à la surface ou dans l'intérieur des tubercules.
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Les idées justes qu’on doit adopter sur l’action délétère des champignons ou sur leur innocuité sont encore si peu répandues ; le public et les cultivateurs se méprennent quelquefois d’une si étrange manière sur l’action que peuvent produire ces végétaux inférieurs, qu’on ne doit pas être surpris de les avoir vus accepter de prime abord et sans examen la première idée qu’on leur a soumise, relativement à la cause de l’altération que présentent aujourd’hui les pommes de terre. Mais ce qui a lieu de nous étonner, c’est de voir une semblable opinion émise par des savants distingués, dans l’esprit desquels on aurait été d’autant moins disposé à la voir s’établir, qu’ils se sont appuyés sur des faits entièrement hypothétiques. Rien n’est moins démontré que l’infection, et cependant, dès sa manifestation en Belgique et en France, on a attribué à la présence de divers champignons, groupe des mucédinées ou des moisissures, non-seulement la maladie des tubercules, mais encore une action particulière analogue à une infection.
Mlle Libert, à qui l’on doit d’excellentes observations mycologiques, a la première attiré l’attention sur le botrytis. Voici le rôle qu’elle attribue à cette moisissure, qu’elle considère comme le B. farinosa, et dont les ravages, favorisés par un temps pluvieux, semblent ne devoir faire grâce à aucune des nombreuses variétés de pommes de terre. Elle naît de préférence sur les feuilles vivantes, tandis que toutes ses congénères naissent sur des feuilles et des tiges mortes ou en putréfaction. La surface supérieure des folioles, les nervures principales, les pétioles et les tiges sont épargnés.... La surface supérieure offre des taches d’un brun foncé, qui s’étendent, à mesure que la moisissure avance à la surface inférieure. A la vue du dégât que cette plante ne cesse de faire, on serait porté à changer son nom spécifique en celui de vastatrix, qui convient rigoureusement à cette espèce.
Ainsi, dans l’opinion de Mlle Libert, le botrytis serait limité aux feuilles et n’attaquerait pas même les tiges.
MM. de Martius et Morren comparent les ravages causés par le botrytis ou le fusisporium à ceux que produisent l’ergot, la nielle, la rouille, avec lesquels cependant, ainsi qu’on va le voir, le fusisporium et le botrytis ne présentent aucune analogie.
L’action de ces différents champignons est entièrement locale ; ils n’agissent jamais, à ce que je sache, par infection, ainsi que M. Morren l’admet pour le botrytis ; celle du champignon microscopique (la sphacélie), qui produit l’ergot en dénaturant le grain du seigle, reste limitée à l’ovaire ; elle change la forme et la composition élémentaire des tissus de l’ovule sur lequel elle se porte, sans altérer les organes voisins, ainsi que l’a si bien fait connaître M. le docteur Léveillé.
On ne peut donc point comparer les phénomènes produits par la sphacélie à ceux d’une infection.
D’une autre part, la rouille, le charbon, la carie, le blanc attaquent, on le sait, les parties herbacées et vivantes des végétaux, sans modifier les tissus avec lesquels ils se trouvent en contact et sans porter leur action jusqu’aux racines, ainsi qu’on l’a admis à l’égard du botrytis dont les filaments rampent en effet à la face inférieure des feuilles sans en altérer le parenchyme. M. Linden m’apprend enfin qu’un champignon, désigné sous le nom de mancha (tache), aux environs de San-José de Cucuta, province de Pampeluna, dans la Nouvelle-Grenade, attaque aujourd’hui les fruits du cacaotier, sans porter la moindre atteinte ni aux feuilles ni aux rameaux. Nous avons donc encore ici un exemple de l’action toute locale d’un champignon, et il m’est impossible d’y voir un phénomène d’infection.
Enfin, on a encore assimilé le botrytis à ces rhizoctonia qui enlacent de leurs nombreux filaments les racines de la garance, de la luzerne, du safran, sans songer cependant que ces plantes meurent, étouffées par l’espèce du feutre qui enveloppe leurs parties souterraines et oppose ainsi un obstacle mécanique à l’absorption des racines, sans altérer d’abord leurs tissus et sans qu’on voie jamais ces filaments remonter des racines et s’étendre jusqu’aux parties herbacées.
