La Plante/Partie II, chapitre VII

Jean-Henri Fabre

La Plante

Charles Delagrave, 1876 (p. 326-340).

VII
Le Fruit.

Péricarpe. — Sa structure. — Épicarpe, mésocarpe, endocarpe. — Péricarpe composé de plusieurs carpelles. — Fruits charnus et fruits secs ; apocarpés et syncarpés ; déhiscents et indéhiscents. — Sutures. — Valves. — Classification des fruits — Caractères des divers genres de fruits. — Fruits anthocarpés. — Fruits agrégés. — Parties comestibles des fruits.

Lorsque les tubes polliniques ont atteint les ovules et déterminé dans ceux-ci l’apparition du germe ou embryon, but final de la fleur, les enveloppes florales, dont le rôle est alors fini, ne tardent pas à se flétrir et à tomber. Les étamines se détachent également, les styles se dessèchent et il ne reste sur le pédoncule que l’ovaire. Animé par le pollen d’une nouvelle vie, celui-ci grossit en mûrissant dans ses loges les ovules devenus semences fertiles. L’ovaire développé, avec son contenu de graines, s’appelle le fruit.

Le fruit se forme en vue des graines, destinées à perpétuer l’espèce ; tout ce qui accompagne les semences, quelle que soit son importance pour nos propres usages, est chose accessoire dans l’économie de la plante et constitue une simple enveloppe dont la fonction est de protéger les graines jusqu’à leur maturité. Cette enveloppe porte le nom de péricarpe. Elle est formée par les feuilles carpellaires, qui, tantôt isolées une à une dans chaque fleur, tantôt groupées plusieurs ensemble, libres ou soudées entre elles, composent le pistil.

Un carpelle, comme toute feuille, comprend dans sa structure une lame épidermique sur chaque face, et entre les deux une couche cellulaire ou parenchyme. Le péricarpe, résultant d’une feuille carpellaire ou de plusieurs, reproduit cette structure, mais parfois avec des modifications qui dénaturent complétement les caractères primitifs. Considérons, par exemple, une pêche, une cerise, une prune, un abricot. Ces quatre fruits proviennent l’un et l’autre d’un carpelle unique, contenant une seule graine dans sa loge. Le robuste noyau qui défend la semence jusqu’à l’époque de la germination, la chair succulente qui pour nous est une précieuse ressource alimentaire, la peau fine qui recouvre la chair, tout cela réuni forme le péricarpe et provient d’une feuille métamorphosée.
Fig. 163. Le Noyer.L’épiderme intérieur de la feuille carpellaire est devenu le noyau, son parenchyme est devenu la chair, et son épiderme extérieur est devenu la peau du fruit.

Trois couches analogues, mais très-variables pour la nature, l’aspect, la consistance, l’épaisseur de leur tissu, se retrouvent dans tout péricarpe. La couche extérieure se nomme épicarpe ; la couche moyenne, mésocarpe ; la couche interne, endocarpe. La première représente l’épiderme extérieur de la feuille carpellaire ; la seconde, le parenchyme ; la troisième, l’épiderme intérieur. Dans les quatre fruits ci-dessus, l’épicarpe est la peau qui revêt la chair, le mésocarpe est la chair elle-même, et l’endocarpe est le noyau.

Les fruits de l’amandier et du noyer ont une organisation pareille, avec cette différence que le mésocarpe est sans valeur pour nous et que la partie comestible se réduit à la semence.
Fig. 164. Gousse du Baguenaudier.
l, l, l, feuille carpellaire formant le péricarpe ; n, suture des bords de la feuille ; t, style ; s, stigmate.La coque ligneuse de la noix et de l’amande est l’endocarpe ; le brou, si âpre dans la noix, mangeable à la rigueur dans l’amande jeune, est le mésocarpe, qui se détache à la complète maturité du fruit, et laisse la coque à nu ; enfin l’épiderme du brou est l’épicarpe, lisse dans la noix, un peu velouté dans l’amande.

D’autres fois, la nature foliacée se maintient reconnaissable dans la feuille carpellaire mûrie en péricarpe. Ainsi la gousse du pois et du haricot rappelle assez bien une feuille repliée en sac allongé. Son endocarpe et son épicarpe sont des lames épidermiques peu différentes de l’épiderme des feuilles ; son mésocarpe, médiocrement épaissi, est presque le parenchyme ordinaire. Dans la gousse du baguenaudier, la nature foliacée du péricarpe est encore plus évidente.

