De la variation des animaux et des plantes sous l’action de la domestication/Tome II/16

Charles Darwin

De la variation des animaux et des plantes sous l'action de la domestication (The Variation of Animals and Plants under Domestication)

Traduction par Jean-Jacques Moulinié.
C. Reinwald, 1868 (Tom. II, p. 107-120).

CHAPITRE XVI.

CAUSES QUI ENTRAVENT LE LIBRE CROISEMENT DES VARIÉTÉS. — INFLUENCE DE LA DOMESTICATION SUR LA FÉCONDITÉ.

Difficulté d’appréciation de la fécondité des variétés lorsqu’on les croise. — Causes diverses qui maintiennent les variétés distinctes, comme l’époque de la reproduction et les préférences sexuelles. — Variétés de froment dites stériles lorsqu’on les croise. Variétés de Maïs, Verbascums, Houx, Courges, Melons et Tabacs, rendues mutuellement stériles à un certain degré. — Élimination, par la domestication, de la tendance à la stérilité naturelle aux espèces croisées. — Augmentation de la fécondité des animaux et végétaux sous l’influence de la domestication et de la culture.

Les races domestiques d’animaux et de plantes sont, à fort peu d’exceptions près, tout à fait fécondes lorsqu’on les croise, et, dans quelques cas, elles le sont même plus que les races pures. Les produits de ces croisements sont également plus vigoureux et plus féconds que leurs parents. D’autre part, les espèces croisées et leurs produits hybrides sont presque toujours stériles dans une certaine mesure ; il semble donc y avoir là une distinction prononcée et infranchissable entre les races et les espèces. L’importance de ce sujet et sa portée en ce qui concerne l’origine des espèces sont évidentes, et nous aurons à y revenir.

Il est malheureux que nous possédions si peu d’observations précises sur la fécondité des animaux ou plantes métis, suivies sur plusieurs générations consécutives. Le D^r  Broca^[1] a fait la remarque que personne n’a observé si, par exemple, des chiens métis, reproduits inter se, sont indéfiniment féconds ; et cependant dès que, par une observation attentive des produits de croisement de formes naturelles, on aperçoit une ombre d’infécondité, on regarde leur distinction spécifique comme démontrée. Mais on a croisé et recroisé de toutes manières tant de races de moutons, de bétail, de porcs, de chiens, et de volailles, que toute stérilité réelle eût été certainement remarquée comme désavantageuse. L’étude de la fécondité des variétés croisées donne prise à bien des doutes. Toutes les fois que Kölreuter, et encore plus Gärtner, qui comptait minutieusement les graines contenues dans chaque capsule, ont observé la moindre trace de stérilité entre deux plantes, ils regardaient d’emblée les deux formes comme des espèces distinctes ; or, en suivant cette règle, on n’arriverait assurément jamais à prouver que les variétés croisées soient à aucun degré stériles. Nous avons vu que certaines races de chiens ne s’apparient pas volontiers ; mais on n’a point fait d’observations pour savoir si, lorsqu’on les apparie, elles produisent le nombre voulu de petits, et si ces derniers sont parfaitement féconds inter se ; mais en admettant qu’on constatât chez eux quelque degré de stérilité, les naturalistes en concluraient simplement que ces races proviennent d’espèces primitives distinctes, et il serait à peu près impossible de vérifier si l’explication est, oui ou non, la vraie.

Les Bantams Sebright sont moins féconds qu’aucune autre race galline, et proviennent d’un croisement fait entre deux races bien distinctes, dont les produits ont été recroisés avec une troisième variété. Mais il serait fort téméraire de conclure que la fécondité moindre de cette race soit en aucune façon en connexion avec son origine croisée, car on peut, avec plus de probabilité, l’attribuer à une reproduction en dedans trop longtemps prolongée, ou à une tendance innée à la stérilité en corrélation avec l’absence des plumes sétiformes et des pennes en forme de faucille de la queue.

