La Sélection naturelle/05

Traduction par Lucien de Candolle.
C. Reinwald & Cie, libraires-éditeurs (p. 28-44).


II

DE LA TENDANCE DES VARIÉTÉS À S’ÉCARTER INDÉFINIMENT DU TYPE PRIMITIF.


De l’instabilité des variétés, considérée comme preuve de la différence permanente des espèces.


Les variétés produites à l’état domestique sont plus ou moins instables, et, laissées à elles-mêmes, manifestent souvent une tendance à revenir vers la forme normale de l’espèce mère. Ce fait constitue l’un des arguments les plus forts qui aient été avancés pour prouver que la différence des espèces est primitive et permanente. On considère cette instabilité comme une particularité distinctive de toutes les variétés, même de celles qui se produisent à l’état de nature parmi les animaux sauvages, et l’on veut y voir une précaution spéciale de la nature, ayant pour but la conservation intacte des espèces créées primitivement distinctes. Vu le manque presque absolu de faits et d’observations concernant les variétés parmi les animaux sauvages, cet argument a été d’un grand poids auprès des naturalistes, et il a produit une croyance très-générale et quelque peu prévenue, à la fixité de l’espèce.

Tout aussi générale est cependant la croyance à ce que l’on appelle « variétés permanentes ou vraies » ; on donne ce nom à des races d’animaux qui produisent sans cesse leurs semblables, mais dont la différence d’avec une autre race est si petite (quoique constante), que l’une des deux est considérée comme une variété de l’autre. Laquelle est la variété, laquelle est l’espèce primitive, c’est ce qu’on ne peut généralement pas déterminer, excepté dans les cas, d’ailleurs très-rares, où l’on a vu l’une des deux races produire un rejeton différent d’elle-même et semblable à l’autre.

D’ailleurs ce phénomène semblerait absolument incompatible avec « l’invariabilité permanente » de l’espèce ; mais on élude la difficulté en admettant que de telles variétés ont des limites précises, qu’elles ne peuvent ensuite s’écarter davantage du type primitif, mais qu’elles peuvent y revenir, ce qui, par l’analogie des animaux domestiques, est regardé comme très-probable, sinon tout à fait prouvé.

On remarquera que cet argument repose complètement sur la supposition que les variétés qu’on rencontre dans l’état de nature sont, sous tous les rapports, analogues ou même identiques à celles des animaux domestiques, en sorte qu’elles seraient soumises aux mêmes lois, quant à leur permanence relative. Nous nous proposons de faire voir précisément que cette supposition est absolument erronée et que l’on reconnaît dans la nature une loi générale, suivant laquelle beaucoup de variétés survivent aux espèces mères, et donnent naissance à des formes modifiées, qui s’écartent toujours davantage du type primitif ; c’est à ce même principe qu’est due, chez les animaux domestiques, la tendance des variétés à revenir à la forme mère.


La lutte pour l’existence.


La vie des animaux sauvages est une lutte pour l’existence. Toutes leurs facultés, toutes leurs ressources sont employées à préserver leur propre vie et à pourvoir à celle de leurs descendants en bas âge. L’individu, comme l’espèce entière, ne saurait subsister sans la possibilité de se procurer de la nourriture pendant les saisons défavorables et d’échapper aux attaques de ses ennemis les plus dangereux.

Ces conditions limitent aussi la multiplication de l’espèce, et l’étude attentive de toutes les circonstances peut nous faire comprendre, et jusqu’à un certain point expliquer, ce qui au premier abord paraît étrange, savoir l’abondance excessive de certaines espèces, contrastant avec la grande rareté d’autres espèces très-semblables.


La loi de la multiplication des espèces.


On voit d’emblée quelle est la proportion générale qui doit régner entre certains groupes d’animaux.

Les grandes espèces ne peuvent pas être aussi abondantes que les petites ; les carnivores doivent être moins nombreux que les herbivores ; il ne saurait y avoir autant d’aigles ou de lions que de pigeons ou d’antilopes ; et les ânes sauvages des déserts de la Tartarie n’égaleront pas en nombre les chevaux des riches prairies et des pampas de l’Amérique.

