malaise, se composant d’un grand nombre d’îles généralement d’une haute antiquité, possède, relativement à son étendue, un très-grand nombre de formes distinctes. Souvent, à la vérité, elles ne diffèrent que par de très-petits détails, mais, dans la plupart des cas, elles sont si constantes dans de longues séries de spécimens et se discernent si facilement l’une de l’autre, que je ne sais en vertu de quel principe nous leur refuserions le nom et le rang d’espèces.

L’une des définitions les meilleures et les plus orthodoxes est celle de Pritchard, le grand ethnologiste ; suivant lui, « une origine commune et distincte, prouvée par la transmission constante d’une particularité caractéristique de l’organisme à tous les individus d’une race, » constitue une espèce. Laissant de côté la question de l’origine elle-même, que nous ne saurions déterminer, attachons-nous seulement à cette transmission constante de quelque particularité caractéristique d’organisation, qui constitue la preuve d’une origine spéciale. Cette définition nous contraindra à négliger entièrement le degré de différence qui existe entre deux formes quelconques, et à ne tenir compte que de sa permanence.

Le principe que j’ai donc adopté et auquel j’ai tâché de me conformer est celui-ci : lorsque deux formes habitent des régions distinctes, que leur différence paraît constante, que celle-ci d’ailleurs peut aisément se définir et n’est pas limitée à un seul caractère, j’ai considéré ces formes comme des espèces. Si, au contraire, les individus de chaque localité variant entre eux, la distinction des deux races devient moins claire et moins importante, ou si celle-ci, bien que constante, ne se manifeste que dans un seul caractère, tel que la taille, la couleur ou quelque autre détail extérieur, je classe l’une des formes comme variété de l’autre.

Je trouve en général que la permanence d’une espèce est en raison inverse de son étendue : elle est très-grande chez celles qui sont limitées à une ou deux îles ; dès qu’elles s’étendent à beaucoup d’îles, des variations se manifestent ; celles-ci deviennent très-grandes en même temps que très-instables, si les espèces occupent une grande partie de l’archipel. Cela s’explique, au moyen des principes de M. Darwin. Si une espèce existe dans une grande étendue de pays, elle doit avoir eu, et probablement possède encore une grande puissance de dispersion ; cette circonstance, amenant le mélange fréquent des formes qui, sous l’influence des conditions propres à chaque région de l’habitat, tendraient à devenir des variétés, les rend irrégulières et instables. Il n’en est pas de même pour une espèce qui est peu répandue, car elle n’a pas un pouvoir de dispersion assez grand pour nuire au développement des variétés ; l’espèce alors se montrera sous une ou plusieurs formes permanentes, selon que des groupes auront été isolés à une époque plus ou moins ancienne.


Lois et modes de la variation.


On confond souvent, sous le nom commun de variation, des phénomènes très-distincts. Je vais les étudier en les divisant par catégories.

Simple variabilité. — Je comprends ici tous les cas qui ne constituent qu’une instabilité plus ou moins grande de la forme spécifique, c’est-à-dire où l’ensemble de l’espèce, et même la descendance de chaque individu, présentent des différences continuelles, mais incertaines, comparables à celles que nous voyons chez nos races domestiques. Il est impossible de bien définir ces formes, parce qu’elles sont reliées entre elles par des nuances très-délicates. Ces différences ne se rencontrent que chez des espèces très-répandues, qui habitent plutôt des continents que des îles ; du reste ces cas sont exceptionnels, car, chez la plupart des formes spécifiques, la variation n’a lieu que dans des limites fort étroites. Les Papillonides malais ne présentent qu’un seul bon exemple de ce genre de variabilité ; c’est le P. Severus, qui habite toutes les îles Moluques et la Nouvelle-Guinée, et qui, dans chacune de ces régions, présente entre les individus plus de différences qu’il n’en faut souvent pour distinguer des espèces parfaitement marquées. Je citerai encore, comme presque aussi frappantes, la plupart des espèces d’Ornithoptères, chez lesquelles les variations vont parfois jusqu’à affecter la forme de l’aile et l’arrangement des nervures.

Ces espèces variables sont alliées de près à d’autres qui, bien que peu différentes, sont permanentes et limitées à des régions peu étendues. L’examen de nombreux spécimens pris dans leurs pays d’origine montre bien que les individus de l’une des catégories seulement sont variables, tandis que les autres ne le sont pas ; il est clair alors que, si l’on faisait de toutes ces formes, des variétés d’une même espèce, on négligerait un fait important dans la nature, et que, pour lui donner tout le relief qu’il doit avoir, il faut classer comme espèce distincte la forme locale invariable, bien que celle-ci ne présente pas de caractères plus marqués que ceux de la forme extrême chez l’espèce variable. Comme exemples de ce genre-là je citerai l’Ornithoptera Priamus, qui est limité aux îles de Céram et d’Amboine, et qui est très-permanent dans les deux sexes, tandis que l’espèce alliée, qui habite la Nouvelle-Guinée et les îles des Papous, est excessivement variable ; dans l’île de Célèbes se trouve une espèce alliée du P. Severus, mais qui, contrairement à celui-ci, offre tous les caractères de la permanence, en sorte que je l’ai classée comme espèce distincte, sous le nom de Papilio Pertinax.

Polymorphisme ou Dimorphisme. — Par ce terme je désigne la coexistence dans la même localité de deux ou plusieurs formes distinctes, qui ne sont pas reliées par des formes intermédiaires, et qui toutes cependant sont parfois produites par des parents communs. Ces formes distinctes ne se présentent en général que dans le sexe féminin, et leur descendance, au lieu de se composer d’êtres hybrides, c’est-à-dire dont chacun offre des points de ressemblance avec les deux parents, semble reproduire, dans des proportions variables, chacune des formes distinctes. Je crois qu’un examen sérieux fera reconnaître le polymorphisme dans beaucoup de cas qu’on supposait être des variétés ; je citerai entre autres les cas d’albinisme et de mélanisme, ainsi que la plupart de ceux où une variété bien marquée se rencontre associée avec l’espèce mère, mais sans aucune forme intermédiaire. Si ces formes distinctes sont fécondes entre elles et ne sont jamais produites par un parent commun, on doit les considérer comme des espèces, car le contact, s’il n’amène jamais le mélange, est un bon critère de la différence spécifique. D’autre part, le croisement qui ne produit pas une race intermédiaire est une preuve de dimorphisme. Je pense, par conséquent, que, dans toutes circonstances, on a tort d’appliquer à des pareils exemples le terme de variété.

Les Papillonides malais présentent quelques exemples fort curieux de polymorphisme ; quelques-uns ont été classés comme variétés, d’autres comme espèces distinctes ; tous se rencontrent dans le sexe féminin. L’un des plus frappants est le Papilio Memnon, parce qu’il offre le mélange de la simple variabilité avec des formes locales et polymorphiques, qui toutes jusqu’à présent ont été classées sous le titre commun de variétés. Le polymorphisme est frappant chez la femelle ; tantôt elle ressemble au mâle, bien qu’avec une teinte variable plus pâle ; tantôt, par l’extrémité spatulée de ses ailes postérieures et par sa couleur particulière, elle rappelle tout à fait le P. Coon, espèce dont les deux sexes sont identiques entre eux, qui habite les mêmes régions, et avec laquelle le P. Memnon n’a d’ailleurs aucune affinité directe. Les femelles sans queue présentent la variabilité simple, car on n’en trouve jamais deux absolument semblables même dans une seule localité. Les mâles dans l’île de Bornéo présentent des différences constantes à la surface inférieure du corps ; ils constituent par conséquent une forme locale, tandis que ceux du continent, dans leur ensemble, se distinguent de ceux des îles par des caractères si particuliers et si permanents, que je suis porté à en faire une espèce distincte, à laquelle on pourrait donner le nom de P. Androgeus (Cramer). Voilà donc à la fois, une espèce définie, des formes locales, le polymorphisme et la simple variabilité, qui me paraissent être autant de phénomènes différents, mais qui jusqu’à présent ont tous été classés comme des variétés. D’ailleurs nous avons une double preuve que ces formes distinctes appartiennent à la même espèce. MM. Payen et Bocarmé, à Java, ont obtenu d’un seul groupe de larves, les mâles ainsi que les deux formes de femelles, et j’ai moi-même pris à Sumatra, un P. Memnon mâle, ainsi qu’une femelle caudée du P. Achates, dans des circonstances qui m’ont conduit à les classer comme appartenant à une même espèce.

Le Papilio Pammon présente un cas assez semblable. La femelle fut décrite par Linné comme P. Polytes et a été considérée comme espèce distincte jusqu’au jour où Westerman obtint des mêmes larves les deux formes, (voyez Boisduval, Species général des Lépidoptères, p. 272). C’est pourquoi M. Edward Doubleday, dans son ouvrage sur les Genres de Lépidoptères diurnes (1846), les classa comme sexes d’une seule espèce. Depuis lors on trouva dans l’Inde des spécimens femelles très-semblables à l’insecte mâle, en sorte que l’observation de Westerman parut controuvée et le P. Polytes redevint une espèce distincte ; c’est sous ce titre qu’il est désigné dans la liste des Papillonides du British Museum de 1856, et dans le catalogue de l’East India Museum de 1857. Cette contradiction s’explique par le fait que le P. Pammon a deux femelles, dont l’une ressemble beaucoup au mâle, tandis que l’autre en diffère complètement. Cela m’est confirmé par une longue étude de cet insecte (que l’on trouve dans toutes les îles de l’Archipel, représenté par des formes locales ou par des espèces très-voisines) ; en effet, partout où l’on rencontre un mâle allié au P. Pammon, on voit aussi une femelle semblable au P. Polytes, et quelquefois aussi, quoique moins souvent que sur le continent, une autre femelle très-semblable au mâle ; par contre, on n’a encore découvert aucun spécimen mâle du P. Polytes ; bien plus la femelle (Polytes) n’a encore jamais été trouvée que dans des localités habitées par le mâle (Pammon).

Dans ce cas, comme dans le précédent, une espèce distincte, avec des formes locales et des spécimens dimorphiques, ont été confondus sous le même nom de « variétés ».

Outre le vrai P. Polytes, il y a pour la femelle plusieurs formes alliées, savoir : P. Theseus (Cramer), P. Melanides (De Haan), P. Elyros (G. R. Gray), et P. Romulus (Linné). La femelle foncée décrite par Cramer comme P. Theseus paraît être la forme commune, et peut-être la seule de l’île de Sumatra ; mais à Java, Bornéo et Timor, on rencontre, outre les mâles identiques à ceux de Sumatra, des femelles Polytes, bien qu’un spécimen du P. Theseus pris à Lombock semble indiquer que les deux formes se rencontrent parfois ensemble. Dans les espèces alliées trouvées aux Philippines (P. Alphenor (Cramer) = P. Ledebouria, Eschscholtz, dont la femelle est le P. Elyros de G. R. Gray), il y a des formes correspondant à ces extrêmes, en même temps que plusieurs variétés intermédiaires ; on le voit très-bien dans la belle série que possède le British Museum.

Ceci nous fait voir de quelle façon peut se produire le dimorphisme ; car supposons que les formes extrêmes des îles Philippines soient mieux adaptées à leurs conditions d’existence que les intermédiaires qui les relient, ces derniers s’éteindront graduellement, et il ne restera que deux formes distinctes du même insecte, adaptées chacune à des conditions spéciales. Comme il est certain que celles-ci diffèrent suivant les districts, il arrivera souvent (comme à Sumatra et à Java) que l’une des deux formes prédominera dans une île et l’autre dans l’île adjacente. À Bornéo il semble y avoir une troisième forme ; car le P. Melanides (De Haan) appartient évidemment au groupe qui nous occupe ; il présente tous les caractères du P. Theseus, avec une modification dans la couleur des ailes postérieures.