Avant de passer à l’examen des cas, peu nombreux d’ailleurs, des formes qu’on doit regarder comme des variétés et qui manifestent quelque stérilité lorsqu’on les croise, je dois faire remarquer qu’il y a d’autres causes qui font obstacle au libre croisement des variétés entre elles. Il y a les trop grandes différences de taille, comme pour quelques races de chiens et de volailles ; ainsi, par exemple, l’éditeur du Journal of Horticulture, etc.^[2], dit qu’on peut tenir ensemble les Bantams et les grandes races sans qu’il y ait grand danger qu’elles se croisent, mais pas avec les plus petites, comme les races de Combat, de Hambourg, etc. Pour les plantes, une différence dans l’époque de floraison suffit pour maintenir les variétés distinctes, comme dans les diverses sortes de maïs et de froment ; le colonel Le Couteur^[3] dit que le froment Talavera, par exemple, se maintient pur d’une manière certaine, parce qu’il fleurit beaucoup plus tôt que toutes les autres variétés. Dans diverses parties des îles Falkland, le bétail s’est réparti en troupeaux de couleurs différentes, et ceux qui occupent les points les plus élevés, à ce que m’apprend l’amiral Sulivan, se reproduisent ordinairement trois mois plus tôt que ceux des régions basses, différence qui doit évidemment être un obstacle à tout mélange entre ces troupeaux.

Certaines races domestiques témoignent d’une préférence marquée pour les individus de leur type, fait qui a quelque importance, car c’est un pas vers ce sentiment instinctif qui contribue à maintenir distinctes, dans l’état de nature, les espèces voisines ; et sans lequel, comme nous en avons de nombreuses preuves, il se produirait naturellement bien plus d’hybrides que cela n’est le cas. Nous avons vu, dans le premier chapitre, que le chien alco du Mexique a de l’antipathie pour les chiens d’autres races, et que le chien sans poil du Paraguay se croise moins volontiers avec les chiens européens que ceux-ci ne le font entre eux. On dit qu’en Allemagne, la chienne Spitz reçoit plus volontiers le renard que les chiennes d’autres races, et en Angleterre une femelle du Dingo australien attirait les renards sauvages. Ces différences dans l’instinct sexuel et le pouvoir d’attraction des diverses races, peuvent être dues à ce qu’elles descendent d’espèces différentes. Dans le Paraguay, où les chevaux jouissent d’une grande liberté, on a observé^[4] que les chevaux indigènes de même manteau et de même taille, s’unissent entre eux de préférence, et qu’il en est de même des chevaux importés de Entre Rios et de Banda Oriental dans le Paraguay. En Circassie on reconnaît six races de chevaux qui ont reçu des noms distincts, et un grand propriétaire de la localité assure^[5] que les chevaux de trois de ces races, refusent, lorsqu’ils sont mis en liberté, de se mêler et de se croiser, et même s’attaquent mutuellement avec fureur.

On a remarqué, dans un district où se trouvaient ensemble de gros moutons du Lincolnshire et de légers Norfolks, que les deux variétés, bien qu’élevées ensemble, se séparaient promptement aussitôt qu’on les mettait en liberté, les Lincolnshires recherchant les sols riches, tandis que les Norfolks préféraient les sols légers et secs comme les leurs, et tant que l’herbe était abondante les deux races se tenaient à part. Il y a souvent différentes habitudes qui tendent à maintenir les races distinctes. Dans une des îles Féroë, qui n’a pas plus d’un demi-mille de diamètre, les moutons indigènes noirs à demi sauvages, ne se sont pas volontiers mélangés avec les moutons blancs importés. Les moutons Ancons demi-monstrueux, d’origine moderne, réunis avec d’autres moutons, dans les mêmes enclos, se rassemblaient entre eux en se séparant du reste du troupeau^[6]. Au sujet du daim, qui vit à un état demi-domestique, M. Bennett^[7] assure que les troupeaux foncés et clairs qui ont longtemps été tenus ensemble dans la forêt de Dean, dans High Meadow Woods, et dans New Forest, ne se sont jamais mêlés ; on croit que les daims à pelage foncé ont été amenés de Norwége par Jacques I^er, à cause de leur plus grande vigueur. J’ai importé de l’île de Porto Santo deux lapins, qui diffèrent des lapins communs, comme nous l’avons vu au quatrième chapitre ; tous deux étaient mâles, et bien qu’ils aient vécu pendant quelques années au Jardin Zoologique de Londres, M. Bartlett, le surveillant, a inutilement essayé de les apparier avec des lapins apprivoisés ; mais on ne saurait dire si ce refus était dû à quelque changement d’instinct, ou simplement à leur excessive sauvagerie ; ou si, comme cela arrive quelquefois, la captivité les avait rendus stériles.