D’autres moisissures, au contraire, ont besoin, pour se développer, de rencontrer un corps en voie de décomposition ou de fermentation ; tels sont le fusisporium, l’oïdium fructigena le verticillium tenerum, le trichothesium roseum) les penicillium, qui en effet se retrouvent tous sur les tubercules très altérés, mais que personne, à ce que je sache, n’a observés sur les parties herbacées et vivantes de la pomme de terre.
Il faut donc encore ici rejeter l’action qu’exercerait à distance soit le botrytis, soit chacune des espèces que je viens de citer.
M. de Martius a attribué la gangrène sèche (stockfaule, trocken faule) à un fusisporium ; moi-même j’ai reçu, à diverses reprises, des tubercules couverts de cette moisissure, lorsqu’ils m’arrivaient de points assez éloignés, et dans des conditions analogues à celles dans lesquelles se trouvaient placés les échantillons observés par M. de Martius, échantillons d’après lesquels il a décrit les caractères de sa gangrène sèche. Or, personne, je pense, ne sera tenté de faire dépendre du fusisporium la maladie qui nous occupe, puisque ce champignon ne se montre jamais à la surface des feuilles, et qu’il n’a pu ainsi s’étendre de celles-ci aux tiges, et des tiges aux tubercules.
Malgré la valeur de ces objections, M. Morren n’a point hésité à rapporter l’altération des tubercules à l’action d’un champignon épipyhlle.
Suivant lui, ainsi qu’on l’a vu en commençant, « la vraie cause du mal est un champignon appartenant au genre botrytis, dont il a suivi, pendant quelque temps, de jour en jour et pas à pas, les progrès, en observant plusieurs champs de pommes de terre. La maladie, d’après M. Morren, commence décidément par les feuilles, et même par les fleurs et les fruits. Une partie du tissu vert perd alors sa couleur ordinaire et passe souvent au jaune ; la tache devient bientôt grise au-dessous, et c’est toujours à la surface inférieure de la feuille ou sur le fruit que se montre, le lendemain ou deux jours après la formation de la tache jaune, un duvet blanchâtre. Le microscope fait découvrir alors que ce duvet provient d’un champignon qui fructifie entre les poils nombreux qui garnissent le dessous de la feuille de la pomme de terre.
« Le botrytis agit comme le fusisporium, c’est-à-dire par infection ; la tige de la pomme de terre reçoit l’influence délétère, à la suite du développement de la tache jaune sur la feuille. L’épiderme brunit et noircit par places, et quand on suit les phases de la maladie, on s’aperçoit bientôt que l’épiderme, bien qu’il ne présente pas toujours des champignons, n’en est pas moins frappé de mort. La séve altérée dans les feuilles porte le poison dans la tige. Dès que les taches noires se déclarent sur les tiges, les feuilles se sèchent et meurent, la fane noircit, et, frappée de mal par un champignon vénéneux, elle tombe pour propager la source du fléau et déposer ses germes dans la terre. L’infection descend dans le tubercule lui-même si le mal suit son cours ; dès lors le tubercule se gangrène. Dès que la pomme de terre est gangrenée, il suffit de peu de jours, trois au plus, pour voir le botrytis se faire jour au dehors. On voit alors cette efflorescence blanche se déclarer dans les yeux des tubercules, et puis s’étendre, comme de légers flocons blancs, sur une surface arrondie, mais qui finit par envahir le tubercule tout entier. — L’infection attaque, suivant M. Morren, la partie du tubercule qui reçoit la séve descendante, celle par où l’agent morbide est descendu lui-même. Sur une pomme de terre attaquée, on aperçoit une série de taches brunes on jaunes, quelquefois grises et noirâtres, qui s’étendent sur toute la zone ligneuse. En suivant les progrès du mal, M. Morren a pu remarquer, sur un grand nombre de tubercules gâtés, comment la maladie, gagnant de proche en proche, finit par atteindre le cœur même du tubercule et le corrompre entièrement. Plus tard encore, la peau ou l’épiderme de la pomme de terre se détache, la chair n’offre plus de résistance et s’écoule sous la forme d’un liquide épais, visqueux, qui répand une odeur fade, et plus tard animale. »