On admet souvent que l’abondance d’une espèce dépend avant tout de sa plus ou moins grande fécondité. Mais les faits nous feront voir que cette condition n’y est que pour peu de chose, on pour rien. L’animal le moins prolifique se multiplierait rapidement, si rien ne s’y opposait ; tandis qu’évidemment la population animale du globe doit rester stationnaire, ou même diminuer, sous l’influence de l’homme. Des fluctuations peuvent se présenter. Mais une augmentation permanente est presque impossible, excepté dans des régions limitées.

Par exemple, l’observation nous fait voir que le nombre des oiseaux ne s’accroît pas annuellement suivant une progression géométrique, ainsi que cela aurait lieu, si quelque obstacle puissant ne s’opposait à leur multiplication. Presque tous les oiseaux produisent au moins deux petits chaque année ; beaucoup en ont six, huit ou dix ; la moyenne est certainement supérieure à quatre ; si nous admettons que chaque femelle ait des petits quatre fois dans sa vie, nous resterons encore au-dessous de la moyenne, supposant qu’ils ne périssent pas par la violence ou le manque de nourriture. Cependant, à ce taux-là, à quel chiffre énorme s’élèverait la postérité d’un seul couple en quelques années ! Un calcul simple montre qu’en quinze années elle atteindrait presque le nombre de dix millions [1]. En réalité, nous n’avons aucun motif pour croire que le nombre des oiseaux d’un pays s’accroisse d’une quantité quelconque dans le cours de quinze ans, ni de cent cinquante ans. Avec une pareille puissance de multiplication, chaque espèce doit avoir atteint ses limites peu d’années après son origine, et rester alors stationnaire. Il est donc évident que chaque année il doit périr un grand nombre d’oiseaux ; en fait, autant qu’il en naît ; or, la progéniture annuelle évaluée au plus bas chiffre, est égale au double du nombre des parents ; par conséquent, quel que soit le nombre moyen de tous les individus existant dans un pays donné, il en périt chaque année un nombre double ; — résultat frappant, mais qui parait pour le moins très-probable, et qui peut-être reste plutôt au-dessous de la vérité. Il semble par conséquent que, pour ce qui concerne la continuation de l’espèce et le maintien du nombre moyen des individus, des couvées nombreuses sont superflues. En moyenne, tous les petits, sauf un seul, deviennent la proie des faucons, des vautours, des chats sauvages et des belettes, ou bien périssent de froid ou de faim pendant l’hiver.

Ce fait est prouvé d’une manière frappante par l’étude d’une espèce en particulier : on trouve alors que son abondance n’est point en rapport avec sa fécondité. Le pigeon voyageur des États-Unis offre peut-être l’exemple le plus remarquable de ce phénomène : la multiplication de cet animal est énorme, et cependant il ne pond qu’un œuf ou deux au plus, et l’on dit qu’il n’élève généralement qu’un seul petit. Pourquoi cet oiseau est-il si extraordinairement abondant, tandis que d’autres, dont la couvée est deux ou trois fois plus nombreuse, se multiplient beaucoup moins ? Le fait est facile à expliquer. La nourriture qui convient le mieux au pigeon se trouve répandue en grande abondance dans toute une vaste région, qui présente des différences de sol et de climat telles que l’oiseau ne saurait manquer du nécessaire : doué d’un vol rapide et prolongé, il peut parcourir sans fatigue toute l’étendue du district qu’il habite, et par conséquent découvrir un nouveau champ d’alimentation, lorsqu’une localité cesse de lui offrir ce qu’il lui faut. Cet exemple montre bien que l’accroissement rapide d’une espèce dépend presque uniquement de la facilité avec laquelle elle se procure une nourriture saine et abondante : si cette condition est remplie, il ne peut être entravé ni par une fécondité limitée, ni par les attaques des oiseaux de proie et de l’homme.