J’arrive maintenant à un insecte qui, si je ne fais pas erreur, constitue l’un des cas de variation les plus intéressants qu’on ait observés jusqu’à présent. Le Papilio Romulus, indigène dans une grande partie de l’Inde et de Ceylan, et assez répandu dans les collections, a toujours été considéré comme une véritable espèce bien définie, et aucun doute n’a jamais été exprimé à ce sujet. Mais il n’existe, je crois, aucun mâle de cette forme. J’ai examiné la belle collection du British Museum, celles de l’East India Museum et du Hope Museum, ainsi que plusieurs collections particulières, entre autres celle de M. Hewitson, et je n’ai jamais vu que des femelles ; pour ce papillon si commun on ne peut trouver aucun mâle, sauf le P. Pammon, également commun ; cette espèce est déjà pourvue de deux femelles, et pourtant nous serons obligés, je le crois, de lui en assigner encore une troisième. Examinant avec soin le P. Romulus, je vois que, dans tous ses caractères essentiels, c’est-à-dire la forme et le tissu des ailes, la longueur des antennes, les taches de la tête et du thorax, et même les nuances particulières dont il est orné, il correspond exactement aux autres femelles du groupe Pammon ; à première vue, la couleur spéciale de ses ailes antérieures lui donne un aspect différent, mais un examen détaillé fait voir que chacune de ces marques pourrait être le résultat de modifications presque imperceptibles des diverses formes alliées. Par conséquent je crois positivement ne pas faire erreur, en classant le P. Romulus comme une troisième forme indoue du P. Pammon femelle, correspondant au P. Melanides, la troisième forme du P. Theseus malais.

Je puis ajouter ici que les femelles de ce groupe ont une ressemblance superficielle avec le groupe Polydorus des Papilio ; car le P. Theseus a été considéré comme étant la femelle du P. Antiphus, et le Romulus a été placé immédiatement après le P. Hector. Il n’existe aucune affinité rapprochée entre ces deux groupes de Papilio, et je suis porté à y voir un exemple de mimique due aux mêmes causes que M. Bates a si bien expliquées dans son ouvrage sur les Héliconides, et qui a produit cette singulière exubérance de formes polymorphiques que nous remarquons dans ce groupe et dans d’autres groupes alliés, appartenant au genre Papilio. Je consacrerai une section de cet essai à l’étude de ce sujet.

Comme troisième exemple de polymorphisme, je citerai le P. Ormenus, très-voisin de cet autre, bien connu, le P. Erechtheus d’Australie. La forme la plus commune de sa femelle se rapproche de l’Erechtheus, mais j’ai trouvé moi-même, dans les îles Aru, un insecte d’apparence totalement différente, que M. Hewitson appelle P. Onesimus, mais que j’ai depuis constaté n’être qu’une seconde forme femelle du P. Ormenus. En le comparant avec la description donnée par Boisduval du P. Amanga, dont un spécimen pris à la Nouvelle-Guinée se trouve au Muséum à Paris, on voit que ce dernier est une forme très-semblable ; j’ai trouvé deux autres spécimens, l’un dans l’île de Goram, et l’autre à Waigiou, qui tous deux sont évidemment des modifications locales de la même forme ; dans chacune de ces deux localités, j’ai trouvé aussi des mâles et des femelles ordinaires du P. Ormenus. Jusque-là, nous n’avons aucune preuve que ces insectes de couleur claire ne soient pas les femelles d’une espèce distincte dont le mâle ne serait pas encore connu ; mais deux faits m’ont convaincu que tel n’est pas le cas : à Darey, dans la Nouvelle-Guinée, où se rencontrent des mâles et des femelles normales très-semblables au P. Ormenus, mais qui me paraissaient devoir être classés comme espèces distinctes, j’ai vu l’une de ces femelles de couleur claire suivie de près dans son vol par trois mâles, exactement comme cela se passe, exclusivement je crois, entre les sexes de la même espèce. Après les avoir observés longtemps, je les pris tous les quatre, et je me convainquis que j’avais découvert le vrai caractère de cette forme anormale. J’en eus une nouvelle preuve l’année suivante, en découvrant dans l’île de Batchian une nouvelle espèce alliée au P. Ormenus, et en constatant que toutes les femelles que je pus voir ou prendre, appartenaient à une seule forme : elles ressemblaient beaucoup plus aux femelles claires anormales du P. Ormenus et du P. Pandion, qu’aux spécimens ordinaires de ce sexe. Tous les naturalistes conviendront, je pense, que ceci confirme fortement la supposition que les deux formes de femelles appartiennent à la même espèce. En outre, dans quatre îles différentes dans chacune desquelles j’ai passé plusieurs mois, j’ai trouvé les deux formes de femelles, sans jamais rencontrer qu’une seule forme du mâle ; vers la même époque M. Montrouzier, qui a passé plusieurs années dans l’île Woodlark, à l’autre extrémité de la Nouvelle-Guinée, et doit s’être procuré tous les grands lépidoptères qui y habitent, y a trouvé des femelles très-semblables aux miennes, et qu’il associe avec une espèce très-différente, désespérant de leur trouver des mâles assortis. Tout cela rend suffisamment évident, je pense, que nous avons à faire ici à un cas de polymorphisme, de même nature que ceux du P. Pammon et du P. Memnon. Au reste, cette espèce n’est pas seulement dimorphique, mais trimorphique ; car j’ai trouvé, dans l’île de Waigiou, une troisième femelle, parfaitement distincte de chacune des deux autres, et un peu intermédiaire entre la femelle ordinaire et le mâle. Ce spécimen est particulièrement intéressant pour ceux qui, avec M. Darwin, attribuent à l’action graduelle de la sélection sexuelle, la production d’une différence extrême entre les sexes. On pourrait y voir, en effet, l’un des degrés intermédiaires de ce développement, qui aurait été accidentellement conservé, à côté de ses rivaux plus favorisés ; toutefois son extrême rareté (on n’en a trouvé qu’un seul spécimen contre plusieurs centaines de l’autre forme), semble indiquer qu’il tend à s’éteindre.

Dans le genre Papilio, nous n’avons plus à mentionner qu’un seul exemple de polymorphisme qui présente autant d’intérêt que ceux dont nous venons de parler ; il se trouve en Amérique, et nous avons heureusement des renseignements précis à son sujet. Le P. Turnus est commun dans presque toute la région tempérée de l’Amérique du Nord, et la femelle ressemble beaucoup au mâle ; un insecte complètement différent soit dans la forme, soit dans la couleur, le P. Glaucus, habile les mêmes contrées. Jusqu’au jour où Boisduval publia son «  Species général », on ne supposait pas qu’il existât aucune connexion entre les deux espèces ; mais il est maintenant bien certain que le P. Glaucus n’est qu’une seconde forme de la femelle du P. Turnus. Dans les Proceedings of the Entomological society in Philadelphia (janvier 1863), M. Walsh a fait un rapport très-intéressant sur la distribution de cette espèce. Il dit que dans les États de la Nouvelle-Angleterre et dans celui de New-York, toutes les femelles sont jaunes, tandis que dans l’Illinois et plus au sud, toutes sont noires ; dans la région intermédiaire, les deux formes se rencontrent, dans les proportions variables. Le 37e degré de latitude est approximativement la limite sud de la forme jaune, et le 42e, la limite nord de la forme noire. Ce qui rend la preuve plus complète encore, c’est que des œufs de la même ponte ont donné naissance à des insectes noirs et à des insectes jaunes. M. Walsh dit aussi, que sur des milliers de spécimens, il n’a jamais vu, ni entendu mentionner de variété intermédiaire entre ces deux formes. Cet exemple intéressant nous fait voir que l’abondance relative de chaque forme dépend beaucoup de la latitude. Ici, les conditions sont favorables à l’une, là elles le sont à l’autre ; mais il ne faut pas supposer que cela ne dépende que du climat ; il est très-probable que l’influence principale est exercée par la présence d’ennemis ou de formes concurrentes. Il est très-désirable qu’un observateur aussi compétent que M. Walsh tâche de reconnaître quelles sont les causes adverses qui ont le plus pour effet de restreindre le nombre de chacune de ces formes opposées.

Cette sorte de dimorphisme, lorsqu’elle se présente dans le règne animal, ne parait pas avoir d’influence directe sur la faculté de reproduction comme M. Darwin a montré que c’est le cas chez les plantes. Il ne semble d’ailleurs pas très-répandu. Je n’en connais qu’un seul autre cas dans une autre tribu de mes Lépidoptères d’Orient, celle des Piérides, et il y en a peu dans les Lépidoptères d’autres pays. Quelques espèces européennes présentent des différences très-remarquables entre la génération du printemps et celle de l’automne ; c’est là un phénomène analogue, bien qu’il ne soit pas identique. L’Araschnia prorsa, de l’Europe centrale, est un exemple frappant de ce dimorphisme alternant suivant les saisons. On m’apprend qu’il existe beaucoup de cas semblables parmi nos Lépidoptères nocturnes ; il en est plusieurs dont l’histoire naturelle est bien connue, grâce aux recherches de quelques savants qui en ont élevé et étudié plusieurs générations successives, il faut donc espérer que l’un de nos entomologistes anglais nous donnera un exposé complet de tous les phénomènes anormaux que présentent ces insectes. Parmi les Coléoptères, M. Pascoe a démontré l’existence de deux formes du mâle dans sept espèces des genres Xenocerus et Mecocerus, appartenant à la famille des Anthribida (Proceedings of the Entomological Society, Londres, 1862), et il y a en Europe jusqu’à six coléoptères d’eau du genre Dytiscus dont les femelles ont deux formes, la plus commune ayant les élytres profondément sillonnées, tandis que, chez la plus rare, elles sont lisses comme chez le mâle. Beaucoup d’Hyménoptères, entre autres les fourmis, présentent trois ou quatre formes et quelquefois davantage ; c’est là un phénomène semblable au précédent, bien que chacune de ces formes remplisse une fonction distincte dans l’économie de l’espèce.

Parmi les animaux supérieurs j’ai déjà cité comme faits analogues l’albinisme et le mélanisme, et je connais parmi les oiseaux un exemple du même phénomène, l’Eos fuscata, qui évidemment existe sous deux formes de couleurs différentes, car j’ai trouvé les deux sexes de chacune dans la même troupe, et on n’a encore rencontré aucun spécimen intermédiaire.

Une grande différence entre les deux sexes est un phénomène si commun qu’il a excité peu d’attention jusqu’au jour où M. Darwin montra que, dans beaucoup de cas, il peut s’expliquer par la sélection sexuelle. Par exemple, dans la plupart des espèces polygames, les mâles combattent pour la possession des femelles, et les vainqueurs transmettent aux mâles de la génération qu’ils produisent, leur propre supériorité de taille, de force ou d’armes offensives. C’est par là que s’explique l’existence de l’ergot chez les gallinacés mâles, ainsi que leur grande taille et leur vigueur, et de même les fortes canines que possède le mâle chez les singes frugivores. Ainsi encore, la beauté exceptionnelle du plumage de certains oiseaux mâles, et les ornements spéciaux qui les distinguent, peuvent s’expliquer par la supposition, confirmée d’ailleurs par beaucoup de faits, d’une préférence accordée par les femelles à ceux qui possèdent ces avantages ; de cette façon, de petites variations accidentelles de forme et de couleur, se sont accumulées jusqu’à produire la queue merveilleuse du paon, et le splendide plumage de l’oiseau de paradis. Ces deux causes ont sans doute agi plus ou moins chez les insectes, car, chez beaucoup d’espèces, le mâle seul possède des cornes et des mandibules puissantes, et plus fréquemment encore de riches couleurs et des reflets étincelants. Mais ici, les différences sexuelles sont dues aussi à une autre cause, savoir, l’adaptation spéciale de chacun des sexes à des mœurs ou à une manière de vivre distinctes. C’est ce qu’on voit bien chez les papillons femelles, qui, généralement faibles et lents au vol, ont souvent des couleurs propres à les cacher ; dans une espèce de l’Amérique méridionale (Papilio torquatus), les femelles, qui habitent les forêts, ressemblent au groupe Aeneas du genre Papilio qui abonde dans des localités semblables, tandis que les mâles qui fréquentent les bords des rivières, exposés au soleil, ont une coloration toute différente. Dans ces cas, par conséquent, la sélection naturelle parait avoir agi indépendamment de la sélection sexuelle, et tous peuvent être considérés comme des exemples du dimorphisme le plus simple, puisque la descendance n’offre jamais de variétés intermédiaires entre les formes des parents.