M. Morren adopte, comme on le voit, les idées de M. de Martius ; il admet l’infection, non pas à l’égard du fusisporium, qu’il ne cite pas, mais pour le botrytis. Il a inoculé la maladie « en prenant les spores du botrytis, au moyen de la lame d’un scalpel, dont il a frotté le dessous d’une feuille saine d’un individu de pomme de terre. Deux jours après l’expérience, la plante était malade et présentait les symptômes successifs du mal : taches jaunes à l’endroit infecté, puis taches brunes; tiges noircies; tubercules à écorce brune, picotée et pourrissant ensuite. Des spores ont été introduites dans l'épiderme d'une tige; les résultats ont été les mêmes: la plante était malade le second jour. L'efflorescence qui se développe sur le tubercule malade a été inoculée sur des plantes saines, et les mêmes conséquences ont eu lieu. »
M. le docteur Montagne avait adopté, dans le principe, la manière de voir de M. Morren. « On s'accorde généralement, disait-il, à croire que cette affection est occasionnée par la présence d'un champignon de la famille des mucédinées, et, ce qui est bien remarquable, par une mucédinée appartenant à ce même genre botrytis dont fait également partie l'espèce qui sévit si cruellement parfois sur les vers à soie. Ce botrytis, qu'en raison de ses effets nous proposons de nommer botrytis infestans, attaque surtout le dessous des feuilles de la solanée, qu'il recouvre entièrement comme d'une poussière blanche, et sa propagation est si rapide, qu'en trois ou quatre jours au plus de vastes champs sont dévastés et la récolte du précieux tubercule anéantie.
« Quant aux effets délétères de ce parasite, il est difficile de les peindre mieux que ne l'a fait M. Morren; la maladie et ses causes y sont en effet bien exposées, et si ce savant eût pris la peine de nommer et de décrire le végétal microscopique qui cause tous ces ravages, il ne nous serait absolument rien resté à ajouter à tout ce qui nous en a été dit.
« Cependant M. Morren doit avoir retrouvé sur les tubercules mêmes la mucédinée qui envahit la face inférieure de toutes les feuilles de la plante. Nous n’avons rien observé de semblable. »
Ainsi M. Montagne, tout en admettant l’action du botrytis sur les parties herbacées, avoue cependant n’avoir jamais rencontré ce champignon sur les tubercules, et cette dernière remarque s’accorde avec les miennes.
Les personnes qui ont étudié avec soin les différentes espèces de botrytis, ont toujours admiré ces petits végétaux qui ressemblent à des arbres en miniature. Leur tige dressée, la division des rameaux terminés par une spore à leur extrémité, leur donnent un caractère particulier. Ils naissent de préférence sur les corps en décomposition. Leur forme nécessite l’espace pour se développer, et quand on en a observé quelques-uns, il est impossible de comprendre leur développement sur un tubercule enfoui dans la terre qui non-seulement le recouvre, mais l’enveloppe tellement encore qu’on a souvent de la peine à l’en séparer. L’espace manquant donc au botrytis, il ne peut se développer complètement, et s’il existe dans la pomme de terre enfouie, on ne doit le trouver qu’à l’état de filaments stériles, c’est-à-dire de mycélium. Mais, dans cet état, ils ne possèdent aucun caractère spécifique ; ils peuvent appartenir à d’autres champignons, et notamment au fusarium de Martius que l’on rencontre le plus communément et qui végète bien plus facilement sur les pommes de terre dont la décomposition continue à l’air libre. Or, si des pommes de terre plus ou moins affectées ne présentent en effet aucune trace de mycelium au moment où on les arrache, on ne doit pas attacher une grande importance à celui qu’on y rencontre quand elles sont arrachées depuis quelques jours et exposées à l’air libre ou entassées ; et si enfin ces filaments appartenaient au botrytis, comment se fait-il que ce champignon ne continue pas à se développer et qu’il soit remplacé, à la surface des pommes de terre, par d’autres espèces de genres différents ? Il est évident que dans ce végétal, comme dans une foule d’autres, les moisissures et les insectes se sont manifestés par le fait même de la décomposition qu’éprouvent les tubercules.