Ces circonstances spéciales ne se rencontrent d’une manière aussi frappante chez aucune autre espèce d’oiseaux ; soit que leur nourriture soit exposée à plus de chances, soit que leur vol soit trop faible pour qu’ils puissent la chercher dans une région étendue, soit qu’elle devienne très-rare à certaines saisons et les oblige à recourir à des aliments moins sains, le fait est que, malgré leur fécondité plus grande, ils ne peuvent jamais se multiplier plus que ne le permet la quantité de subsistances que leur offre la saison la moins favorable.

Beaucoup d’oiseaux ne peuvent exister, quand leur nourriture diminue, qu’en émigrant vers des contrées dont le climat est sinon plus doux, au moins différent : cependant, comme ces oiseaux de passage sont rarement très-nombreux, il est clair que les pays qu’ils visitent ne leur offrent pas non plus une provision constante et abondante d’aliments convenables. Ceux dont l’organisation ne leur permet pas d’émigrer dans les saisons de disette ne se multiplient jamais beaucoup : c’est probablement la raison de la rareté des pics chez nous, tandis qu’ils sont sous les tropiques l’un des oiseaux solitaires les plus répandus. De même, le moineau est plus commun chez nous que le rouge-gorge, parce que sa nourriture est plus assurée : les graines qu’il mange se conservent l’hiver et nos cours de ferme et nos chaumes en fournissent une provision inépuisable. Les oiseaux aquatiques, les oiseaux de mer surtout, sont en règle générale très-nombreux ; non qu’ils soient plus féconds que d’autres, car c’est tout le contraire, mais leur nourriture ne leur manque jamais, les bords de la mer et des rivières pullulant de petits mollusques et de crustacés.

Les mêmes lois s’appliquent exactement aux mammifères. Les chats sauvages sont très-prolifiques et ont peu d’ennemis ; pourquoi sont-ils plus rares que les lapins ? La seule réponse possible est que leur alimentation est plus précaire.

Il paraît donc évident que, tant que les conditions physiques d’une contrée demeurent les mêmes, sa population animale ne peut pas augmenter sensiblement. Si une espèce augmente, d’autres qui se nourrissent des mêmes substances doivent diminuer en proportion. Le nombre des animaux qui meurent chaque année doit être immense, et, comme l’existence de chaque individu dépend de lui-même, les plus faibles, c’est-à-dire les plus jeunes, les malades, doivent disparaître, tandis que les plus sains et les plus vigoureux peuvent seuls prolonger leur vie, étant plus capables de se procurer régulièrement leurs aliments. C’est, comme nous le disions, une lutte pour l’existence, dans laquelle les êtres les moins parfaits doivent toujours succomber.


Que l’abondance ou la rareté d’une espèce dépend de son adaptation plus ou moins parfaite aux conditions de l’existence.


Ce qui est vrai des individus qui composent une espèce doit l’être aussi pour les espèces alliées qui composent un groupe : celles qui peuvent le mieux se procurer régulièrement leur nourriture, se défendre contre leurs ennemis et résister aux vicissitudes des saisons, doivent nécessairement atteindre et conserver une supériorité de nombre. Les autres diminueront ou s’éteindront.

Entre ces extrêmes, il se présente plusieurs degrés, et c’est par là que nous expliquons la rareté ou l’abondance des espèces. Notre ignorance nous empêche souvent de remonter exactement des effets à leurs causes ; mais si nous connaissions parfaitement l’organisation et les mœurs des espèces, si nous pouvions mesurer leur capacité respective pour pourvoir à leur sécurité et à leur subsistance dans toutes les conditions possibles, nous pourrions calculer l’abondance proportionnelle d’individus qui en serait le résultat nécessaire.

Nous espérons avoir réussi à établir les deux points suivants :

1° La population animale d’une contrée est généralement stationnaire, étant contenue par une disette périodique et par d’autres obstacles.

2° L’abondance ou la rareté des individus dans les diverses espèces est entièrement due à leur organisation et aux habitudes qui en résultent : celles-ci, rendant l’alimentation et la défense plus difficiles dans certains cas que dans d’autres, ne peuvent être compensées que par une différence dans la population appelée à vivre dans une région donnée.

Nous pouvons donc passer à l’étude des variétés, pour laquelle ce qui précède nous fournira des données très-importantes et d’une application directe.