Lorsque, pour mes expériences sur les croisements des races de pigeons, je dus apparier ensemble plusieurs des formes les plus distinctes, il m’a souvent semblé que les oiseaux conservaient quelque préférence pour leur propre race. J’ai demandé à M. Wicking, qui a élevé un plus grand nombre de races variées que qui que ce soit en Angleterre, s’il croyait que les pigeons préférassent s’apparier avec leurs semblables, en supposant qu’il y eût assez de mâles et de femelles de chaque sorte, et il m’a répondu qu’il était convaincu qu’il en était ainsi. On a souvent remarqué que le pigeon de colombier paraît avoir de l’aversion pour les races de fantaisie^[8], et cependant les uns et les autres descendent d’un ancêtre commun. Le Rév. W. D. Fox m’informe que ses troupeaux d’oies chinoises blanches et communes, se maintiennent séparés.

Ces divers faits et ces attestations, dont quelques-unes n’étant que l’opinion d’observateurs expérimentés ne peuvent être prouvées, montrent que, par suite de certaines habitudes différentes de la vie, quelques races domestiques tendent jusqu’à un certain point à rester distinctes, que d’autres préfèrent s’apparier avec leur propre type ; qu’elles se comportent donc, à peu près, quoique à un degré moindre, de la même manière que le font les espèces à l’état de nature.

Je ne connais aucun cas bien constaté de stérilité dans des croisements de races domestiques animales, et vu les grandes différences de conformation qui existent entre quelques races de pigeons, de volailles, de porcs, chiens, etc., ce fait est assez extraordinaire et contraste avec la stérilité qui est si fréquente chez les espèces naturelles même voisines, lorsqu’on les croise. Nous montrerons plus tard cependant, que le fait est moins étrange qu’il ne le paraît d’abord. Nous devons rappeler ici que l’étendue des différences extérieures qui peuvent exister entre deux espèces ne nous permet pas de préjuger d’avance si elles pourront ou non reproduire ensemble, — car quelques espèces extrêmement voisines croisées, peuvent se montrer complètement stériles, tandis que d’autres très-dissemblables entre elles, peuvent encore présenter une certaine fécondité. J’ai dit plus haut que nous n’avions pas de démonstration satisfaisante de la stérilité chez les races croisées ; en voici cependant un cas qui me paraît digne de foi, étant donné par une autorité incontestable : Youatt^[9] assure qu’on a autrefois, dans le Lancashire, opéré de fréquents croisements entre du bétail à longues cornes et à courtes cornes ; le premier croisement fut excellent, mais ses produits incertains ; à la troisième ou quatrième génération, les vaches furent mauvaises laitières, de plus, la conception était devenue fort incertaine, et un bon tiers des vaches ne vêlèrent pas. Ceci semblerait d’abord assez significatif, mais d’autre part, M. Wilkinson^[10], constate qu’une race dérivée du même croisement, avait été installée dans une autre partie de l’Angleterre, où on eût certainement remarqué et signalé son infécondité, si elle se fût trouvée dans ce cas. On pourrait d’ailleurs, si Youatt avait donné la preuve du cas qu’il cite, dire que la stérilité pouvait être entièrement due à la provenance des deux races mères, d’espèces primitives distinctes.

Un cas emprunté au règne végétal, nous montre combien il est difficile d’obtenir des preuves satisfaisantes de faits de ce genre. M. Sheriff qui a si bien réussi à créer quelques nouvelles races de froment, a fécondé la race « Hopetoun » par la « Talavera ; » les deux premières générations donnèrent des produits de caractères intermédiaires, mais la quatrième donna diverses variétés ; les neuf dixièmes des fleurons furent stériles, et un grand nombre de grains ridés et avortés, sans vitalité, de sorte que la race marchait à son extinction^[11]. Or, ces variétés de froment ne différant entre elles que fort peu, et par des caractères insignifiants, il me paraît peu probable que la stérilité des produits de leur croisement puisse lui être attribuée, comme le pensait M. Sheriff ; il doit tenir à une tout autre cause. Pour qu’on pût se fier à de pareilles expériences, il faudrait qu’elles eussent été souvent répétées ; or, il est rare qu’elles aient été même une fois essayées avec les soins nécessaires.