Personne n’a vu un botrytis envahir toute la plante sur laquelle il se montre. Son action, si toutefois il en exerce une, est circonscrite.
Toutes les expériences entreprises pour démontrer l’action des mucédinées peuvent sembler bien concluantes à des personnes étrangères à la botanique ; elles sont ingénieuses et peuvent plaire à l’imagination des personnes disposées à tout expliquer ; mais la science ne peut s’en contenter. Et si je ne me trompe, si mes observations sont exactes, le botrytis serait complètement étranger à l’altération des tubercules. Ce fait capital et décisif, je ne suis pas le seul, tant s’en faut, qui l’ait remarqué.
Nous avons vainement, et à deux reprises, M. le docteur Léveillé et moi, examiné avec une scrupuleuse attention des champs entiers de pommes de terre ravagés, sans pouvoir y découvrir les plus légères traces de cette mucédinée. Et si des observateurs aussi distingués et aussi habiles que MM. Léveillé, Thuret, Duchartre et Pouchet, et je puis ajouter M. Ad. Brongniart, arrivent au même résultat négatif et reconnaissent que, dans l’immense majorité des cas, les tiges ont été détruites sans montrer la moindre trace de champignon, si le botrytis ne se montre jamais sur les tubercules, si le système vasculaire est intact, s’il est bien démontré que l’altération s’avance de la circonférence au centre sans altérer les tissus, si enfin on rencontre des tubercules sains au pied de tiges détruites et des tubercules malades à la base de tiges en parfait état de végétation, il faudra bien de toute nécessité admettre une autre cause que la présence du botrytis pour expliquer les ravages qu’on remarque si généralement.
M. Desmazières, auquel l’étude des mucédinées est très familière, a reconnu déjà, en 1844, un botrytis analogue à celui signalé par M. Morren sur la presque totalité des taches que présente la face inférieure des feuilles de la pomme de terre. C’est particulièrement sur la variété appelée dans le département du Nord blanche tardive, qu’il a pu observer la mucédinée. « Examinée à l’œil nu, la feuille, encore d’un beau vert sur une certaine étendue de sa surface, offre des taches brunâtres, plus pâles à la face inférieure qui est couverte, quelquefois presque entièrement, d’un léger duvet blanc et d’apparence pulvérulente. Vus au microscope, les filaments sont quelquefois dichotomes, mais le plus souvent irrégulièrement rameux et cloisonnés à de longs intervalles. Çà et là ils présentent des renflements qui les font paraître comme noueux. Les rameaux, en petit nombre, sont la plupart alternes, plus ou moins longs, et principalement situés à la partie supérieure de la tige. L’angle qu’ils forment avec elle est à peu près de 45 degrés. Le sommet des rameaux est renflé et présente des sortes de corps turbinés ou arrondis, qui me paraissent de jeunes corps reproducteurs.
« Les spores sont ovales et munies d’une double membrane, et contiennent une matière granuleuse et souvent accompagnée d’une sorte de nucléus transparent et d'apparence oléagineuse. Lorsqu'elles sont séparées du rameau, on remarque qu'elles sont ovales et munies aux deux extrémités d'une très petite protubérance, plus large et tronquée cependant au point d'insertion [1]. »
Quoi qu'il en soit de l'identité spécifique, M. Desmazières, malgré l'abondance de cette mucédinée sur les tiges des pommes de terre, admet l'innocuité du botrytis, auquel on a fait cependant jouer un rôle si important; il le considère, ainsi que moi, comme étranger à la maladie. On sait en effet, dit-il, que plusieurs espèces de botrytis, telles que les botrytis effusa, farinosa, parasitica, qui croissent sur les tiges ou sur les feuilles d'un grand nombre de plantes vivantes, ne détruisent pas ces plantes, qu'elles arrêtent ou ralentissent seulement le développement de quelques-unes de leurs parties sans causer la mort des individus; et si, très rarement sans doute, cette mort survient par le grand nombre d'organes attaqués, elle ne frappe jamais que quelques sujets, et non la généralité des plantes d'une espèce, comme nous venons de le voir dans la pomme de terre. Ainsi plusieurs végétaux présentent des taches analogues à celles que nous ont offertes les tiges des pommes de terre malades : les fèves, les betteraves, les chénopodes par exemple, se couvrent souvent de botrytis, sans même que les feuilles voisines en présentent de traces. Et ce même botrytis (fallax ou infestans) répandu et vivant sur les feuilles de l’ortie commune, ne l’altère en aucune manière et n’arrête nullement sa végétation.