Si plusieurs carpelles soudés entre eux concourent à la formation du fruit, chacun d’eux résulte pareillement de trois couches auxquelles s’appliquent les mêmes dénominations. Ainsi la pomme est formée de cinq feuilles carpellaires assemblées en un tout, unique d’apparence, mais dont on reconnaît la composition d’après le nombre de loges. La paroi coriace de ces loges, ou l’étui cartilagineux renfermant les pépins, est l’endocarpe du carpelle correspondant ; la chair de la pomme est le mésocarpe des cinq carpelles réunis, et sa peau en est l’épicarpe. Dans la nèfle, également à cinq carpelles soudés, l’endocarpe devient cinq noyaux comparables à celui de la cerise ; la partie charnue et comestible est toujours le mésocarpe, enveloppé de son épiderme ou épicarpe.

Dans l’orange et le citron, composés de nombreux carpelles dont chacun forme une tranche du fruit, l’épicarpe est la couche extérieure, jaune et parsemée de petites glandes qui sécrètent une huile essentielle odorante ; le mésocarpe est la couche blanche, un peu spongieuse et dépourvue de saveur ; l’endocarpe enfin est la fine pellicule qui revêt chaque tranche et contient dans son fourreau la partie comestible et les graines. Cette partie comestible, que représente-t-elle ? On reconnaît aisément, surtout dans une orange peu juteuse, que la partie comestible se compose d’un amas de petits sachets allongés, de vésicules pleines de suc et assemblées côte à côte. L’endocarpe est l’épiderme intérieur de la feuille carpellaire ; or nous savons que, dans une feuille, l’épiderme se couvre fréquemment de prolongements cellulaires nommés poils. Eh bien ! dans l’orange et le citron, les poils de l’épiderme carpellaire, les poils de l’endocarpe enfin, prennent un développement excessif, et deviennent de longues vésicules pleines de jus. La chair de ces fruits est donc un amas de poils gonflés en cellules juteuses.

Ces quelques exemples nous montrent quelle variété d’aspects peut acquérir, dans le fruit, le même organe. L’épiderme intérieur du carpelle reste épiderme ordinaire dans les gousses du pois ; il devient un noyau très-dur dans la pêche et l’abricot, une coque solide dans la noix et l’amande, un étui coriace dans la pomme, une délicate membrane toute hérissée de succulentes vésicules dans l’orange et le citron. Malgré ces différences d’organisation, la partie considérée est toujours l’endocarpe. Enfin celui-ci peut disparaître sans presque laisser de traces. C’est ce qui a lieu dans la plupart des fruits des cucurbitacées, melon, pastèque, citrouille, gourde, cornichon. Le melon, par exemple, présente au dehors des lambeaux d’un mince épicarpe, déchiré par les rugosités du fruit ; tout le reste est formé par le mésocarpe, vert et immangeable à l’extérieur, fondant et sucré à l’intérieur. Par delà, l’endocarpe fait défaut : l’ovaire, en grossissant, n’a pas développé l’épiderme intérieur des feuilles carpellaires.

Lorsque le péricarpe est transformé en un parenchyme abondant, le fruit est dit charnu ; s’il est à parois minces et de consistance aride, le fruit est dit sec, à cause de son aridité quand il est mûr. La pomme, la prune, la citrouille, l’orange, la groseille, sont des fruits charnus ; les coques du tabac, du muflier, du pavot, de la violette, sont des fruits secs.

Le fruit peut résulter soit d’un seul carpelle, soit de plusieurs carpelles, tantôt libres entre eux et tantôt soudés. Dans le cas d’un carpelle unique ou de plusieurs carpelles libres, le fruit est qualifié d’apocarpé ; et dans le cas de plusieurs carpelles réunis, il est qualifié de syncarpé. La prune, la pêche, la cerise, l’amande, sont des fruits apocarpés, provenant d’un carpelle unique ; les fruits de la pivoine, du pied d’alouette, de la clématite, sont également apocarpés, mais comprennent, pour l’ensemble d’une même fleur, plusieurs carpelles sans union l’un avec l’autre. La pomme, l’orange, les coques du muflier et du pavot, sont au contraire des fruits syncarpés. La première résulte de cinq carpelles réunis, la seconde en comprend autant qu’elle renferme de tranches ; la coque du muflier se compose de deux carpelles, celle du pavot en compte un grand nombre.