Gärtner a consigné un cas remarquable et plus digne de confiance : il féconda treize (et ultérieurement neuf autres) panicules d’un maïs nain à grains jaunes^[12], par du pollen d’un maïs très-grand à grains rouges ; une seule tête produisit de bonnes graines et au nombre de cinq seulement. Ces plantes étant monoïques et n’exigeant par conséquent pas la castration, j’aurais cependant soupçonné quelque accident dans la manipulation, si Gärtner n’avait pas expressément constaté qu’il avait élevé ces deux variétés ensemble pendant plusieurs années sans qu’elles se fussent croisées spontanément. Ces plantes étant monoïques, leur pollen abondant, et se croisant généralement librement, le fait ne paraît explicable qu’en admettant que ces deux variétés devaient jusqu’à un certain point être réciproquement infécondes. Les plantes hybrides, levées des cinq graines précitées, furent intermédiaires par leur conformation, très-variables et complément fertiles^[13]. Personne, que je sache, n’a supposé que ces deux variétés de maïs fussent des espèces distinctes, ce qu’aurait immédiatement conclu Gärtner, si les hybrides avaient été le moins du monde stériles. Je ferai remarquer que pour les espèces incontestables, il n’y a pas nécessairement de relation étroite entre la stérilité d’un premier croisement, et celle des produits hybrides. Quelques espèces peuvent se croiser avec facilité et produire des hybrides entièrement stériles, et d’autres qui ne se croisent qu’avec beaucoup de peine, peuvent donner des produits passablement fertiles. Je ne connais cependant pas dans des espèces naturelles, de cas tout semblable à celui du maïs précité, c’est-à-dire, d’un premier croisement facile produisant des hybrides parfaitement féconds. Le cas suivant, beaucoup plus remarquable encore, a évidemment embarrassé Gärtner, dans son désir de tracer une forte ligne de démarcation entre les variétés et les espèces. Il a fait, pendant dix-huit ans, un grand nombre d’expériences sur le genre Verbascum, dont il a croisé et compté les graines de non moins de 1,085 fleurs. Un grand nombre d’expériences ont consisté à croiser les variétés blanches et jaunes des V. lychnitis et V. blattaria, avec neuf autres espèces et leurs hybrides. Personne ne doute que les plantes à fleurs blanches et celles à fleurs jaunes ne soient de véritables variétés des deux espèces ci-dessus nommées ; et Gartner a effectivement, dans les deux espèces, obtenu une des variétés de la graine de l’autre. Dans deux de ses ouvrages^[14], il affirme nettement que des croisements entre fleurs de même couleur donnent plus de graines que ceux entre fleurs de couleurs différentes ; de sorte que la variété à fleurs jaunes de l’une ou de l’autre espèce (et inversement pour la variété à fleurs blanches), fécondée avec son propre pollen, donne plus de graines que lorsqu’on la féconde avec du pollen de la variété blanche ; c’est ce qui arrive aussi lorsqu’on croise des espèces différentes de couleur. On trouve les résultats généraux dans la table qui termine son ouvrage. Il donne dans un cas les détails suivants^[15], mais je dois prévenir que Gärtner, pour ne pas exagérer la stérilité dans ses croisements, compare toujours le nombre maximum obtenu du croisement avec le nombre moyen que fournit naturellement la plante mère. La variété blanche de V. lychnitis, fécondée naturellement par son propre pollen, donna douze capsules contenant chacune en moyenne 96 bonnes graines ; tandis que vingt fleurs, fécondées par du pollen de la variété jaune de la même espèce, donnèrent un maximum de 89 bonnes graines par capsule, ce qui, d’après l’échelle employée par Gärtner, donne une proportion de 1000 à 908. J’aurais cru qu’une différence aussi faible eût pu être attribuée aux effets nuisibles d’une castration nécessaire, mais Gärtner a montré que la variété blanche du V. lychnitis, fécondée d’abord par la variété blanche du V. blattaria, et ensuite par la variété jaune de cette même espèce, donna des graines dans la proportion de 622 à 438, la castration ayant été opérée dans les deux cas. Or la stérilité résultant du croisement des variétés différemment colorées de la même espèce, est tout aussi forte que celle qu’on observe dans beaucoup de cas lorsqu’on croise des espèces distinctes. Malheureusement Gärtner n’a comparé entre eux que les résultats des premières unions seulement, et non la stérilité des deux catégories d’hybrides produits de la variété blanche du V. lychnitis, fécondée par les variétés blanche et jaune du V. blattaria ; il est probable qu’il eût trouvé une différence sous ce rapport.