L’exemple suivant fera bien comprendre en quoi consistent les phénomènes de dimorphisme et de polymorphisme ; supposons qu’un Saxon, aux yeux bleus et aux cheveux blonds, ait eu deux femmes, l’une, Indienne Peau-Rouge aux cheveux noirs, l’autre négresse aux cheveux laineux, et que les enfants, au lieu d’être des métis, de couleur brune ou noirâtre, combinant, à des degrés divers, les caractères respectifs des parents, fussent, les garçons, de purs Saxons comme leur père, les filles, Indiennes ou négresses comme leurs mères. Ce fait paraîtrait déjà suffisamment merveilleux ; et pourtant les phénomènes cités ici comme ayant lieu dans le monde des insectes, sont encore plus extraordinaires ; en effet, chaque mère peut donner le jour, non-seulement à un mâle semblable au père et à une femelle semblable à elle-même, mais elle peut aussi en produire d’autres, exactement semblables à la seconde forme femelle, et entièrement différentes d’elle-même.

Si l’on pouvait peupler une île par une colonie d’êtres humains possédant les mêmes idiosyncrasies physiologiques que le Papilio Pammon ou le P. Ormenus, on verrait des hommes blancs vivre avec des femmes jaunes rouges ou noires, et leur descendance reproduire toujours les mêmes types, en sorte qu’au bout de plusieurs générations, les hommes seraient encore blancs purs, et les femmes appartiendraient toujours aux mêmes races distinctes qu’au commencement.

Ainsi le caractère distinctif du dimorphisme consiste en ce que l’union des formes différentes reproduit celles-ci sans altération, au lieu d’avoir pour résultat des variétés intermédiaires. Par contre, dans les cas de variabilité simple, ou lorsqu’on entre-croise des formes locales ou des espèces distinctes, le produit ne ressemble jamais exactement à l’un des parents, mais est toujours plus ou moins intermédiaire entre les deux. On voit donc que le dimorphisme est un résultat spécialisé de la variation, et qu’il révèle des phénomènes physiologiques nouveaux. On doit donc, autant que possible, éviter de confondre les deux choses.

Formes locales ou variétés. — Ceci est le premier pas dans la transition de la variété à l’espèce. Il se rencontre dans les espèces très-répandues, lorsque des groupes d’individus se sont plus ou moins isolés sur différents points de l’habitat, en sorte que dans chacun d’eux une forme caractéristique s’est dessinée plus ou moins complètement. De telles formes sont très-communes dans toutes les parties du monde et ont souvent été classées par les uns comme espèces, par les autres comme variétés. Je réserve ce terme pour les cas où la différence de formes est très-faible, ou la séparation plus ou moins imparfaite. Le meilleur exemple à citer ici est celui du Papilio Agamemnon, espèce répandue dans la plus grande partie de l’Asie tropicale, dans tout l’archipel Malais, et dans quelques régions de l’Australie et de l’océan Pacifique. Les modifications sont surtout dans la grandeur et la forme ; et, bien que petites, sont assez permanentes dans chaque localité. Les degrés sont toutefois si nombreux et si rapprochés, que beaucoup d’entre eux sont impossibles à définir, quoique les formes extrêmes soient suffisamment distinctes.

Variété coexistante. — Ceci est un cas quelque peu douteux. Il consiste en ce qu’une modification de forme, légère, mais permanente et héréditaire, se perpétue à côté de la forme mère ou typique, sans présenter les degrés intermédiaires qui en feraient un cas de simple variabilité. Évidemment la seule preuve directe que nous puissions avoir pour distinguer ce cas du dimorphisme, c’est que les deux formes se reproduisent séparément. La difficulté se présente chez le Papilio Jason et le P. Evemon ; tous deux habitent les mêmes localités, et sont presque identiques de forme, de grandeur et de couleur, si ce n’est que ce dernier ne présente jamais la tache rouge très-apparente qui caractérise la surface inférieure du corps, non-seulement chez le P. Jason, mais dans toutes les espèces voisines. Ce n’est qu’en faisant se reproduire ces deux insectes, qu’on pourra déterminer si c’est un cas de variété coexistante ou de dimorphisme. Si c’est le premier, toutefois, la différence est si constante, si apparente et si tranchée, que je ne vois pas comment nous pouvons éviter d’en faire deux espèces distinctes. Il se produirait, je pense, un véritable exemple de variété coexistante, si une variété peu tranchée était devenue fixe comme forme locale, et si, étant mise en contact avec l’espèce mère, il n’en résultait que peu ou point de mélange entre les deux. Il existe très-probablement de pareils exemples.

Races ou sous-espèces. — Ce sont des formes locales, complètement fixées et isolées ; il n’y a d’autre autorité que l’opinion individuelle pour déterminer lesquelles doivent être considérées comme espèces, et lesquelles comme variétés.

Si la stabilité de la forme et la transmission constante de quelque caractère spécial de l’organisation, sont les critères de l’espèce (et je ne sache pas qu’il existe, pour les reconnaître, une autorité plus sûre que l’opinion de chacun), alors, chacune de ces races fixées, qui sont toujours limitées à des régions distinctes et peu étendues, doit être regardée comme une espèce ; et je les ai, dans la plupart des cas, traitées comme telles. Les différentes modifications des Papilio Ulysses, P. Peranthus, P. Codrus, P. Eurypilus, P. Helenus, etc., en sont d’excellents exemples ; les uns en effet présentent des différences grandes et bien tranchées, tandis que chez les autres elles ne sont que faibles et peu apparentes, mais dans tous les cas elles sont également fixes et permanentes. Si, par conséquent, nous appelons quelques-unes de ces formes espèces, et les autres variétés, nous faisons là une distinction purement arbitraire, et nous ne serons jamais à même de déterminer où la limite doit être tracée. Par exemple chez les races de P. Ulysses, le degré de modification varie, depuis celle de la Nouvelle-Guinée, où il est à peine sensible, jusqu’à celles de l’île Woodlark et de la Nouvelle-Calédonie, mais toutes semblent également constantes, et comme la plupart avaient déjà été nommées et décrites comme espèces, j’ai ajouté la forme de la Nouvelle-Guinée, sous le nom de P. Autolycus. Nous observons ainsi un petit groupe de papillons du type Ulysses, compris tout entier dans une région très-limitée, chaque espèce étant restreinte à une portion distincte de cette région, et toutes apparemment constantes, bien qu’inégalement différenciées. La plupart des naturalistes admettront comme possible et même comme probable que toutes ces formes ont été dérivées d’une souche commune, et il parait donc désirable de les traiter toutes de la même façon : soit comme des variétés, soit comme des espèces. Toutefois les variétés échappent constamment à l’attention ; elles sont souvent complètement oubliées dans les listes des espèces, de sorte que nous courons le risque de négliger les intéressants phénomènes de variation et de distribution qu’elles présentent. Je crois donc qu’il y a avantage à donner des noms à toutes ces formes ; ceux qui ne voudront pas les accepter comme espèces, pourront les considérer comme sous-espèces ou races.

Espèces. — Les espèces sont simplement les formes locales ou races fortement caractérisées, qui, mises en contact, ne se mélangent pas, et qui, lorsqu’elles habitent des régions distinctes, sont généralement considérées comme n’ayant pas une origine commune, et comme ne pouvant pas donner naissance à un hybride fécond. Mais le critère de l’hybridité ne peut pas s’appliquer dans un cas sur dix mille, et quand même il pourrait s’appliquer, il ne prouverait rien, car il suppose déjà résolue la question même qu’il faut décider ; celui d’une origine distincte est toujours inapplicable ; enfin, le fait que les espèces ne se mélangent pas est sans valeur, sauf pour les cas rares de formes alliées de près et habitant la même région ; il est donc évident que nous n’avons aucun moyen quelconque de distinguer les soi-disant vraies espèces, des nombreuses variétés dont il s’agit ici, et avec lesquelles elles se confondent par une gradation insensible.

Il est parfaitement vrai que, dans la grande majorité des cas, les formes que nous appelons « espèces » sont si tranchées et si bien définies, qu’il n’y a pas de divergence d’opinion à leur sujet. Mais, comme la pierre de touche d’une théorie vraie consiste en ce qu’elle explique l’ensemble des phénomènes, même ceux qui constituent des anomalies apparentes du problème, ou tout au moins se concilie avec eux, il est rationnel d’exiger que les personnes qui rejettent l’origine des espèces par variation et sélection, s’attaquent aux faits en détail, et montrent que la doctrine de l’origine distincte et de la permanence des espèces, les explique et les relie. Le Dr J. E. Gray a récemment affirmé (Proceedings of the zoological Society, 1863, p. 134), que la difficulté de déterminer les espèces est en proportion de notre ignorance, et que leurs limites deviennent plus claires, à mesure qu’on étudie plus en détail, et qu’on connaît mieux les groupes et les pays. Comme beaucoup d’assertions générales, ceci est un mélange de vérité et d’erreur. Il y a indubitablement beaucoup d’espèces qui étaient incertaines aussi longtemps qu’on n’en possédait que quelques spécimens isolés, et dont on a compris la nature lorsqu’on a pu étudier une bonne série d’individus, ce qui a permis d’établir leur qualité d’espèce ou de variété. C’est ce qui a sans doute eu lieu nombre de fois ; mais il y a d’autres cas, également certains, dans lesquels l’examen de matériaux considérables a prouvé l’absence de toute limite spécifique définie, non-seulement dans des espèces, mais dans des groupes entiers ; nous devons en citer quelques exemples.

Le Dr Carpenter, dans son Introduction à l’étude des Foraminifères, dit : « Il n’y a pas une seule catégorie de plantes ou d’animaux pour laquelle le degré de variation ait été étudié par la collation et la comparaison de spécimens aussi nombreux que ceux qui ont été examinés par MM. Williamson, Parker, Rupert Jones, et par moi-même, dans nos études sur les types de ce groupe ; » et le résultat de ces recherches est que « chez les Foraminifères l’étendue de la variation est assez grande pour atteindre non-seulement ces caractères différentiels qui ont été habituellement considérés comme spécifiques, mais encore ceux qui ont servi à établir la plupart des genres du groupe, et même, dans quelques cas, ceux sur lesquels est basée la distinction des familles. » (Foraminifères, Préface, x). Ceci montre bien que la division de ce groupe en un certain nombre de familles, genres et espèces, clairement définies, telle qu’elle a été adoptée par d’Orbigny et d’autres auteurs, ne résiste pas à une connaissance plus approfondie. M. A. de Candolle a publié récemment les résultats d’une étude très-complète des espèces de Cupulifères. Il trouve que ce sont les espèces de chênes les mieux connues qui produisent le plus de variétés et de sous-variétés, et qu’elles sont souvent entourées d’espèces provisoires ; disposant des matériaux les plus complets, il considère comme plus ou moins douteuses les deux tiers des espèces. Sa conclusion générale est, qu’en botanique, les groupes inférieurs, sous-variétés, variétés et races, sont très-mal délimités ; on peut les réunir en espèces un peu mieux définies, qui à leur tour peuvent former des genres suffisamment précis. Cette conclusion est absolument rejetée par l’auteur d’un article dans la « Natural History Review », qui cependant ne conteste pas l’assertion de M. de Candolle relativement au groupe dont il s’agit ; cette divergence d’opinion est encore une preuve que des matériaux plus complets et des recherches plus détaillées ne diminuent pas les difficultés qu’on rencontre dans la détermination des espèces, pas plus que cela n’a lieu pour les groupes plus considérables.