Vous savez qu’un carpelle provient de la métamorphose d’une feuille, qui, pliée en long suivant sa nervure médiane, soude ses bords l’un à l’autre du côté de l’axe de la fleur, et forme de la sorte une cavité close ou loge, où se développent les graines. La ligne de jonction des deux bords de la feuille carpellaire se nomme suture ventrale. C’est elle qui, dans la pêche, l’abricot, la prune, la cerise, se traduit par un sillon allant d’une extrémité à l’autre du fruit, sur la moitié du contour. Enfin la nervure médiane du carpelle, toujours située à l’opposite de l’axe de la fleur, est tantôt indistincte, comme dans les fruits que je viens de citer,
Fig. 165. Coupe transversale de la gousse de la fève.

sv, suture ventrale ; sd, suture dorsale ; e, épicarpe ; m, mésocarpe ; n, endocarpe.et tantôt se montre sous la forme d’un pli, d’un cordon spécial, imitant une seconde suture. Elle prend alors le nom de fausse suture ou de suture dorsale, à cause de sa situation sur le dos du carpelle. On en voit un exemple très-net dans les gousses du pois, du haricot, de la fève.

À la maturité, beaucoup de fruits secs, mais non tous, s’ouvrent spontanément pour livrer passage aux graines et les disséminer. Pour chaque espèce de plante, les ruptures du péricarpe s’opèrent d’une invariable manière, et d’habitude suivant les lignes de moindre résistance, c’est-à-dire suivant l’une ou l’autre suture, ou même suivant toutes les deux à la fois. Les parois du fruit se séparent ainsi en pièces ou valves, dont le nombre est égal à celui des carpelles si une seule suture s’ouvre, et au double si les deux s’ouvrent à la fois. Ainsi le fruit à trois carpelles de la violette se partage en trois valves par des fentes dirigées suivant les sutures dorsales, tandis que le fruit à un seul carpelle du pois se divise en deux valves par la rupture simultanée de ses deux sutures. Plus rarement, pour donner issue aux graines, le fruit se rompt en des points qui ne correspondent pas aux sutures. Ainsi la capsule du muflier se perce au sommet de trois pores ou larges trous, dont l’un correspond à la loge supérieure, et les deux autres à la loge inférieure.

L’ouverture spontanée du péricarpe, de quelque manière qu’elle s’opère, se nomme déhiscence, et les fruits doués de cette propriété sont qualifiés de déhiscents. Ceux qui ne s’ouvrent pas d’eux-mêmes sont nommés indéhiscents. Parmi les fruits secs, il y en a qui appartiennent soit à l’une soit à l’autre de ces deux catégories ; mais les fruits charnus sont toujours indéhiscents, leur péricarpe tombe en décomposition pour donner issue aux graines.

En combinant les caractères de la séparation ou de la réunion des carpelles, de la nature sèche ou charnue du péricarpe, de la déhiscence ou de la non-déhiscence, on arrive à la classification suivante des fruits.

Fruits
apocarpés.

$\left\{{\begin{matrix}\\\\\\\\\\\\\end{matrix}}\right.$

Indéhiscents.

$\left\{{\begin{matrix}\\\\\\\\\end{matrix}}\right.$

Secs

$\left\{{\begin{matrix}\\\\\\\end{matrix}}\right.$

Caryopse (blé).

Achaine (clématite).

Samare (frêne).

Charnu.

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Drupe (pêche).

Déhiscents

$\left\{{\begin{matrix}\\\\\end{matrix}}\right.$

Follicule (pivoine).

Légume (pois).

Fruits
syncarpés.

$\left\{{\begin{matrix}\\\\\\\\\\\\\\\\\\\end{matrix}}\right.$

Déhiscents

$\left\{{\begin{matrix}\\\\\\\end{matrix}}\right.$

Silique (chou).

Pyxide (mouron).

Capsule (muflier).