M. J. Scott m’a communiqué les résultats d’une série d’expériences entreprises par lui au jardin botanique d’Édimbourg. Il répéta quelques-uns des essais faits par Gärtner sur des espèces distinctes, mais n’obtint que des résultats incertains, quelques-uns confirmatifs, le plus grand nombre contradictoires ; mais ces derniers me semblent néanmoins insuffisants pour renverser les conclusions auxquelles Gärtner a été conduit par des expériences faites sur une beaucoup plus grande échelle. M. Scott expérimenta, en second lieu, la fécondité relative d’unions entre des variétés de même couleur ou de couleurs différentes d’une même espèce. Ainsi il féconda six fleurs de la variété jaune du V. lychnitis, par leur propre pollen, et en obtint six capsules ; représentant par cent le nombre de bonnes graines contenues dans chacune, il trouva que la même variété jaune, fécondée par la blanche, avait produit sept capsules, contenant en moyenne quatre-vingt-quatorze graines. L’expérience faite de la même manière sur la variété blanche de V. lychnitis, fécondée par son pollen (six capsules), puis par le pollen de la variété jaune (huit capsules), donna comme rendement proportionnel en graines, 100 à 82. La variété jaune du V. thapsus par son pollen (huit capsules), et par la variété blanche (deux capsules), donna la proportion 100 à 94. Enfin la variété blanche du V. blattaria par son pollen (huit capsules), et par celui de la variété jaune (cinq capsules), donna le rapport de 100 à 79. Il résulte de ces essais que, dans tous les cas, les unions de variétés de couleurs dissemblables d’une même espèce ont été moins fertiles que celles des variétés semblables ; l’ensemble des cas réunis donne une diminution de fertilité dans le rapport de 86 à 100. Quelques autres essais furent encore faits, et, en total, trente-six unions de mêmes couleurs ont produit trente-cinq capsules saines, tandis que trente-cinq unions entre couleurs différentes n’ont produit que vingt-six bonnes capsules. Un V. phœniceum pourpre, fut encore croisé avec une variété rose et une autre blanche de la même espèce ; ces deux dernières variétés furent aussi croisées entre elles, et tous les produits de ces divers croisements donnèrent moins de graines que le V. phœniceum, fécondé par son propre pollen. Il résulte donc des expériences de M. Scott que, dans le genre Verbascum, les variétés semblables et dissemblables de couleur se comportent, quand on les croise, comme des espèces voisines, mais distinctes^[16].

Ce fait remarquable de l’affinité sexuelle des variétés similairement colorées, tel que l’ont observé MM. Scott et Gärtner, peut n’être pas très-rare, car personne d’autre ne s’est occupé de cette question. Je cite le cas suivant, comme un exemple de la difficulté qu’il y a à éviter des erreurs. Le D^r Herbert^[17] a remarqué qu’on peut avec certitude lever de graine des variétés doubles et de diverses couleurs, de la passe-rose (Althea rosea), lorsque ces plantes croissent près les unes des autres. Les horticulteurs qui font de la graine pour la vente, ne séparent pas leurs plantes ; je me procurai donc de la graine de dix-huit variétés dénommées, sur lesquelles onze me donnèrent soixante-deux plantes parfaitement conformes à leur type ; les sept autres produisirent quarante-neuf plantes, dont une moitié fut conforme, et l’autre moitié fausse. M. Masters de Canterbury, m’a cité un cas encore plus frappant ; ayant recueilli de la graine de vingt-quatre variétés distinctes, plantées dans des raies voisines, toutes les variétés vinrent conformes à leur type, avec à peine une légère différence dans la nuance de quelques-unes. Dans la passe-rose, le pollen, très-abondant, est mûr et presque tout répandu avant que le stigmate de la fleur soit prêt à le recevoir^[18], et, comme les abeilles couvertes de pollen, vont sans cesse d’une fleur à l’autre, il semble que les variétés avoisinantes ne puissent guère échapper à un croisement. Comme cependant cela n’arrive pas, il me parut probable que le pollen de chaque variété devait avoir sur celui de toutes les autres une action prépondérante sur son propre stigmate. Mais M. C. Turner de Slough, un habile horticulteur, m’apprend que c’est l’état double des fleurs qui empêche aux abeilles l’accès au pollen et au stigmate, et qu’il est même difficile de les croiser artificiellement. Je ne sais si cette explication peut rendre entièrement compte du fait de ces variétés croissant très-près les unes des autres, et se propageant néanmoins d’une manière aussi constante par graine.