Que les variations utiles tendront à augmenter, les variations nuisibles ou inutiles à diminuer.


Toutes ou presque toutes les variations qui s’écartent du type de l’espèce doivent avoir quelque effet sur les habitudes ou les aptitudes de l’individu.

Même une différence de couleur peut, en le rendant plus ou moins apparent, affecter sa sécurité ; le développement des poils peut aussi modifier ses habitudes ; des changements plus importants, tels qu’un accroissement de la force ou de la dimension des membres ou des organes externes, peuvent affecter la manière dont il se procure sa nourriture, ou l’étendue de pays qu’il peut habiter. Il est aussi évident qu’une modification quelconque exercerait une influence favorable ou fâcheuse sur la durée même de l’existence. Une antilope, par exemple, dont les jambes seront courtes ou faibles, sera d’autant plus exposée aux attaques des grands carnassiers ; le pigeon voyageur, dont les ailes seraient affaiblies, émigrerait difficilement en quête de ses aliments, et, dans les deux cas, le résultat serait la diminution de l’espèce ainsi modifiée ; un changement en sens contraire produirait une variété qui, avec le temps, acquerrait certainement la supériorité du nombre. Ces résultats sont aussi inévitables que ceux de l’âge, de l’intempérance ou de la famine, qui augmentent la mortalité ; dans les deux cas il se présentera des exceptions individuelles, mais, en moyenne, la règle se vérifiera. Toutes les variétés se résument en deux classes, celles qui, dans les mêmes conditions que l’espèce mère, n’atteindraient jamais le même nombre d’individus que celle-ci, et celles qui, avec le temps, le dépasseraient d’une manière durable.

Supposons maintenant une altération des conditions physiques du district : une sécheresse prolongée, la destruction de la végétation par les sauterelles, l’immigration de quelque animal carnivore, en un mot, une circonstance nouvelle qui oblige les espèces en question à réagir de toutes leurs forces contre les causes d’extermination ; il est clair que la variété la plus faible d’organisation et la moins nombreuse souffrira la première et s’éteindra sous la pression de difficultés insurmontables. Les mêmes causes, si elles persistent, attaqueront l’espèce mère. Elle diminuera graduellement, et pourra même s’éteindre et laisser le champ libre à la variété supérieure qui la remplacera dès que des circonstances favorables se représenteront.


Que les variétés perfectionnées arriveront avec le temps à extirper l’espèce mère.


La variété aurait dans ce cas remplacé l’espèce dont elle serait une forme plus parfaite, plus élevée dans l’échelle des organismes, plus apte à se protéger et à prolonger la race. Une variété semblable ne pourrait pas retourner à la forme primitive ; car celle-ci, lui étant inférieure, ne lui ferait jamais concurrence dans la lutte pour l’existence. En accordant même qu’il existe une « tendance » à reproduire le type de l’espèce, la variété doit demeurer prépondérante, et survivre seule sous des conditions défavorables. Elle donnera elle-même naissance à d’autres, ayant des formes diversement modifiées, et qui, d’après la loi énoncée plus haut, tendront à prédominer. Les lois générales qui régissent l’existence des animaux à l’état de nature, nous montrent donc une progression, et une divergence continue. Nous ne prétendons pas cependant que ce résultat soit invariable.

On peut supposer que, dans des conditions physiques modifiées, la race la mieux adaptée au premier état de choses, puisse devenir incapable de soutenir la lutte pour l’existence et s’éteindre, tandis que l’espèce mère et ses premières variétés, quoique inférieures, continueraient à prospérer. Il peut aussi survenir des variations de peu d’importance, ou n’affectant pas les organes ou les facultés nécessaires à la conservation, de sorte que ces variétés-là peuvent vivre à côté des espèces mères, tantôt donnant naissance à des variétés nouvelles, tantôt retournant au type primitif. Tout ce que nous tenons à prouver est ceci : que certaines variétés tendent à se maintenir plus longtemps que l’espèce originaire, et que cette tendance doit amener des conséquences : car, quoique les conclusions basées sur des probabilités et des moyennes ne soient jamais justes quand on opère sur une petite échelle, on voit que s’il s’agit de chiffres élevés, elles se rapprochent des exigences de la théorie, et finissent par la corroborer tout à fait, quand on peut réunir une infinité d’exemples. Or, la nature agit sur une si vaste échelle, les nombres d’individus et le temps dont elle dispose se rapprochent si fort de l’infini, que toute cause, bien que faible et facile à entraver par des circonstances accidentelles, doit à la fin produire tous ses résultats légitimes.