Indéhiscents

$\left\{{\begin{matrix}\\\\\\\\\\\\\end{matrix}}\right.$

Gland (chêne).

Hespéridie (oranger).

Balauste (grenadier).

Pépon (melon).

Pomme (pommier).

Baie (groseillier).

Le caryopse est le fruit du blé et des graminées en général. Il est caractérisé par l’intime adhérence du péricarpe avec l’enveloppe même de la graine. Le son, qui sous la meule se détache du froment, contient, confondus en une mince pellicule, la paroi du péricarpe et les téguments de l’unique semence renfermée dans sa loge. Dans ce genre de fruit, la feuille carpellaire est tellement réduite, qu’on a cru d’abord le caryopse dépourvu de péricarpe et qu’on lui a donné pour ce motif le nom de graine nue.

L'achaine diffère du caryopse en ce que son péricarpe est distinct et séparable des téguments
Fig. 166. Achaine de Renoncule.propres à la semence unique qu’il renferme. Les fruits du soleil, du pissenlit, de la chicorée, de la laitue, du chardon, enfin de toute la famille des composées, sont des achaines. Une aigrette les surmonte et favorise leur transport dans les airs pour la dissémination. Les fruits triangulaires du sarrasin ou blé noir, ceux de la clématite prolongés par un long style plumeux, ceux des renoncules groupés en tête globuleuse, appartiennent également à cette division. Il en est de même de ceux du rosier et du fraisier, auxquels il convient d’accorder une mention spéciale.

Dans son ensemble, le fruit du rosier est un corps ovoïde, de couleur rouge à la maturité. Il est ouvert supérieurement d’un orifice autour duquel sont étalés les sépales et les étamines ;
Fig. 167. Fraise.enfin il est creusé en un profond godet plein de semences à poils courts et raides, qui provoquent sur la peau de tenaces démangeaisons. Or ces semences sont en réalité des fruits distincts, composés chacun de son péricarpe hérissé de poils, et de sa graine incluse dans ce péricarpe ; en un mot ce sont autant d’achaines. Quant à l’enveloppe commune, rouge et charnue, elle provient du calyce ; ce n’est donc pas réellement un péricarpe puisqu’il n’entre pas de feuilles carpellaires dans sa formation. — La partie comestible de la fraise ne provient pas davantage de carpelles. À la superficie de la masse charnue sont disséminés de petits points durs et noirs ; chacun d’eux est un achaine, avec un péricarpe et la semence incluse.
Fig. 168. Samares de l’Orme.Quant au renflement charnu où ils sont enchâssés, ce n’est autre chose que l’extrémité du pédoncule, que le réceptacle de la fleur.

La samare est facile à reconnaître à l’aile membraneuse que forme le péricarpe. Cette aile tantôt fait le tour entier du fruit, comme dans l’orme ; tantôt se prolonge longuement à une seule extrémité, comme dans le frêne ;
Fig. 169. Samares de l’Érable.tantôt se dilate latéralement, comme dans l’érable, dont les samares sont associées deux par deux.

La drupe comprend tous les fruits apocarpés indéhiscents, à une seule semence, dont le mésocarpe est charnu et l’endocarpe organisé en un noyau ligneux. Tels sont l’abricot et la pêche, la prune et la cerise,
Fig. 170. Follicule de pied d’alouette.l’olive et l’amande.

Le follicule a le péricarpe mince et d’aspect foliacé. Il a pour caractère de s’ouvrir, quand il est mûr, par sa suture ventrale, dont les deux bords portent chacun une série plus ou moins nombreuse de graines. Habituellement, à une même fleur succèdent plusieurs follicules, deux, trois ou davantage. La pivoine, le pied d’alouette, l’hellébore, nous offrent des exemples de ce fruit.

Le légume, auquel on donne aussi le nom de gousse, est le fruit du pois, du haricot, de la fève et de la famille des légumineuses en général. Par la rupture des deux sutures à la fois, sa feuille carpellaire se divise en deux valves, dont chacune porte des graines le long de la suture ventrale seulement.