Les cas suivants ont de l’intérêt, parce qu’ils concernent des formes monoïques, chez lesquelles la castration n’est par conséquent pas nécessaire. Girou de Buzareingues a croisé trois variétés de courges^[19], et assure que leur fécondation réciproque est d’autant moins facile qu’elles présentent plus de différences. Les formes de ce groupe étaient, jusqu’à il y a peu de temps, très-imparfaitement connues, mais^[20] Sageret, qui les a classées d’après leur fécondité mutuelle, regarde les trois formes précitées comme des variétés, ainsi que M. Naudin^[21]. Sageret^[22] a observé que certains melons ont une tendance plus prononcée, quelle qu’en puisse être la cause, à se maintenir plus constants que d’autres, et M. Naudin m’informe qu’il croit que certaines variétés se croisent plus facilement que d’autres de la même espèce ; il n’a cependant pas pu démontrer la vérité de cette conclusion, l’avortement fréquent du pollen sous le climat de Paris constituant une difficulté. Néanmoins, il a pu élever ensemble, pendant sept ans, quelques formes de Citrullus, qu’on regarde comme des variétés, parce qu’elles se croisent facilement et donnent des produits fertiles ; elles conservent toutefois leur type, si on ne les croise pas artificiellement. D’autre part, il y a quelques variétés du même groupe qui se croisent avec une facilité telle que, d’après Naudin, si on ne les tient pas très-éloignées, elles ne peuvent pas se maintenir constantes. Je signalerai encore un autre cas un peu différent, mais très-remarquable et parfaitement constaté. Kölreuter a décrit cinq variétés de tabac commun^[23], qui furent réciproquement croisées et donnèrent des produits intermédiaires et aussi fertiles que les parents ; d’où il conclut qu’elles étaient de véritables variétés, ce dont, autant que je le sache, personne ne doute. Il croisa aussi ces cinq variétés réciproquement avec la N. glutinosa, et les produits furent très-stériles ; mais, ceux provenant de la variété perennis, employée tant comme plante paternelle que maternelle, le furent moins que les hybrides des quatre autres variétés^[24]. Les capacités sexuelles de cette variété, ont donc été certainement un peu modifiées, de manière à se rapprocher de celles de la N. glutinosa^[25].

Ces faits relatifs aux plantes montrent que, dans quelques cas, certaines variétés ont eu leurs pouvoirs sexuels modifiés, en ce sens qu’elles se croisent entre elles moins facilement et donnent moins de graines que les autres variétés des mêmes espèces. Nous verrons bientôt que les fonctions sexuelles de la plupart des animaux et des plantes sont éminemment susceptibles d’être affectées par l’influence des conditions extérieures ; et ensuite nous discuterons brièvement la portée que peuvent avoir ces faits, ainsi que d’autres, sur les différences qui existent entre la fécondité des variétés et celle des espèces croisées.

La domestication élimine la tendance à la stérilité qui est si générale chez les espèces croisées. — Cette hypothèse, avancée d’abord par Pallas^[26], a été adoptée par plusieurs auteurs. Je ne trouve presque pas de faits directs pour l’appuyer ; mais malheureusement personne n’a, ni dans les animaux, ni dans les plantes, comparé la fécondité de variétés anciennement domestiquées et croisées avec une espèce distincte, à celle de l’espèce primitive sauvage, croisée de la même manière. On n’a jamais comparé, par exemple, la fécondité du Gallus bankiva et de l’espèce galline domestique, croisés avec une espèce distincte de Gallus ou de Phasianus, essai qui serait du reste, dans tous les cas, entouré de bien des difficultés. Dureau de la Malle, qui a étudié de près la littérature classique, assure^[27] que, du temps des Romains, le mulet commun était beaucoup plus difficile à produire que de nos jours. M. Groenland^[28] signale un cas un peu différent, mais très-important : c’est celui de quelques plantes que, par leurs caractères intermédiaires et leur stérilité, on sait être des hybrides de l’Ægilops et du froment, et qui se sont propagées, depuis 1857, sous l’influence de la culture, avec un accroissement rapide de fertilité à chaque génération. À la quatrième génération, et ayant conservé leurs caractères intermédiaires, ces plantes étaient déjà devenues aussi fertiles que le froment ordinaire cultivé.

Les preuves indirectes en faveur de la doctrine de Pallas me paraissent être très-fortes. J’ai cherché à montrer, au commencement de cet ouvrage, que nos diverses races de chiens descendent de plusieurs espèces sauvages, ce qui est aussi probablement le cas pour le mouton. Il n’y a aucun doute que le Zébu ou bœuf indien à bosse n’appartienne à une espèce distincte de celle de notre bétail européen ; celui-ci, de plus, provient lui-même de deux ou trois formes qu’on peut appeler espèces ou races sauvages, mais qui ont coexisté et sont restées distinctes à l’état de nature. Nous avons de bonnes preuves que nos porcs appartiennent à deux types spécifiques au moins, les S. scrofa et Indicus, qui ont probablement vécu à l’état sauvage dans les parties sud-est de l’Europe. L’analogie doit nous faire croire que si ces diverses espèces voisines ont été croisées, à l’état sauvage, ou lors de leur première domestication, elles auront, tant dans leurs premiers croisements que dans leurs produits hybrides, manifesté un certain degré de stérilité. Néanmoins, les différentes races domestiques qui en descendent sont actuellement toutes fertiles entre elles ; il semble donc bien que, ainsi que l’a avancé Pallas, une domestication longtemps prolongée, tende à éliminer la stérilité qui se manifeste naturellement chez les espèces croisées dans leur état primitif.