Nous avons encore un exemple analogue très-frappant, dans les genres Rubus et Rosa cités par M. Darwin lui-même. En effet, bien qu’on possède des matériaux amplement suffisants pour bien connaître ces groupes, et malgré les recherches attentives dont ils ont été l’objet, les diverses espèces n’ont pas encore pu être déterminées et définies assez exactement pour satisfaire la majorité des botanistes. Dans son travail sur les roses de la Grande-Bretagne, que vient de publier la Société Linnéenne, M. Baker fait rentrer dans la seule espèce Rosa canina, jusqu’à vingt-huit variétés nommées, qui se distinguent par des caractères plus ou moins constants, qui sont souvent limitées à des localités spéciales, et dans lesquelles rentrent environ soixante-dix espèces, des botanistes d’Angleterre ou du continent. Le Dr Hooker parait avoir trouvé la même chose dans son étude de la flore arctique. Quoiqu’il eût à sa disposition une quantité de matériaux accumulés par ses prédécesseurs, il déclare souvent ne pas pouvoir faire plus que grouper dans des espèces plus ou moins imparfaitement définies, des formes nombreuses et apparemment instables. Dans son travail sur la distribution des plantes arctiques (Transactions of the Linnean Society, vol. XXIII, p. 310), il dit encore : « Parmi les botanistes les plus capables et les plus expérimentés, il existe une divergence d’opinions beaucoup plus grande qu’on ne le croit généralement, relativement à la valeur du terme espèce…… Je crois pouvoir affirmer que ce terme a trois valeurs différentes qui toutes les trois ont cours dans la botanique descriptive…… On ne peut pas discuter laquelle de ces valeurs est la vraie, je crois que chacun a raison, selon ce qu’il considère comme le type spécifique. »

En dernier lieu, je citerai les recherches de M. Bates sur le fleuve des Amazones. Il a employé onze années à recueillir de vastes matériaux et à étudier attentivement la variation chez les insectes et leur distribution. Cependant, il a montré que beaucoup d’espèces de lépidoptères auxquelles autrefois on ne trouvait pas de difficultés spéciales, sont en réalité enchevêtrées dans un réseau embrouillé d’affinités, et que, des variations les plus faibles et les moins stables, jusqu’aux races fixes et aux espèces bien distinctes, les transitions sont si graduelles, qu’il est très-souvent impossible de tracer ces lignes de démarcation bien tranchées, qu’on prétend devoir toujours résulter d’une étude attentive et de la possession de matériaux suffisants.

Ces quelques exemples montrent, je pense, que, dans chaque règne de la nature, on constate des preuves de l’instabilité de la forme spécifique, et que, bien loin de les diminuer, l’abondance des documents ne fait que les accroître et les aggraver. D’ailleurs, il faut bien remarquer que le naturaliste n’est guère exposé à attribuer au terme d’espèce moins de précision qu’il n’en a. Il y a quelque chose de complet et de satisfaisant pour l’esprit, à définir une espèce, la délimiter et lui donner un nom. Nous sommes ainsi tous portés à le faire toutes les fois que nous le pouvons en conscience, et cela explique comment beaucoup de collectionneurs ont été entraînés à rejeter des formes intermédiaires et vagues, qui, pensaient-ils, dérangeaient la symétrie de leur collection.

Nous sommes donc obligés de considérer ces cas de variation et d’instabilité excessives, comme parfaitement établis ; si l’on objecte que ces cas ne sont après tout que bien peu nombreux, en comparaison de ceux dans lesquels l’espèce peut être délimitée et définie, et qu’ils ne sont par conséquent que des exceptions à une règle générale, je répondrai qu’une loi, pour être véritable, doit embrasser toutes les exceptions apparentes, qu’il n’y a pas d’exceptions réelles aux grandes lois de la nature : les faits qui nous paraissent tels sont aussi bien que les autres les résultats de la loi, et sont souvent, peut-être même toujours, les plus importants, comme révélant sa véritable nature et son véritable mode d’action.

C’est pour ces motifs que les naturalistes considèrent aujourd’hui l’étude des variétés comme plus importante que celle des espèces certaines. C’est dans les premières que nous voyons la nature encore à l’œuvre ; nous la prenons sur le fait, produisant ces merveilleuses modifications de formes, cette variété infinie de couleurs, cette harmonie dans les rapports les plus compliqués, qui réjouissent tous nos sens, et sont un objet d’intérêt pour toutes les facultés du véritable ami de la nature.


De l’influence spéciale des localités sur la variation.


On a jusqu’à aujourd’hui accordé peu d’attention à l’influence des localités sur la variation. Les botanistes connaissent, il est vrai, l’action des climats, de l’altitude, et des autres conditions physiques, comme déterminant les modifications des formes et des caractères extérieurs des plantes ; mais je ne sache pas qu’on ait jamais attribué d’influence à la localité considérée indépendamment du climat. Le seul cas d’observation de ce genre à ma connaissance, se rencontre dans l’Origine des espèces. Dans ce vaste répertoire de faits concernant l’histoire naturelle, je trouve que les groupes herbacés ont, dans les îles, une tendance à devenir arborescents. Je ne crois pas que, pour ce qui est du règne animal, on ait encore avancé aucun fait montrant l’influence que peut avoir la localité pour donner aux diverses espèces qui l’habitent un faciès particulier. J’espère donc que ce que j’ai à dire sur cette question présentera quelque intérêt, ne fût-ce que celui de la nouveauté.

En examinant les espèces alliées, les formes locales et les variétés répandues dans les régions Indoue et Malaise, je trouve que des districts plus ou moins vastes, ou même des îles isolées, donnent un caractère particulier à la majorité de leurs Papillonides. Je citerai comme exemple : 1° les espèces de la région Indoue (Sumatra, Java et Bornéo) sont presque invariablement plus petites que les espèces alliées habitant Célèbes ou les Moluques ; — 2° il en est de même, quoique à un moindre degré, pour les espèces de la Nouvelle-Guinée et de l’Australie. Elles sont plus petites que les espèces ou les variétés les plus voisines habitant les Moluques ; — 3° dans les îles Moluques mêmes, les espèces de l’île d’Amboine sont les plus grandes ; — 4° les espèces de Célèbes égalent ou surpassent celles d’Amboine ; — 5° les espèces et les variétés de Célèbes possèdent dans la forme de leurs ailes antérieures un caractère remarquable qui les différencie des espèces ou variétés alliées de toutes les îles environnantes ; — 6° les espèces caudées dans l’Inde ou la région Indoue, perdent leur queue à mesure qu’elles avancent vers l’Orient à travers l’Archipel ; — 7° à Amboine et à Ceram, les femelles de plusieurs espèces sont de couleurs ternes, tandis qu’elles sont plus éclatantes dans les îles adjacentes.

Variation locale de la taille. — J’ai conservé dans ma propre collection tous les plus grands et les plus beaux spécimens de papillons, et comme j’ai toujours choisi pour mes comparaisons les plus grands individus du même sexe, je crois que le tableau que je vais donner est suffisamment exact. Les différences dans l’étendue des ailes sont très-considérables, et plus apparentes encore sur des individus eux-mêmes que sur des dessins. On verra que non moins de quatorze Papillonides, habitant Célèbes ou les Moluques, ont une envergure d’un tiers à une moitié plus grande que les espèces alliées de Java, Sumatra ou Bornéo ; six espèces originaires d’Amboine sont d’un sixième plus grandes que les espèces alliées des Moluques septentrionales ou de la Nouvelle-Guinée. Ces exemples comprennent presque tous les cas dans lesquels la comparaison est possible entre les espèces très-proches voisines.


Grandes espèces de Papillonides, des Moluques et de Célèbes. Petites espèces alliées de Java et de la région Indoue.
Étendue en
pouces anglais.
Étendue en
pouces anglais.
Ornithoptera Helena (Amboine) 7.6 O. Pompeus 5.8
O. Amphrisius 6.0
Papilio Adamantius (Célèbes) 5.8 P. Peranthus 3.8
P. Lorquinianus (Moluques) 4.8
P. Blumei (Célèbes) 5.4 P. Brama 4.0
P. Alphenor (Célèbes) 4.8 P. Theseus 3.6
P. Gigon (Célèbes) 5.4 P. Demolion 4.0
P. Deucalion (Célèbes) 4.6 P. Macareus 3.7


Grandes espèces de Papillonides, des Moluques et de Célèbes. Petites espèces alliées de Java et de la région Indoue.
Étendue en
pouces anglais.
Étendue en
pouces anglais.
P. Agamemnon, var. (Célèbes) 4.4 P. Agamemnon, var. 308
P Eurypilus (Moluques) 4.0 P. Jason 3.4
P. Telephus (Célèbes) 4.3
P. Ægisthus (Moluques) 4.4 P. Rama 3.2
P. Milon (Célèbes) 4.4 P. Sarpedon 3.8
P. Androcles (Célèbes) 4.8 P. Antiphate 37
P. Polyphontes (Célèhes) 4.6 P. Diphilus 3.9
Leptocircus Ennius (Célèbes) 2.0 L. Meges 1.8
Grandes espèces habitant Amboine. Petites espèces alliées de la Nouvelle-Guinée et des Moluques septentrionales.
Papilio Ulysses 6.1 Papilio Autolycus 5.2
P. Telegonus 4.0
P. Polydorus 4.9 P. Leodamas 4.0
P. Deiphohus 6.8 P. Deiphontes 5.8
P. Gambrisius 6.4 P. Ormenus 5.6
P. Tydeus 6.0
P. Codrus 5.1 P. Codrus, var. papuensis 4.3
Ornithoptera Priamus (mâle) 8.3 Ornithoptera Poseidon (mâle) 7.0


Variation locale de la forme. — Les différences de forme sont aussi claires que celles de taille. Partout, sur le continent, les deux sexes du Papilio Pammon sont caudés ; l’espèce alliée, P. Theseus, à Java, Sumatra et Bornéo, n’a chez le mâle qu’une queue très-courte, une espèce de dent ; tandis que la femelle a conservé la queue. Plus à l’E., à Célèbes et dans les Moluques méridionales, le P. Alphenor, qu’on peut à peine distinguer du précédent, a perdu toute trace de queue chez le mâle ; la femelle la conserve, mais amoindrie, et avant perdu en partie sa forme spatulée. Un peu plus loin, à Gilolo, le P. Nicanor a perdu la queue chez les deux sexes.

Le Papilio Agamemnon présente une série de variations analogues. Dans les Indes, il porte toujours une queue, dans la plus grande partie de l’Archipel cette queue est très-courte, et tout à fait à l’E., dans la Nouvelle-Guinée et les îles adjacentes, elle a absolument disparu.

Dans le groupe Polydorus, ce caractère existe dans deux espèces, le P. Antiphus et le P. Diphilus, qui habitent l’Inde et la région Indoue, tandis qu’il disparaît chez celles qui les remplacent dans les Moluques, la Nouvelle-Guinée et l’Australie, le P. Polydorus et le P. Leodamas, et cela d’autant plus complètement qu’on s’avance plus à l’E.


Espèces occidentales, caudées. Espèces orientales non caudées, alliées.
P. Pammon (Inde). P. Theseus (îles), queue très-courte.
P. Agamemnon, var. (Inde). P. Agamemnon (îles).
P. Antiphus (Inde, Java). P. Polydorus, var. (Moluques).
P. Diphilus (Inde, Java). P. Leodamas (Nouv.-Guinée).