Fig. 172. Silique du Colza.

v, v, valves ; s, cloison.
Fig. 171. Gousse du Pois.La silique ou fruit du chou, de la giroflée, du colza, est formée de deux carpelles groupés en deux loges que sépare une cloison médiane. À la maturité, elle s’ouvre de bas en haut en deux valves, tandis que la cloison reste en place, avec une rangée de graines à chaque bord, sur l’une et l’autre face. Ce genre de fruit garde le nom de silique lorsqu’il est beaucoup plus long que large, comme dans le colza ; il prend celui de silicule, diminutif de silique, lorsque la longueur ne diffère pas beaucoup de la largeur, comme dans le thlaspi. La silique et la silicule appartiennent à la famille des crucifères.

Fig. 173. Pyxide du Mouron.La pyxide est un fruit sec qui s’ouvre à la maturité par une fente circulaire transversale, et se divise ainsi en deux hémisphères, dont l’inférieur reste en place avec son contenu de graines, tandis que le supérieur s’enlève à la manière du couvercle d’une boîte à savonnette. Tels sont les fruits du mouron et de la jusquiame.

La capsule comprend tous les fruits syncarpés déhiscents qui ne rentrent pas dans les deux précédentes divisions. Leur forme est très-variable ainsi que leur mode de déhiscence. Mentionnons la capsule du pavot, qui s’ouvre par une rangée d’orifices situés sous le rebord d’un large disque terminal ; celle du muflier, percée, au sommet, de trois pores ; celle des œillets et des silènes, dont l’extrémité bâille en s’étoilant d’un certain nombre de denticulations ; celle de la violette, qui se partage en trois valves.

Fig. 174. Capsule du Colchique.	Fig. 175. Gland du Chêne.	Fig. 176. Grenade.

Le gland, dont le fruit du chêne est le type, paraît résulter d’un carpelle unique, puisque sa cavité est simple et entièrement remplie par une seule graine ; cependant, si l’on étudie ce fruit à l’époque de sa première apparition, on lui reconnaît trois ou quatre carpelles soudés entre eux. Plus tard, ces carpelles dépérissent sauf un seul, et le fruit, en réalité complexe à ses débuts, est simple à la maturité. C’est pour rappeler son originelle structure qu’on l’inscrit parmi les fruits syncarpés, bien qu’il ait, à l’état mûr, toutes les apparences d’un fruit apocarpé. Le gland est facile à reconnaître à sa base en chassée dans un réceptacle ou godet nommé cupule. Les fruits du noisetier et du châtaignier appartiennent à la même division. La cupule est écailleuse pour le gland du chêne, foliacée pour la noisette ; elle est épineuse pour la châtaigne, et de plus elle enveloppe d’abord le fruit à la manière d’un péricarpe.

L’hespéridie est le fruit de l’oranger et du citronnier. Je vous ai déjà décrit sa structure et la formation de sa pulpe juteuse au moyen des poils de l’endocarpe.

La balauste ou fruit du grenadier est couronnée par le calyce. Son péricarpe est coriace et divise la cavité en deux étages de loges
Fig. 177. Pomme.dissemblables, où se trouvent de nombreuses graines revêtues chacune d’une enveloppe épaisse et succulente.

Fig. 178. Baies du Groseillier.

Le pépon a pour types le melon et la citrouille ; c’est le fruit des cucurbitacées. Il provient d’un ovaire généralement à trois loges. Son caractère essentiel est de diminuer en consistance de l’extérieur à l’intérieur, et d’être creusé au centre d’un grand vide contre la paroi duquel sont attachées les graines.

Le nom de pomme s’applique, en botanique, non-seulement aux fruits du pommier, mais encore aux fruits du poirier, du cognassier, du sorbier, enfin de nos divers arbres à pépins. La pomme, considérée à ce point de vue général, présente au sommet une dépression ou œil qu’entoure le calyce desséché ; elle se divise habituellement en cinq loges dont l’endocarpe est cartilagineux, ou plus rarement durci en noyaux comme dans la nèfle.

On groupe sous le nom de baie les fruits syncarpés charnus ou pulpeux, dont l’endocarpe n’est pas distinct du mésocarpe. Dans cette catégorie se classent les raisins, les groseilles, les tomates.