Augmentation de la fécondité par la domestication et la culture. — Ce sujet porte sur deux ou trois points qui se rattachent aux modifications des êtres organisés. Buffon avait déjà remarqué^[29] que les animaux domestiques font plus de portées dans l’année et plus de petits par portée que les animaux sauvages de même espèce ; ils commencent aussi à se reproduire à un âge moins avancé. Je n’aurais pas insisté plus longtemps sur ce fait, si quelques auteurs n’avaient pas récemment cherché à prouver que la fécondité augmente et diminue en raison inverse de la quantité de nourriture. Cette étrange doctrine paraît provenir de ce que quelquefois des individus auxquels on a prodigué une quantité extraordinaire de nourriture, ou des plantes croissant dans un sol excessivement riche, comme sur un fumier, deviennent souvent stériles, point sur lequel je reviendrai bientôt. Nos animaux domestiques, qui depuis longtemps ont été habitués à recevoir une nourriture régulière et copieuse, sans avoir la peine de se la procurer, sont plus féconds que les mêmes animaux à l’état sauvage. On sait combien les chiens et les chats portent souvent, et combien de petits ils peuvent faire d’une seule portée. Le lapin sauvage porte quatre fois l’an et fait de quatre à huit petits ; le lapin domestique fait de six à sept portées annuelles, chacune de quatre à onze petits. Le furet, quoique tenu en captivité, est plus prolifique que son prototype sauvage supposé. La femelle du sanglier est remarquablement féconde, car elle porte souvent deux fois par an, et peut produire par portée de quatre à huit, et même jusqu’à douze petits ; la truie domestique met bas deux fois l’an régulièrement, et porterait plus souvent si on le lui permettait ; et une truie qui donne moins de huit petits par portée est peu estimée, et on s’empresse de l’engraisser pour le boucher. La quantité de nourriture agit même sur la fécondité d’un même animal ; ainsi les brebis, qui ne produisent sur les montagnes qu’un seul agneau à la fois, donnent souvent des jumeaux lorsqu’on les descend dans des pâturages bas. Cette différence ne paraît pas due à la température froide des régions élevées, car les moutons et autres animaux domestiques, sont très-féconds en Laponie. Une mauvaise nourriture peut retarder l’époque à laquelle les animaux commencent à concevoir, car, dans les îles du nord de l’Écosse, on a reconnu qu’il était désavantageux de faire porter les vaches avant l’âge de quatre ans^[30].

Chez les oiseaux, l’augmentation de la fécondité par la domestication est encore plus marquée ; la poule du Gallus bankiva pond de six à dix œufs, chiffre qui serait faible pour une poule domestique. La cane sauvage pond de cinq à dix œufs ; la domestique en pond de quatre-vingts à cent dans une année. L’oie sauvage pond de cinq à huit œufs, la domestique de treize à dix-huit, et pond même une seconde fois ; selon l’observation de M. Dixon, une nourriture abondante, des soins et une température modérée développent une fécondité qui devient héréditaire. Je ne sais si le pigeon de colombier à demi domestiqué est plus fertile que le bizet sauvage ; mais les races domestiques les plus travaillées sont presque deux fois aussi productives que les pigeons de colombier ; ces derniers toutefois, élevés en cage et bien nourris, deviennent aussi fertiles que les pigeons de maison. Seule de tous nos animaux domestiques, la femelle du paon paraît, d’après quelques récits, être plus féconde à l’état sauvage, dans son pays d’origine, que domestiquée en Europe, et exposée à nos climats plus froids^[31].

Quant aux plantes, personne ne s’attendra à voir le blé pousser plus abondamment, ou contenir plus de grains dans les épis, dans un sol pauvre que dans un qui est riche, ou à obtenir une forte récolte de pois ou de fèves, dans un sol maigre. Les graines varient tellement qu’il est difficile d’en fixer la quantité ; mais en comparant les plantes que, dans les jardins, on conserve pour graine, à celles qui croissent à l’état sauvage, les premières paraissent en produire à peu près deux fois autant. Les choux cultivés donnent à la mesure environ trois fois autant de siliques que les choux sauvages des rochers du midi du pays de Galles. L’asperge cultivée, comparée à la plante sauvage, fournit un nombre beaucoup plus considérable de baies. Il est du reste évident qu’une grande quantité de plantes très-cultivées, comme les poires, les ananas, bananes, cannes à sucre, etc., sont presque ou tout à fait stériles ; mais je crois qu’il faut attribuer le fait à un excès de nourriture, et à d’autres conditions peu naturelles, point sur lequel nous aurons à revenir.