L’exemple le plus remarquable d’une modification locale dans la forme, se trouve dans l’île de Célèbes, qui à cet égard, comme à plusieurs autres, occupe une position isolée dans l’Archipel. Presque toutes les espèces de Papilio qui habitent Célèbes ont les ailes d’une forme particulière, qui au premier coup d’œil les fait distinguer des espèces alliées des autres îles. D’abord, leurs ailes supérieures sont généralement plus allongées et plus falquées, et, en second lieu, la côte ou bord antérieur est beaucoup plus arquée, et présente presque toujours, près de sa base, un coude abrupt, très-apparent dans certaines espèces. Cette particularité est visible, non seulement en comparant les espèces de Célèbes avec leurs alliées de petite taille de Java et de Bornéo, mais presque au même degré par la comparaison avec les formes plus grandes d’Amboine et des Moluques ; cela prouve que ce phénomène est tout à fait indépendant de la différence de taille dont nous avons parlé. J’ai disposé dans le tableau suivant les Papilio de Célèbes dans un ordre tel, que les premiers soient ceux chez lesquels cette forme caractéristique est le plus apparente.

Papilio de Célèbes dont les ailes sont falquées ou dont les côtes sont brusquement courbées.
Papilio alliés des îles adjacentes dont les ailes sont moins falquées et les côtes moins arquées.
 1.  P. Gigon.  1.  P. Demolion (Java).
 2.  P. Pamphylus.  2.  P. Jason (Sumatra).
 3.  P. Milon.  3.  P. Sarpedon (Moluques, Java).
 4.  P. Agamemnon, var.  4.  P. Agamemnon, var. (Bornéo)
 5.  P. Adamantius.  5.  P. Peranthus (Java).
 6.  P. Ascalaphus.  6.  P. Deiphontes (Gilolo).
 7.  P. Sataspes.  7.  P. Helenus (Java).
 8.  P. Blumei.  8.  P. Brama (Sumatra).
 9.  P. Androcles.  9.  P. Antiphates (Bornéo).
10. P. Rhesus. 10. P. Aristæus (Moluques).
11. P. Theseus, var. (mâle). 11. P. Theseus, mâle (Java).
12. P. Codrus, var. 12. P. Codrus (Moluques).
13. P. Encelades. 13. P. Leucothoë (Malacca).


On voit que toutes les espèces de Papilio présentent cette forme particulière à un plus ou moins haut degré, à l’exception d’une seule, le P. Polyphontes, allié au P. Diphilus des Indes, et au P. Polydorus des Moluques. Je reviendrai sur ce fait, car je le crois propre à élucider une partie des causes qui ont produit le phénomène dont nous nous occupons. Les genres Ornithoptera et Leptocircus ne présentent aucune trace de cette forme caractéristique, mais elle reparaît dans quelques espèces de plusieurs autres groupes de papillons, entre autres chez les Piérides, dont les espèces suivantes, toutes spéciales à Célèbes, la reproduisent distinctement.

1. Pieris Eperia comparée à P. Coronis (Java).
2. Thyca Zebuda —      Thyca Descombesi (Inde).
3. T. Hosenbergii —      T. Hyparete (Java).
4. Tachyris Hombronii —      T. Lyncida.
5. T. Lycaste —      T. Lyncida.
6. T. Zarinda —      T. Nero (Malacca).
7. T. Ithome —      T. Nephele.
8. Eronia tritæa —      Eronia Valeria (Java).
9. Iphias Glaucippe, var. —      Iphias Glaucippe (Java).


Les espèces de Terias, une ou deux Piérides, et le genre Callidryas n’offrent aucun changement perceptible dans la forme.

Les exemples analogues sont rares dans les autres groupes, je ne trouve dans ma collection que les suivants :


Cethosia Æole comparée à Cethosia Biblis (Java).
Eurhinia megalonice —      Eurhinia Polynice (Bornéo).
Limenitis Limire —      Limenitis Procris (Java).
Cynthia Arsinoë, var. —      Cynthia Arsinoë (Java, Sumatra, Bornéo).


Tous ces papillons appartiennent à la tribu des Nymphalides, dont plusieurs autres genres, tels que les Diadema, Adolias, Charaxes et Cyrestis, n’offrent dans les espèces de Célèbes aucun exemple de cette forme remarquable des ailes supérieures ; il en est de même des groupes entiers des Danaïdes, des Satyrides, des Lycænides et des Hespérides.

Variation locale de la couleur. — Dans les îles d’Amboine et de Ceram, la femelle de l’Ornithoptera Helena porte sur les ailes postérieures une large tache, toujours d’un jaune pâle et terne, ou de couleur fauve, tandis que dans les variétés presque semblables des îles adjacentes de Bouru et de la Nouvelle-Guinée, cette tache est d’un jaune d’or, dont l’éclat ne le cède guère à la couleur du mâle. La femelle de l’Ornithoptera Priamus, qui habite exclusivement Amboine et Ceram, est d’un brun pâle et grisâtre, tandis que chez toutes les espèces alliées, la femelle est presque noire, tachetée de blanc. De même la couleur bleue de la femelle du Papilio Ulysses est obscurcie par des nuances ternes et grisâtres tandis que dans des espèces voisines des îles environnantes, les femelles sont d’un bleu d’azur, presque aussi brillant que celui des mâles. Il existe un cas analogue, dans les petites îles de Goram, Matabello, Ké et Aru, dans lesquelles plusieurs espèces distinctes d’Euplœa et de Diadema portent de larges raies ou des taches blanches qui n’existent dans aucune espèce alliée des grandes îles. Ces faits semblent indiquer des modifications de couleur dues à quelque influence locale, influence aussi mystérieuse et presque aussi remarquable que celle qui a produit les modifications de forme dont nous avons parlé.


Considérations sur les phénomènes de variation locale.


Ces faits me paraissent du plus haut intérêt. Nous voyons en effet que, dans une seule île, presque toutes les espèces de deux groupes importants de lépidoptères, les Papillonides et les Piérides, acquièrent une forme caractéristique qui les distingue de toutes les espèces et variétés alliées des îles environnantes, et qu’aucune modification correspondante ne se produit dans d’autres groupes tout aussi considérables, à l’exception de deux ou trois espèces isolées. Ces phénomènes, de quelque manière qu’on cherche à les expliquer, apportent, à mon sens, un témoignage important en faveur de la théorie de l’origine des espèces par de légères variations successives ; car nous avons ici des variétés insignifiantes, des races locales, et des espèces positives, toutes modifiées de la même manière, ce qui conduit évidemment à admettre une cause commune, produisant des résultats identiques. La théorie généralement admise de l’origine distincte et de la permanence des espèces, se heurte ici à une difficulté. On admet que quelques-unes de ces formes si curieusement modifiées sont le résultat de variations et de l’action des conditions locales, tandis que pour les autres, bien qu’elles ne présentent avec les premières que des différences de degré, et qu’elles se relient à elles par une gradation insensible, on a recours à des causes totalement différentes, et l’on veut qu’elles aient reçu leurs formes particulières dès leur création. La présomption n’est-elle pas en faveur de l’identité des causes qui ont produit des résultats semblables ? Et lorsque nos adversaires ne nous présentent que des assertions dont ils nous laissent la charge de démontrer la fausseté, n’avons-nous pas le droit de réclamer d’eux quelques preuves à l’appui de leur théorie, et quelques explications des difficultés qu’elle présente ?

Nous devons maintenant rechercher s’il nous est possible de tirer des phénomènes curieux dont nous venons de parler quelque conclusion qui nous permettent d’en comprendre la cause. M. Bates a prouvé que certains groupes de papillons possèdent un moyen de défense contre les animaux insectivores, indépendamment de la rapidité de leurs mouvements. Ce sont en général des espèces abondantes, dont le vol est lent et faible et qui sont plus ou moins imitées par d’autres groupes, ceux-ci trouvant dans cette ressemblance une protection efficace. Or les seuls Papilio de Célèbes dont les ailes n’aient pas acquis la forme spéciale dont nous avons parlé, appartiennent à un groupe imité par d’autres espèces de Papilio et par le genre Epicopeia [2] ; le vol de ce groupe est faible et lent, nous pouvons en conclure avec une apparence de raison qu’il possède quelque moyen défensif, probablement un goût ou une odeur désagréable, qui le met à l’abri de toute attaque. En revanche, les côtes arquées et la forme falquée des ailes, accroissent, selon l’opinion générale, la puissance du

vol, ou, ce qui me parait plus probable, facilitent les changements subits de direction qui servent à dérouter un ennemi ; la sélection naturelle ne doit pas tendre à donner cet accroissement de la force du vol aux membres du groupe Polydorus, auquel appartient l’exception unique que nous avons signalée, puisqu’ils sont protégés d’une autre manière. La tribu entière des Danaïdes se trouve dans le même cas ; bien que d’un vol faible, elle offre un grand nombre d’espèces riches en individus, et imitées par d’autres papillons. Les Satyrides trouvent peut-être un moyen de protection dans leurs couleurs presque toujours sombres, et dans le fait qu’ils se tiennent d’ordinaire près de terre ; les Lycénides et les Hespérides dans leur petitesse et leurs mouvements rapides. Dans la grande division des Nymphalides, nous trouvons toutefois que, chez plusieurs des plus grandes espèces relativement faibles (Cethosia, Limenitis, Junonia, Cynthia), la forme des ailes a été modifiée, tandis que les vigoureuses espèces dont le corps est plus gros, et le vol excessivement rapide, ont conservé à Célèbes celle qu’on rencontre dans les autres îles. Nous pouvons dire, d’une manière générale, que les espèces modifiées sont celles de grande taille, de couleurs apparentes, et dont le vol est lent, tandis que les groupes plus petits et de teintes obscures, aussi bien que ceux dont le vol est extrêmement rapide ou qui sont les objets de la mimique, n’ont subi aucun changement.

Il semblerait donc qu’il doit y avoir ou qu’il a existé, dans l’île de Célèbes, quelque ennemi spécial s’attaquant à ces grands papillons, et qui serait inconnu ou moins abondant dans les autres îles ; la rapidité du vol, et la faculté de tourner rapidement étant indispensables pour l’éviter, la forme d’ailes nécessaire à ce mouvement aurait été acquise par l’effet de la sélection naturelle agissant sur les légères variations de forme qui se présentent tous les jours. Il serait naturel de penser que cet ennemi doit être un oiseau insectivore, mais il est curieux que presque tous les genres de gobe-mouches de Java et de Bornéo d’une part (Muscipela, Philentoma) et des Moluques d’autre part (Monarcha, Ripidura), soient à peu près absolument inconnus à Célèbes. Ils paraissent être remplacés par des oiseaux qui se nourrissent de chenilles (Graucalus, Campephaga, etc.), dont six ou sept espèces sont connues à Célèbes et représentées par un grand nombre d’individus. Nous ne savons pas d’une manière certaine que ces oiseaux capturent des papillons au vol, mais il est très-probable qu’ils le font quand leur nourriture devient rare. M. Bates m’avait suggéré l’idée que les grandes Libellules (Aeshna, etc.) attaquaient les papillons, mais je n’ai pas remarqué qu’elles fussent plus abondantes à Célèbes qu’ailleurs. Quoi qu’il en soit, la faune de Célèbes est évidemment très-particulière, et cela dans toutes les divisions dont nous avons une connaissance quelque peu exacte ; bien qu’il ne nous soit peut-être pas possible d’indiquer d’une manière satisfaisante la marche des modifications curieuses dont nous venons de parler, il nous paraît clair qu’elles sont le résultat d’une multitude d’actions et de réactions réciproques entre tous les êtres vivants dans la lutte pour l’existence, qui tend sans cesse à rétablir les relations troublées et à mettre chaque espèce en harmonie avec les conditions variables du monde qui l’entoure.