Explication du retour partiel des espèces domestiques au type.


Voyons maintenant de quelle manière les principes que nous venons d’exposer se vérifient chez les animaux domestiques. Entre eux et les animaux sauvages, il y a cette différence essentielle, que leur existence et leur bien-être ne dépendent point, comme chez ceux-ci, de l’entière possession de leurs facultés et de leurs sens, qui, au contraire, ne sont que partiellement exercés, et dans quelques cas même tout à fait sans emploi. Chaque bouchée de nourriture coûte à l’animal sauvage des recherches et souvent du travail ; l’exercice de la vue, de l’ouïe, de l’odorat, lui est nécessaire pour éviter le danger, pour se chercher un abri, pour protéger et nourrir ses petits et lui-même. Tous les muscles de son corps sont mis journellement et à toute heure en activité ; toutes ses facultés sont fortifiées par l’exercice. L’animal domestique que l’homme nourrit, abrite, enferme même, pour le garantir des intempéries des saisons, peut à peine élever ses petits sans l’assistance de l’homme. La moitié de ses sens lui sont donc inutiles, et ceux mêmes dont il se sert, comme aussi son système musculaire, ne sont que rarement et irrégulièrement mis en action : si donc chez un semblable animal il se produit une variété dans laquelle la puissance d’un organe ou d’un sens soit augmentée, cette faculté est tout à fait inutile, car elle n’est jamais employée, et pourrait même exister sans que l’animal s’en aperçût. L’animal sauvage, dans un cas semblable, profite immédiatement de tout surcroît de forces, et l’augmente par l’exercice. On verra même se modifier l’alimentation, les mœurs et toute l’économie de la race. Il se crée ainsi un être nouveau, plus parfait et qui se perpétuera aux dépens des variétés inférieures.

Il faut remarquer aussi que chez les animaux domestiques, toutes les variations ont la même chance de durée ; car celles qui, à l’état sauvage, le rendraient inhabile à vivre ne lui offrent aucun désavantage.

La nature seule n’aurait jamais donné naissance à nos porcs, si rapidement engraissés, à nos moutons à jambes courtes, à nos pigeons grosse-gorge, à nos chiens barbets ; car le premier pas vers ces formes dégénérées aurait amené l’extinction rapide de la race ; encore moins pourraient-ils soutenir la concurrence des espèces sauvages. Le cheval de course, très-rapide, mais délicat, le cheval de labour, fort et pesant, seraient l’un et l’autre mal conformés pour l’état de nature. Lâchés dans les pampas, ils s’éteindraient probablement bientôt, ou, si les circonstances étaient favorables, ils perdraient ces qualités exagérées qui ne seraient jamais mises en activité ; de sorte qu’en quelques générations ils reviendraient à un type commun, qui doit être celui chez lequel les facultés sont équilibrées de la façon la mieux calculée pour sa conservation.

Les animaux domestiques, remis en liberté, doivent donc ou redevenir analogues au type primitif de l’espèce, ou s’éteindre complètement [2].

Nous voyons donc que l’observation des animaux domestiques ne peut fournir aucune donnée sur la permanence des variétés à l’état de nature. Les deux classes sont si opposées l’une à l’autre en toute circonstance, que ce qui est juste par rapport à l’une, est presque toujours faux par rapport à l’autre. Les animaux domestiques sont anormaux, irréguliers, artificiels ; ils sont sujets à des variations qui ne se présentent pas et ne peuvent jamais se présenter dans la nature, et plusieurs d’entre eux sont si loin de l’équilibre d’organisation et de facultés nécessaire à l’animal laissé à ses propres ressources pour vivre et se multiplier, que leur existence même dépend de l’homme.