Dans une lettre en date du 26 octobre, M. Desmazières m’écrivait : « Je n’ai pu observer que cinq ou six petits boutons de botrytis sur plusieurs centaines de pommes de terre altérées qui sont passées sous mes yeux, et certes si ce botrytis eût existé sur les tubercules que vous avez examinés à Paris, il ne vous eût point échappé, puisque ces pustules avaient de 1 à 2 millimètres. Je regrette bien vivement de n’avoir pas cherché à conserver ces précieux échantillons, etc. »
M. le docteur Spring, à qui la botanique doit de précieux travaux, a bien voulu, sur ma demande, faire quelques recherches à l’égard du botrytis dans les environs de Liège. Je cite encore ici le passage de sa lettre, afin de bien établir que le botrytis n’est pas la seule cause de l’infection, ainsi qu’on l’a admis. « J’ai vu positivement, dit M. Spring, le botrytis sur des plantes dont aucune foliole ne présentait de taches . brunes… Ces plantes paraissaient simplement fanées. Je l’ai souvent cherché, et sans le découvrir sur des plants attaqués… jamais je n’ai pu le découvrir sur les tubercules. »
Ces faits sont concluants puisqu’ils nous sont fournis par des personnes livrées spécialement à l’étude de la cryptogamie.
J’ajouterai en outre que M. Desmazières, dans ses diverses analyses microscopiques des tubercules malades, n’a retrouvé aucune trace de mucédinée dans leurs tissus ; et quant à la cause réelle de la maladie, il pense, suivant moi avec raison, qu’elle ne peut être attribuée en aucune manière à la présence d’un champignon, et qu’il est possible de combattre toutes les opinions émises à ce sujet par des faits contraires à ceux que l’on a avancés pour les établir.
Je ne ferai qu’effleurer ce côté de la question. A mon avis, le rôle attribué aux insectes est ou tout à fait nul, ou insignifiant.
Les premières idées à ce sujet se trouvent consignées dans un journal allemand dont j’ignore le nom et qui l’emprunte lui-même à la Gazette d’Augsbourg (4 août 1841, n. 216). L’auteur fait paraître les insectes dans les tubercules malades, d’abord comme effet, puis ensuite comme cause. Or, pourquoi la cause qui a primitivement produit l’altération, et par suite les insectes, ne continuerait-elle pas à agir, et pourquoi ceux-ci seraient-ils chargés de la répandre et de l’entretenir ? L’auteur ne l’explique pas ; mais personne ne sera plus tenté, je crois, d’attribuer le dégât à des insectes du genre oxytèle, staphylin, etc., ainsi que l’admet l’anonyme dont je viens de rappeler l’opinion, que de faire dépendre l’altération des tubercules de la présence du blaniulus guttulatus, des acarus, etc.
Je renvoie aux mémoires présentés à l’Académie des sciences par MM. Gruby et Guérin, en faisant observer cependant que ce dernier n’admet nullement l’influence des insectes dans la production de la maladie.
- ↑ M. Desmazières donne à cette espèce le nom de botrytis fallax. Ses caractères me paraissent devoir la réunir à celle déjà décrite par M. Montagne et sont conformes à ceux que j'ai observés moi-même sur les feuilles et les tiges des pommes de terre provenant de la Salpêtrière.