Cette explication conjecturale elle-même nous manque dans d’autres cas de modification locale. Pourquoi les espèces des îles occidentales sont-elles plus petites que celles qui vivent plus à l’Orient ? Pourquoi celles d’Amboine sont-elles plus grandes que celles de Gilolo ou de la Nouvelle-Guinée ? Pourquoi les espèces qui dans l’Inde sont caudées perdent-elles graduellement ce caractère dans les îles Malaises, et n’en offrent-elles plus de traces sur les bords du Pacifique ? Pourquoi, dans trois cas distincts, les femelles des espèces d’Amboine sont-elles de couleurs moins vives que les femelles correspondantes des îles voisines ? Autant de questions auxquelles nous ne sommes pas aujourd’hui en mesure de répondre. Il est cependant certain que ces faits se rattachent à un principe général, car on en a observé d’analogues dans d’autres parties du monde. M. Bates m’apprend que trois groupes distincts de Papilio qui, dans la partie supérieure de l’Amazone et dans presque toute l’Amérique du Sud, n’ont aucune tache sur les ailes antérieures, les ont tachetées de blanc et de jaune à Para et sur l’Amazone inférieure ; que le groupe Aeneas, des Papilio, qui n’a jamais de queue dans les régions équatoriales et sur l’Amazone, en acquiert graduellement dans beaucoup de cas, en s’avançant vers les deux tropiques. L’Europe même nous offre des exemples analogues, car les espèces et les variétés de papillons particulières à l’île de Sardaigne, sont généralement plus petites et de couleurs plus foncées que celles du continent ; le même fait a été constaté chez le Vanessa urticæ de l’île de Man, et le Papilio Hospiton, spécial à la Sardaigne, a perdu la queue qui forme un des traits caractéristiques de son proche allié, le P. Machaon.

Je suis persuadé que des faits de cette nature seraient découverts dans d’autres groupes d’insectes, si les faunes locales étaient étudiées avec soin et comparées à celles des contrées environnantes ; ils me paraissent indiquer que le climat et les autres causes physiques ont une influence puissante pour la modification des formes et des couleurs spécifiques, et concourent ainsi directement à produire l’infinie variété de la nature.


La mimique.


J’ai déjà traité ce sujet en détail dans un précédent essai, je me bornerai donc à ajouter ici les exemples fournis par les Papillonides de l’Orient, et à montrer leurs relations avec les phénomènes de variation dont nous venons de parler.

Dans l’ancien monde, comme en Amérique, les Danaïdes sont l’objet le plus fréquent de l’imitation des autres groupes. Mais à côté d’elles, quelques genres de Morphiles, et une section du genre Papilio, sont aussi copiées, quoique à un moindre degré. Plusieurs espèces de Papilio imitent ces trois groupes si exactement qu’on ne peut les reconnaître au vol, et celles qui se ressemblent habitent invariablement la même localité. Je donne ci-dessous la liste des cas de mimique les plus importants et les mieux avérés parmi les Papillonides de la région Malaise et de l’Inde.


Imitateurs. Espèces imitées. Habitat commun.
Danaïdes
 1. Papilio paradoxa (mâle et femelle) Euplœa Midamus (mâle et femelle) Sumatra, etc.
 2. P. Caunus E. Rhadamanthus Bornéo et Sumatra.
 3. P. Thule Danaïs sobrina Nouvelle-Guinée.
 4. P. Macareux D. Aglaia Malacca, Java.
 5. P. Agestor D. Tytia Inde septentrionale.
 6. P. Idæoides Hestia Leuconoë… Philippines.
 7. P. Delessertii Ideopsis daos Penang.
Morphites
 8. P. Pandion (femelle) Drusilla bioculata Nouvelle-Guinée.
Papilio (groupes Coon et Polydorus).
 9. P. Pammon (Romulus, femelle) Papilio Hector Inde.
10. P. Theseus, var. (femelle) P. Antiphus Sumatra, Bornéo.
11. P. Theseus, var. (femelle) P. Diphilus Sumatra, Java.
12. P. Memnon, var. (Achates, femelle) P. Coon Sumatra.
13. P. Androgeus, var. (Achates, femelle) P. Doubledayi Inde septentrionale.
14. P. Œnomaus (femelle) P. Liris Timor.


Nous avons ici quatorze espèces ou variétés distinctes de Papilio si semblables à des espèces d’autres groupes appartenant à leurs localités respectives, qu’on ne peut regarder cette ressemblance comme accidentelle. Les deux premiers, P. Paradoxa et P. Caunus, sont tellement identiques à l’Euplœa Midamus et à l’Euplœa Rhadamanthus, que je ne pouvais les distinguer au vol, quoique celui-ci fût très-lent. Le premier exemple est très-intéressant, parce que le mâle et la femelle diffèrent considérablement et que chacun d’eux copie le sexe correspondant de l’Euplœa. J’ai découvert dans la Nouvelle-Guinée une espèce de Papilio qui ressemble à la Danaïs sobrina du même pays, comme le Papilio Macareus ressemble à la Danaïs Aglaia à Malacca, et, d’après les dessins du docteur Horsfield, plus exactement encore à Java. Le Papilio Agestor (Inde) imite parfaitement la Danaïs Tytia, dont le coloris est d’un genre tout différent du précédent. Dans les Philippines, le curieux P. Idœoides doit, quand il vole, être pareil à l’Hestia Leuconoë, de la même région, comme le P. Delessertii imite l’Ideopsis daos de Penang. Dans tous ces cas, les Papilio sont rares, tandis que les Danaïdes sont assez abondantes pour gêner le naturaliste en quête d’une proie nouvelle. Les jardins, les routes, les faubourgs des villages en fourmillent, ce qui indique clairement que la vie leur est facile, et qu’elles sont à l’abri des ennemis par lesquels des races moins heureuses sont décimées. M. Bates avait montré que celle surabondance d’individus caractérisait en Amérique les groupes et espèces qui étaient l’objet de la mimique, et il est intéressant de constater, de l’autre côté du globe, la vérité de ses observations.

Le genre remarquable Drusilla est imité par trois genres distincts (Melanitis, Hyantis et Papilio). Les Drusilla sont des papillons de nuances pâles, plus ou moins ornés de taches ocellées ; très-nombreux en individus, d’un vol très-lent et très-faible. Ils ne cherchent pas à se cacher et n’ont aucune protection apparente contre les insectivores. Il est donc probable qu’ils ont quelque moyen de défense secret, car on constate aisément que, quand d’autres insectes par suite d’une variation quelconque arrivent à leur ressembler, ils partagent jusqu’à un certain point leur immunité. Une forme dimorphique curieuse du Papilio Ormenus est parvenue à ressembler assez aux Drusilla pour se confondre avec eux à quelque distance, et j’ai pris l’un de ces Papilio dans les îles Aru, voltigeant près de terre et se posant de temps en temps, comme le font les Drusilla. Dans ce cas-ci la ressemblance n’est que générale, mais cette forme de Papilio varie beaucoup, et offre ainsi de riches matériaux à l’action de la sélection naturelle ; celle-ci pourra arriver, avec le temps, à produire une copie aussi parfaite que dans les cas cités plus haut.

Les Papilio de l’Orient alliés aux Polydorus, aux Coön et aux Philoxenus peuvent être réunis dans une division naturelle du genre et considérés comme représentant dans leurs contrées le groupe Aeneas de l’Amérique du Sud, auxquels ils ressemblent sous beaucoup de rapports. Comme eux, ils vivent dans les forêts, volent très-bas et lentement, ils sont très-abondants dans leurs localités favorites, et sont aussi l’objet de la mimique. Nous en concluons qu’ils possèdent quelque protection cachée, et que d’autres insectes trouvent par cette raison, un avantage à leur ressembler. Les Papilio qui les imitent, appartiennent à une section tout à fait distincte du genre, dans laquelle les différences sexuelles sont très-considérables, et ce sont seulement les femelles les moins semblables au mâle, celles que nous avons citées comme des exemples de dimorphisme, qui imitent les espèces de l’autre groupe.

La ressemblance entre le P. Romulus et le P. Hector, qui est parfois très-considérable, a conduit à placer ces deux espèces à la suite l’une de l’autre dans les catalogues du British Museum. M. Doubleday les classe de même. Je crois cependant avoir montré que le P. Romulus est probablement une forme dimorphique du P. Pammon femelle, et appartient à une section distincte du genre. Viennent ensuite le Papilio Theseus et le P. Antiphus, qui sont considérés comme une seule et même espèce par de Haan, ainsi que dans les catalogues du British Museum. Il y a presque autant de ressemblance entre la variété ordinaire de P. Theseus qu’on trouve à Java et le P. Diphilus du même pays. Mais le cas le plus curieux est celui de la forme extrême de la femelle du Papilio Memnon (dessinée par Cramer sous le nom de P. Achates), qui a acquis la forme générale et les taches du P. Coön, insecte aussi différent du P. Memnon mâle que le comporte l’étendue de ce genre si nombreux et si varié. De plus, comme pour bien montrer que cette ressemblance n’est pas accidentelle, mais résulte d’une loi, nous trouvons dans l’Inde, avec le P. Doubledayi (espèce alliée au P. Coön, mais dont les taches sont non pas jaunes, mais rouges), la variété correspondante de P. Androgeus (P. Achates de Cramer, 182, A. B), chez laquelle se sont reproduits les points rouges. Enfin dans l’île de Timor la femelle du P. Œnomaus (espèce alliée au P. Memnon) ressemble si fort au P. Liris, du groupe Polydorus, qu’il fallait un examen minutieux pour distinguer ces deux insectes, qu’on voyait fréquemment voler ensemble.

Les six derniers cas de mimique sont très-instructifs, parce qu’ils paraissent indiquer l’un des modes de production des formes dimorphiques. Lorsque, comme c’est ici le cas, les deux sexes diffèrent beaucoup l’un de l’autre, et que l’un d’eux varie d’une manière considérable, il peut survenir des variations individuelles qui, présentant quelques rapports avec des groupes privilégiés, auront grâce à cette circonstance avantageuse une forte chance de se perpétuer. Les individus qui les auront subies se multiplieront, la transmission héréditaire rendra permanents les caractères protecteurs qu’ils auront acquis, et comme les variations auront d’autant plus de chances de continuation, qu’elles se rapprocheront davantage du groupe imité, nous verrons avec le temps se produire ce fait singulier de deux ou même plusieurs formes fixes et isolées, et liées intimement entre elles, comme formant les sexes d’une même espèce.

Les femelles sont plus sujettes à ce genre de modification que les mâles, probablement parce que la protection leur est particulièrement nécessaire quand leur vol est ralenti par le poids des œufs, ou pendant qu’elles les déposent sur les feuilles ; elles obtiennent facilement une protection efficace en ressemblant à une espèce qui par une raison quelconque est à l’abri des attaques de ses ennemis.


Dernières considérations sur la variation chez les Lépidoptères.


Ce résumé des principaux phénomènes de la variation chez les Lépidoptères de l’Orient suffira, je pense, pour confirmer mon assertion que ce groupe offre des facilités toutes spéciales pour ce genre de recherches, et prouvera en même temps que chez ces insectes l’adaptation par des modifications spéciales a atteint un degré de perfection qu’on trouve rarement parmi les animaux supérieurs. Ce sont particulièrement les grandes tribus des Danaïdes et des Papillonides, nombreuses surtout sous les Tropiques, qui nous offrent les exemples les plus complets de cette adaptation compliquée au monde organique qui les entoure. Elles présentent sous ce rapport une analogie frappante avec les Orchidées, la seule famille de végétaux dans laquelle on constate des cas positifs de polymorphisme, car nous ne pouvons classer autrement les formes mâle, femelle, et hermaphrodite du Catasetum tridentatum, si diverses de forme et de structure quelles ont été longtemps considérées comme trois genres ; les Orchidées sont aussi la seule famille de plantes chez laquelle la mimique paraisse jouer un rôle important.


Classification et distribution géographique des Papillonides malais.



1. Classification. — Quelque nombreuses que soient les espèces de Papillonides de la région Malaise, elles appartiennent toutes à trois genres, sur neuf dont se compose la famille. Les six autres sont ainsi répandus : l’un (Eurycus) est confiné dans l’Australie, un autre (Teinopalpus) dans l’Himalaya ; les quatre derniers (Parnassius, Doritis, Thais et Sericinus) se trouvent dans l’Europe méridionale et dans les chaînes de montagnes de la région Palæarctique [3]. Les deux genres Ornithoptera et Leptocircus sont très-caractéristiques de l’entomologie de la région Malaise, mais ils sont peu nombreux et d’un caractère uniforme. Le genre Papilio, en revanche, présente une grande variété de formes, et il est si richement représenté dans l’archipel Malais, que ces îles à elles seules contiennent plus du quart des espèces connues. Avant d’étudier la distribution géographique de ce genre, il est donc nécessaire de le diviser en groupes naturels ; grâce surtout aux observations faites à Java par le Dr Horsfield, nous connaissons une grande partie des chenilles des Papilios, et celles-ci nous fournissent les caractères d’après lesquels nous pourrons établir cette classification.