Que l’hypothèse ici présentée diffère beaucoup de celle de Lamarck.


Lamarck avait supposé que les changements progressifs des espèces avaient été produits par les efforts des animaux pour développer leurs organes et modifier par là leur structure et leurs habitudes. Cette hypothèse a été facilement et à plusieurs reprises réfutée par tous les écrivains qui ont traité de ce sujet, et ils paraissent avoir cru que, cela fait, la question tout entière était résolue ; mais les vues que nous présentons rendent cette hypothèse inutile, en montrant que les résultats en question doivent être produits par l’action de principes constamment agissants dans la nature. Les puissants ongles rétractiles des oiseaux de proie et des races félines n’ont pas été produits ou accrus par un acte volontaire de ces animaux ; mais, parmi les variétés nées des formes anciennes et inférieures de ces groupes, celles qui avaient les plus grandes facilités pour saisir leur proie, survivaient le plus longtemps. La girafe n’a pas non plus acquis son long cou en l’étendant constamment dans le but d’atteindre les branches des arbres élevés, mais simplement parce que toute variété douée d’un cou exceptionnellement long, a pu trouver un supplément de nourriture au-dessus des branches mangées par ses compagnes, et leur survivre en temps de disette. Les couleurs de certains animaux, surtout des insectes, si parfaitement semblables au sol, aux feuilles ou à l’écorce qu’ils habitent, s’expliquent de la même manière ; car, quoique dans le cours des âges les couleurs aient pu varier, les races que leur nuance dérobait le mieux à la vue de leurs ennemis ont dû survivre. La même cause rend compte de l’équilibre si souvent observé dans la nature : l’insuffisance de certains organes est compensée par le développement de certains autres : des ailes puissantes, par exemple, accompagnant des jambes faibles, ou une grande vélocité remplaçant le défaut d’armes défensives ; car nous avons montré que les variétés chez lesquelles existerait un défaut sans compensation ne pourraient subsister longtemps.

L’action de ce principe est exactement celle du régulateur centrifuge d’une machine à vapeur, qui arrête et corrige les irrégularités presque avant qu’elles se manifestent : de même, dans le règne animal, aucun défaut sans correctif ne peut devenir considérable, parce qu’il rend dès son origine l’existence difficile et une extinction rapide presque certaine. L’explication que nous proposons, rend compte aussi du caractère particulier des modifications de forme et de structure chez les êtres organisés : nous voulons dire les nombreuses lignes de divergence d’un type commun, la puissance croissante d’un organe spécial chez une succession d’espèces alliées et la persistance étonnante de certaines parties peu importantes, comme la couleur, la texture du poil ou du plumage, la forme des cornes ou des crêtes, dans des séries d’espèces dont les caractères essentiels sont très-différents. Elle donne aussi une raison à « l’organisme spécialisé » que le professeur Owen regarde comme caractéristique des formes récentes, comparées aux anciennes, et qui est le résultat évident de la modification progressive qui a lieu dans un organe appliqué à des fonctions spéciales dans l’économie animale.


Conclusion.


Nous croyons avoir montré que, par une loi générale dans la nature, certaines variétés tendent à s’écarter toujours davantage du type primitif, progression à laquelle nous n’avons aucune raison d’assigner des limites définies ; et que le même principe explique pourquoi des espèces domestiques tendent, quand elles redeviennent sauvages, à revenir au type primitif.

Cette progression, à pas lents, dans des directions diverses, toujours contenue et équilibrée par les conditions nécessaires à l’existence, peut, croyons-nous, être suivie assez loin pour expliquer tous les phénomènes présentés par les êtres organisés, leur succession et leur extinction dans le passé, et toutes les modifications extraordinaires de forme, d’instinct et d’habitudes qu’ils présentent.



  1. Cette estimation est au-dessous de la réalité, qui porterait ce nombre à 2 milliards.
  2. C’est-à-dire qu’ils varieront et que les variations tendant à les adapter à leur nouvel état et à les rapprocher par conséquent des animaux sauvages, se continueront. Les individus qui ne varieront que d’une manière insuffisante périront.