Outre leur enveloppe formée par le péricarpe, quelques fruits en présentent une seconde provenant d’une partie de la fleur autre que l’ovaire. C’est ainsi que le fruit de la belle-de-nuit est inclus dans la base du périanthe, durcie en une solide coque, et que celui de l’if
Fig. 179. A, fruit anthocarpé de l’If. — B, le même ouvert pour montrer son enveloppe C.est contenu dans une capsule rouge et charnue représentant le calyce. Pour rappeler cette présence d’organes floraux qui n’entrent pas dans la composition de l’ovaire lui-même, on donne à de tels fruits la qualification d’anthocarpés.

Puisque le fruit est l’ovaire mûri, un fruit, dans la rigoureuse acception des mots, ne peut provenir que d’une seule fleur. Cependant il est d’usage d’employer le même terme pour désigner la production de certaines inflorescences, qui, par le rapprochement, l’adhérence et même la soudure de leurs ovaires, semblent donner un fruit unique lorsque, en réalité, il y en a autant que l’inflorescence contenait de fleurs. Ces agglomérations prennent le nom de fruits agrégés. On distingue les trois genres suivants.

La sorose résulte de fruits soudés entre eux par leur péricarpe très-développé et devenu charnu. Tels sont les fruits de l’ananas et du mûrier. Le premier ressemble à un gros cône transformé en une masse succulente ; il est couronné par un faisceau de feuilles. Le second rappelle par sa forme la mûre de la ronce et la framboise ; mais son origine est bien différente. Le fruit de la ronce et celui du framboisier proviennent l’un et l’autre d’une seule fleur, dont les nombreux carpelles, changés en petites drupes, se sont soudés par leur péricarpe charnu ; tandis que celui du mûrier a pour origine un épi très-court de fleurs à pistils, et pour faux péricarpe le périanthe de ces fleurs gonflé en mamelon pulpeux.

Fig. 180. Sorose de l’Ananas.	Fig. 181. Cône du Houblon.	Fig. 182. Figue.

Le cône est un ensemble de fruits secs, achaines ou samares, situés à l’aisselle d’écailles très-rapprochées, tantôt épaisses et ligneuses, tantôt minces et foliacées, parfois même charnues, comme dans le genévrier. Le cône appartient à la famille des conifères, pin, sapin, cèdre, mélèze, cyprès ; on le trouve aussi dans l’aulne, le bouleau, le houblon.

La figue est un rameau creusé en un profond réceptacle qui, sur sa paroi charnue, porte les véritables fruits consistant en petites drupes, très-nombreuses.

Pour venir en aide à la mémoire au moyen d’exemples qui nous soient familiers et rappeler ainsi les principaux traits de l’organisation des fruits, passons maintenant en revue les parties comestibles dans les fruits qui apparaissent sur nos tables. — La pêche, la prune, l’abricot, la cerise, sont des drupes ; on en mange le mésocarpe. — L’amande et la noix appartiennent au même genre de fruits ; mais on rejette tout le péricarpe pour ne conserver que la graine. — La pomme ordinaire, la poire, le coing, la sorbe, appartiennent au genre pomme. Le mésocarpe en est la partie comestible. C’est le mésocarpe également que l’on mange dans la nèfle, dont l’endocarpe, au lieu d’être cartilagineux, forme un groupe de noyaux ligneux. — L’olive, drupe, fournit son mésocarpe. — Le melon et la pastèque, pépon, ont pour partie comestible le mésocarpe ; leur endocarpe est à peu près nul. — Dans l’orange et le citron, hespéridie, c’est l’endocarpe qui fournit la chair au moyen de ses poils devenus grosses cellules pleines de suc. — La grenade, balauste, nous donne les téguments mêmes des graines, transformés en pulpe succulente. — Les raisins et les groseilles, baie, nous fournissent leur mésocarpe, non distinct de l’endocarpe. — La framboise est un amas de petites drupes dont le mésocarpe est la partie nutritive. — De la châtaigne et de la noisette, gland, nous utilisons la semence. — Dans la fraise, la partie comestible est le réceptacle de la fleur, l’extrémité même du rameau floral renflée en une masse succulente ; les fruits véritables, achaines, sont les petits corps durs et brunâtres enchâssés dans la chair pulpeuse. — La chair sucrée de la figue est pareillement fournie par le rameau floral, creusé en un profond réceptacle. À cette chair s’ajoute la pulpe des innombrables petites drupes contenues dans la cavité de la figue.