La manière dont les ailes postérieures sont plissées ou repliées à leur bord abdominal, la dimension des valves anales, la structure des antennes, et la forme des ailes sont aussi très-utiles, comme aussi le caractère du vol et le style de la coloration. D’après tous ces caractères, je divise les Papillonides malais en quatre sections et dix-sept groupes, comme il suit :


Genre Ornithoptère.

a. Priamus. Noir et vert.
b. Brookeanus.
c. Pompeus. Noir et Jaune.


Genre Papilio.

A. Chenilles courtes, épaisses, de couleur violacée ; portant de nombreux tubercules charnus.
a. Groupe Nox. Pli abdominal très-grand chez le mâle, valves anales petites, mais renflées, antennes moyennes, ailes entières ou caudées ; comprend le groupe Philoxenus de l’Inde.
b. Groupe Coon. Pli abdominal petit chez le mâle, valves anales petites, mais renflées, antennes moyennes ; ailes caudées.
c. Groupe Polydorus. Pli abdominal petit ou absent chez le mâle, valves anales petites ou atrophiées, velues ; ailes entières ou prolongées en queue.
B. Chenilles renflées au troisième anneau, rayées transversalement ou obliquement, chrysalide très-arquée. À l’état parfait, corps faible ; antennes longues ; ailes très-dilatées, souvent caudées ; bord abdominal chez le mâle plissé, mais non replié.
d. Groupe Ulysses.
e. — Peranthus. Le groupe Protenor (Inde) est en quelque manière intermédiaire entre ceux-ci, et se rapproche surtout du groupe Nox
f. — Memnon.
g. — Helenus.
h. — Erechtheus.
i. — Pammon.
k. — Demolion.
C. Chenilles sub-cylindriques, diversement colorées. Bord abdominal, chez l’insecte parfait mâle, plissé, mais non replié ; corps faible ; antennes courtes, terminées par une massue épaisse et recourbée ; ailes entières.
l. Groupe Erithonius. Sexes semblables, chenilles et chrysalides assez analogues à celles du P. Demolion.
m. Groupe Paradoxa. Sexes différents.
n. — Dissimilis. Sexes semblables, chenille brillamment colorée, chrysalide droite et cylindrique.
D. Chenilles allongées, atténuées à la partie postérieure, souvent bifides, de couleur verte, avec des bandes pâles obliques et latérales. Bord abdominal, chez l’insecte parfait mâle, replié, garni en dedans de poils ou d’un duvet cotonneux ; valves anales petites, velues ; antennes courtes et fortes ; corps épais.
o. Groupe Macareus. Ailes postérieures entières.
p. — Antiphates. Ailes postérieures munies de queues longues (queue d’hirondelle).
q. — Eurypylus. Ailes postérieures caudées, allongées.


Genre Leptocircus.


En tout, vingt groupes distincts de Papillonides dans l’archipel Malais.

La première section du genre Papilio (A) comprend des insectes qui, quoique très-différents de structure, ont une ressemblance générale. Ils volent faiblement et près de terre, fréquentent les forêts les plus touffues, semblent se plaire à l’ombre, et sont l’objet de l’imitation des autres Papilios. La seconde section (B) se compose d’insectes dont le corps est faible, les ailes grandes, le vol irrégulier et vacillant et qui, lorsqu’ils se posent dans le feuillage, étendent les ailes, ce que les autres espèces font rarement ; ce sont les plus éclatants et les plus remarquables des papillons orientaux. La troisième section (C) comprend des insectes beaucoup plus faibles et d’un vol plus lent que les précédents. Leur vol et leurs couleurs rappellent souvent certaines espèces de Danaïdes. La quatrième section comprend les insectes les plus forts de corps et les plus rapides du genre tout entier. Ils se tiennent au soleil, fréquentent le bord des ruisseaux et des flaques d’eau, où des essaims d’espèces différentes s’assemblent pêle-mêle pour pomper avidement l’humidité, et, s’ils sont dérangés, s’élèvent en cercles dans les airs, ou s’enfuient à de grandes hauteurs avec beaucoup de force et de rapidité.

Distribution géographique. On connaît maintenant 130 espèces de Papillonides, répandues dans le district qui s’étend de la péninsule de Malacca, au nord-ouest, jusqu’à l’île Woodlark, près de la Nouvelle-Guinée, au sud-est. Ce n’est que par la comparaison avec les autres contrées tropicales qu’on se rendra compte de l’immense richesse de cette région. Nous ne connaissons, dans toute l’Afrique, que 33 espèces de Papillonides, mais comme il en existe plusieurs non encore décrites, nous pouvons élever ce nombre à 40 environ. L’Asie tropicale tout entière n’en a encore fourni que 65, et je n’en ai vu que deux ou trois qui n’aient pas encore reçu de nom. Dans l’Amérique méridionale, au sud de Panama, on compte 150 espèces, environ un septième de plus qu’on n’en connaît dans la région Malaise ; mais l’étendue des deux contrées est bien différente, car, tandis que l’Amérique du Sud, sans compter la Patagonie, contient 5,000,000 de milles carrés, une ligne entourant l’archipel Malais entier ne comprendrait qu’une surface de 2,700,000 milles carrés, sur lesquels un million environ de terre ferme.

Cette richesse est en partie réelle, en partie apparente. Le morcellement d’un district en petites portions isolées, comme c’est le cas d’un archipel, parait éminemment favorable à la production de particularités locales, qui restent spéciales à certains groupes ; ainsi une espèce qui dans un continent occuperait peut-être une région très-étendue, et dont les formes locales, s’il en existait, seraient trop reliées entre elles pour pouvoir être distinguées, pourrait, si ces formes étaient isolées, se trouver réduite à un certain nombre de variétés si constantes et si bien définies que force serait de les compter comme des espèces. C’est de ce point de vue que la supériorité de nombre des espèces malaises peut être considérée comme purement apparente. Mais la véritable supériorité de cet archipel consiste dans la possession de trois genres comprenant vingt groupes de Papillonides ; l’Amérique du Sud ne possède qu’un seul genre composé de huit groupes, et dont la taille moyenne est inférieure à celle des espèces malaises. En revanche, le contraire a lieu dans la plupart des autres familles, les Érycinides, les Nymphalides et les Satyrides de l’Amérique du Sud surpassant de beaucoup les espèces orientales en beauté, en nombre et en variété. La liste suivante, qui donne la zone habitée par chaque groupe, et sa distribution, nous aidera à étudier leurs relations internes et externes.


Zone occupée par les Papillonides malais.

Ornithoptères.
1. Groupe Priamus. Des Moluques à l’île Woodlark 5 espèces.
2. » Pompeus. De l’Himalaya à la Nouvelle-Guinée (maximum à Célèbes) 11
3. » Brookeana. Sumatra et Bornéo 1
Papilio.
4. » Nox. Inde septentrionale, Java, Philippines 5
5. » Coon. De l’Inde septentrionale à Java 2
6. » Polydorus. De l’Inde à la Nouvelle-Guinée et au Pacifique 7
7. » Ulysses. De Célèbes à la Nouvelle-Calédonie 4
8. » Peranthus. De l’Inde à Timor et aux Moluques (maximum aux Indes) 9
9. » Memnon. De l’Inde à Timor et aux Moluques (maximum à Java) 10
10. » Helenus. Afrique, Inde, Nouvelle-Guinée 11
11. » Pammon. De l’Inde au Pacifique et à l’Australie 9
12. » Erechtheus. De Célèbes à l’Australie 8
13. » Demolion. De l’Inde à Célèbes 12
14. » Erithonius. Afrique, Inde, Australie 1
15. » Paradoxa. De l’Inde à Java (maximum à Bornéo) 5
16. » Dissimilis. Indo à Timor (maximum, Inde) 2
17. » Macareus. De l’Inde à la Nouvelle-Guinée 10
18. » Antiphates. Extrêmement répandu 8
19. » Eurypylus. De l’Inde à l’Australie 15
Leptocircus.
20. » Leptocircus. De l’Inde à Célèbes 4


Ce tableau montre clairement la grande affinité qui existe entre les Papillonides des Indes et de l’Archipel malais, puisque, sur ces vingt groupes, il n’en est que trois qui s’étendent en Europe, en Afrique ou en Amérique. La restriction des groupes d’animaux aux régions Indoue et Australienne [4], si évidente parmi les animaux supérieurs, l’est beaucoup moins chez les insectes, mais elle se retrouve en quelque degré chez les Papillonides. Les groupes suivants sont presque entièrement confinés dans l’une ou l’autre région :


Région Indoue. Région Australienne.
Nox. Priamus.
Coon. Ulysses.
Macareus (presque complétement). Erechtheus.
Paradoxa.
Dissimilis (presque complélement).
Brookeanus
Leptocircus (genre)


Les autres groupes, qui occupent toute l’étendue de l’Archipel, sont, dans plusieurs cas, des insectes dont le vol est très-puissant, ou qui fréquentent les lieux découverts ou le bord de la mer, et peuvent ainsi être facilement emportés par le vent d’une île à l’autre. Le fait que trois groupes aussi caractéristiques que le Priamus, l’Ulysses et l’Erechtheus, sont strictement limités à la région Australienne, et que cinq autres le sont aussi exactement dans la région Indoue, corrobore fortement cette division de l’Archipel, fondée principalement sur la distribution des oiseaux et des mammifères.

Si les diverses îles de la Malaisie ont récemment subi des changements de niveau, et si, depuis l’origine des espèces actuellement existantes, quelques-unes d’entre elles ont été plus rapprochées qu’elles ne le sont maintenant, nous pouvons nous attendre à en trouver des preuves en découvrant des espèces communes dans des îles aujourd’hui éloignées ; tandis que celles dont l’isolement remonte plus haut auront eu le temps d’acquérir, par le travail lent et naturel de la variation, des espèces qui leur soient propres.

L’examen des relations entre les espèces des îles adjacentes nous permettra de corriger les erreurs qu’entraînerait la seule considération de leurs positions respectives. Si, par exemple, on regarde la carte de l’archipel Malais, la proximité actuelle de Java et de Sumatra et la ressemblance frappante de leur structure volcanique, forcent presque à croire que ces deux îles ont été unies à une époque récente. Il n’est cependant pas douteux que cette opinion ne soit erronée, Sumatra doit avoir eu avec Bornéo une connexion plus récente et plus intime qu’avec Java : les mammifères de ces îles en donnent une preuve frappante, il n’y a que peu d’espèces communes à Sumatra et à Java, tandis que beaucoup sont les mêmes à Sumatra qu’à Bornéo. Nous trouvons à peu près la même parenté chez les oiseaux, et nous verrons que les Papillonides confirment aussi cette opinion. Ainsi :


Sumatra a 
21 espèces. 20 espèces communes.
Bornéo » 
30   —
Sumatra a 
21 espèces. 11 espèces communes.
Java » 
28   —
Bornéo » 
30 espèces. 20 espèces communes.
Java » 
28   —


Nous voyons que Sumatra et Java ont chacune plus de rapport avec Bornéo qu’elles n’en ont entre elles ; résultat curieux et intéressant, si nous considérons la grande distance qui les sépare de cette dernière île, et sa structure totalement différente de la leur. Si le cas de ces insectes était isolé, il n’aurait que peu de poids dans une question aussi importante, mais venant comme il le fait à l’appui de déductions tirées de classes entières des animaux supérieurs, on doit lui reconnaître une grande valeur.

Nous pouvons déterminer d’une manière analogue la connexion qui existe entre la Nouvelle-Guinée et les îles des Papous : sur treize espèces de Papillonides trouvées aux îles Aru, six existent à la Nouvelle-Guinée, et sept y manquent. Sur neuf espèces trouvées à Waigiou, six existent à la Nouvelle-Guinée. Les cinq espèces trouvés à Mysol existent toutes à la Nouvelle-Guinée. Mysol est donc rattaché plus intimement à la Nouvelle-Guinée que les autres îles, ce dont nous trouvons une autre preuve dans la distribution des oiseaux. Je n’en citerai ici qu’un exemple : l’oiseau de Paradis qu’on trouve à Mysol, est l’espèce commune de la Nouvelle-Guinée, tandis que les îles de Waigiou et d’Aru possèdent chacune une espèce en propre. La grande île de Bornéo, la plus riche de l’Archipel en Papillonides, n’en a cependant que trois espèces qui lui soient particulières, encore est-il possible et même probable que l’une d’elles se trouve à Sumatra ou à Java. Java possède aussi trois espèces qui lui sont propres, mais Sumatra n’en a pas une seule, et la péninsule de Malacca, deux seulement. L’identité des espèces est plus exacte encore que dans les oiseaux ou les autres groupes d’insectes, et indique d’une manière positive une connexion récente de toutes ces îles entre elles et même avec le continent.


Particularités curieuses de l’île de Célèbes.


L’île de Célèbes présente avec les îles dont nous avons parlé en dernier lieu un contraste frappant, bien qu’elle n’en soit séparée que par un détroit qui ne dépasse pas en largeur celui qui sépare Bornéo de Sumatra. Bien que Célèbes ne possède pas un nombre d’espèces aussi grand que Bornéo ou Java, elle en a 18 qui lui sont particulières. Plus à l’est, les grandes îles de Ceram et de la Nouvelle-Guinée n’ont chacune que trois espèces en propre, et Timor n’en a que cinq. Il nous faudrait chercher non parmi des îles isolées, mais parmi des groupes tout entiers, pour trouver une faune aussi spéciale que celle de Célèbes. Par exemple, le groupe qui contient les îles de Bornéo, Java et Sumatra, et la péninsule de Malacca, présente, sur 48 espèces, 24 qui lui sont propres, ou juste la moitié ; le grand archipel des Philippines, avec 22 espèces, en a 17 en propre ; les 7 principales îles des Moluques en ont 27, dont 12 leur sont propres ; et les îles des Papous, avec 27 espèces, en ont 17 en propre. Célèbes avec ses 24 espèces, dont 18 lui sont particulières, supporte la comparaison avec le plus isolé de tous ces groupes. Ceci confirme ce que j’ai déjà dit sur l’isolement extrême et les traits caractéristiques de cette île intéressante, qui, seule avec quelques petits satellites, présente une importance zoologique comparable à celle de groupes plusieurs fois plus grands qu’elle. Bien que située au centre même de l’Archipel, entourée d’îlots qui la mettent en communication avec d’autres grandes îles et semblent offrir de grandes facilités pour les migrations et l’échange de leurs habitants respectifs, elle conserve son caractère propre dans tous les règnes de la nature, et présente des particularités que je crois sans parallèle dans aucune localité analogue sur la surface du globe. Nous les résumerons brièvement. Parmi le petit nombre de mammifères qui habitent Célèbes, il en est 3 de formes singulières, et tout à fait isolés : le Cynopithèque, singe sans queue allié aux babouins ; l’Anoa, antilope à cornes droites, dont on ne connaît pas les affinités, mais qui ne ressemble à aucun animal de l’archipel Malais ni des Indes, et le Babiroussa, porc sauvage tout à fait anormal. Parmi un nombre d’oiseaux très-limité, Célèbes possède une forte proportion d’espèces qui lui sont propres, et, de plus, six genres tous entiers (Meropogon, Ceycopsis, Streptocitta, Enodes, Scissirostrum et Megacephalon) sont confinés dans ses étroites limites. Enfin, deux autres genres (Prioniturus et Basilornis) ne se trouvent que dans une seule île en dehors de Célèbes.

Les tableaux détaillés dressés par M. Smith sur la distribution des Hyménoptères de l’archipel Malais (voyez Proceedings of the Linnean Society. Zoologie, vol. 7) montrent que sur 301 espèces recueillies à Célèbes, 190, ou près des deux tiers, lui sont absolument spéciales et 12 genres entiers ne se trouvent nulle part ailleurs dans l’Archipel. J’ai moi-même exploré Bornéo et les Moluques, et vérifié ainsi les assertions de M. Smith. J’ai déjà montré que, pour ce qui est des Papillonides, Célèbes possède en propre un plus grand nombre d’espèces qu’aucune autre île, et cela dans une plus forte proportion que la plupart des grands groupes d’îles, enfin, qu’elle donne à plusieurs des espèces qui l’habitent un accroissement de taille et une modification spéciale de la forme des ailes qui impriment aux insectes les plus dissemblables un signe distinctif de leur patrie commune.

Quelle conséquence devons-nous tirer de ces phénomènes ? Devons-nous nous contenter de l’explication simple, mais peu satisfaisante, qui prétend que ces insectes comme les autres animaux ont été créés exactement tels qu’ils sont, et placés exactement là où ils sont, par la volonté inscrutable du Créateur, et que nous n’avons autre chose à faire qu’à enregistrer ces faits et à admirer ? Cette île, toute seule, aurait-elle été choisie pour un étalage fantastique du pouvoir créateur, dans le but d’exciter une admiration enfantine et irréfléchie ? La modification graduelle par l’action des causes naturelles, dont nous pouvons suivre pas à pas presque tous les degrés, serait-elle une pure illusion ? L’harmonie entre les groupes les plus divers, qui présentent des phénomènes analogues, et indiquent par là leurs relations avec des changements physiques dont nous avions déjà des preuves, serait-elle un faux témoignage ? Si je pouvais le croire, l’étude de la nature perdrait pour moi son plus grand charme. J’éprouverais l’impression d’un géologue à qui l’on pourrait prouver que l’histoire passée de la terre n’est qu’une erreur, qu’il se trompe lorsqu’il croit rencontrer les traces d’un Océan primordial, que les fossiles dont il fait une étude attentive ne sont pas les témoins d’un monde jadis vivant, mais ont été créés tels qu’il les voit, et dans les rochers même où il les trouve. Je dois exprimer ma conviction que, malgré les apparences, aucun de ces phénomènes, même le plus insignifiant, n’est réellement isolé. L’aile même d’un papillon ne saurait changer de forme ou de couleur, sans que ce phénomène soit en harmonie avec la nature universelle, et constitue un pas dans sa marche générale. Je crois que tous les faits curieux que je viens d’énumérer sont dans la dépendance immédiate de la dernière série de changements organiques et inorganiques qui se sont produits dans ces régions, et si les phénomènes que présente l’île de Célèbes diffèrent de ceux des îles avoisinantes, ce ne peut être, à mon sens, que parce que l’histoire passée de cette île a été, à un degré quelconque, distincte de la leur. Nous avons besoin de beaucoup plus de données que nous n’en possédons, avant de déterminer la nature précise de cette différence. La seule conclusion qui me paraisse claire, c’est que Célèbes représente l’une des plus anciennes parties de l’Archipel ; qu’elle a été jadis plus complètement isolée de l’Asie et de l’Australie qu’elle ne l’est aujourd’hui, et qu’au milieu des mutations qu’elle a subies, les débris de la faune et de la flore de quelque terre ancienne nous ont été conservés.

Ce n’est que depuis mon retour en Angleterre, quand j’ai pu comparer les productions de l’île de Célèbes avec celles des îles voisines, que leur singularité m’a causé une aussi vive impression et a excité en moi l’intérêt qu’elle mérite. Les plantes et les reptiles de cette île sont encore à peu près inconnus. Il est à désirer que quelque naturaliste se consacre bientôt à les étudier. La géologie mériterait aussi des recherches sérieuses, et les fossiles récents offriraient un intérêt spécial en élucidant les causes qui ont amené les conditions anormales dont nous avons parlé. Cette île se trouve, pour ainsi dire, sur la limite de deux mondes. D’un côté, la faune australienne, qui a conservé jusqu’à aujourd’hui le faciès d’une époque géologique ancienne ; de l’autre, la faune riche et variée de l’Asie, qui semble posséder les animaux les plus parfaits de toutes les classes et de tous les ordres. Célèbes, tout en ayant des rapports avec les deux, n’appartient positivement à aucune d’elles, elle possède des traits qui lui sont absolument propres, et je ne crois pas qu’une autre île dans le monde récompensât aussi richement une étude sérieuse et détaillée de son histoire passée et présente.


Conclusion.


Je me suis proposé dans cet essai de montrer tout le fruit qu’on peut tirer, dans des circonstances favorables, de ce qu’on peut appeler la physiologie externe d’un petit groupe d’animaux, habitant un district limité. Cette branche de l’histoire naturelle n’avait guère attiré l’attention jusqu’au moment où M. Darwin montra son utilité dans l’interprétation vraie de l’histoire des êtres organisés, et attira de ce côté une petite partie des recherches qui jusqu’alors avaient été exclusivement réservées à l’organisation interne et à ses fonctions. Nous avons exposé comment le groupe très-restreint des Papillonides malais fournit des données sur la nature des espèces, les lois de la variation, l’influence mystérieuse de la localité sur la forme et la couleur, sur les phénomènes de dimorphisme et de mimique, l’influence modificatrice du sexe, les lois générales de la distribution géographique, et l’interprétation des changements passés de la surface du globe, et nous avons montré comment nos conclusions sont confirmées par des faits analogues, observés chez des groupes d’animaux divers, et souvent même très-différents.


  1. W. E. Hewitson, de Oatlands, Walton-on-Thames, est l’auteur des Papillons exotiques et d’autres ouvrages, ornés de figures admirables, peintes par lui-même ; il possède la plus belle collection de papillons connue.
  2. Voir page 87.
  3. Soit l’Europe, l’Asie septentrionale jusqu’au Japon, et la partie de l’Afrique située au nord du Sahara.

    Sur les six région, (Néotropicale, Néarctique, Palæarctique, Éthiopienne, Indoue et Australienne) adoptées par les naturalistes anglais, voy. sir Ch. Lyell, Principles of Geology, ch. XXXVIII.

    (Note du traducteur.)
  4. M. Wallace a fait voir que l’élude des faunes des îles malaises confirme la division déjà proposée de cet archipel en deux régions ; la première (Sumatra, Java, Bali, Bornéo et les Philippines) se rattache à l’Asie ; l’autre, qui renferme toutes les îles situées plus à l’est, se rattache à l’Australie. À en juger par le peu de profondeur des mers et par la similitude des espèces, la première de ces régions a dû être séparée du continent à une époque beaucoup plus récente que la seconde. Cette différence absolue des faunes souffre cependant quelques exceptions. M. Wallace fait remarquer encore deux circonstances intéressantes : 1° que la ligne de démarcation des faunes coïncide presque avec celle des deux races humaines qui habitent cette partie du monde ; celle-ci laisse dans la région Indoue les îles de Célèbes, de Bali, et une petite partie des Moluques ; 2° qu’elle ne coïncide absolument pas avec les différences géographiques et climatériques. — Les voyages de M. Wallace n’ayant pas été traduits en français, nous croyons devoir signaler à nos lecteurs les principaux résultats de ses recherches. Ils ont été d’ailleurs exposés et discutés par Sir Charles Lyell (Principles of Geology, Xth édition, chap. XXXVIII et suivants. — Voir Wallace, the Malayan Archipelago, Londres, 1869, chap. i et xiv. On verra plus loin (p. 1098 et suiv.), que l’auteur, depuis son retour en Angleterre, a reconnu à l’île de Célèbes un caractère tout à fait exceptionnel. (Note du trad.)