Dans quelques cas, comme pour le porc, le lapin, etc., et dans les plantes qu’on recherche pour leur graine, il est probable qu’une sélection directe des individus les plus féconds a contribué pour beaucoup à l’accroissement de leur fertilité ; dans tous les cas d’ailleurs, cet accroissement a dû être un résultat indirect de la chance plus grande en faveur de la survivance de la progéniture plus nombreuse des individus les plus féconds. Chez les chats, les furets et les chiens, et chez les plantes comme les carottes, les choux et les asperges, qu’on ne recherche pas pour leurs qualités prolifiques, la sélection ne peut avoir joué qu’un rôle secondaire ; et l’augmentation de leur fécondité doit être attribuée aux conditions extérieures plus favorables, auxquelles elles ont pendant longtemps été exposées.

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1. Journal de Physiologie, t. II, 1859, p. 385.
2. Déc. 1863. p. 484.
3. On the Varieties of Wheat, p. 66.
4. Rengger, O. C., p. 336.
5. Lherbette et Quatrefages, Bull. Soc. d’Acclimat., t. VIII, juillet 1861, p. 312.
6. Pour les Norfolk, Marshall, Rural Economy of Norfolk, vol. II, p. 136. — Rev. Landt’s Descript. of Faroë, p. 66. — Pour les moutons Ancon, Phil. Transact., 1813, p. 90.
7. White’s, Nat. Hist. of Melbourne, édit, par Bennett, p. 39. — Pour l’origine des daims de couleur foncée, E. P. Shirley, Some account of English Deer Parks.
8. Rev. E. S. Dixon, The Dovecote, p. 155. — Bechstein, Naturg. Deutschlands, vol. IV, 1795, p. 17.
9. Cattle, p. 202.
10. J. Wilkinson, Remarks adressed to Sir J. Sebright, 1820, p. 38.
11. Gardener’s Chronicle, 1858. p. 771.
12. Bastarderzeugung, p. 87, 169.
13. Ibid., p. 87, 577.
14. Kenntniss der Befruchtung, p. 637. — Bastarderzeugung, p. 92, 181, 307.
15. O. C., p. 216.
16. Les faits suivants, donnés par Kölreuter dans Dritte Fortsetzung, p. 34, 39), paraissent d’abord fortement confirmer les assertions de M. Scott et de Gärtner, et le font, en effet, jusqu’à un certain point. Kölreuter assure, d’après de nombreuses observations, que les insectes transportent sans cesse le pollen d’une espèce et variété de Verbascum à l’autre, fait que je puis confirmer ; et cependant il a trouvé que les variétés blanches et jaunes du V. lychnitis croissent souvent mélangées à l’état sauvage ; de plus, ayant cultivé pendant quatre ans un grand nombre de ces deux variétés dans son jardin, elles restèrent constantes même par graine, et, croisées, elles produisirent des fleurs d’une nuance intermédiaire. On pourrait donc penser que les deux variétés doivent avoir, pour leur propre pollen, une affinité élective plus forte que pour celui de l’autre ; cette affinité élective de chaque espèce pour son propre pollen étant d’ailleurs un fait parfaitement bien constaté (Kölreuter, Dritte Fortsetzung, p. 39, et Gärtner, Bastarderzeugung). Mais la valeur des faits qui précèdent est fort amoindrie par les expériences de Gärtner, qui, au contraire de Kölreuter, n’a jamais obtenu (p. 307) une nuance intermédiaire dans ses croisements entre les variétés à fleurs blanches et à fleurs jaunes de Verbascums. De sorte que le fait des variétés blanches et jaunes se maintenant distinctes par graine, ne prouve pas qu’elles n’aient pas été mutuellement fécondées par le pollen que les insectes ont pu porter de l’une à l’autre.
17. Amaryllidaceæ, 1837, p. 366. Gärtner donne une observation analogue.
18. Kölreuter, Mém. Acad. Saint-Pétersbourg, vol. III, p. 197. — C. K. Sprengel, Das entdeckte Geheimniss, p. 345.
19. Les Barbarines, Pastissons, Giraumons, Ann. Sc. Nat., t. xxx, 1833, p. 398, 405.
20. Mém. sur les Cucurbitacées, 1826, p. 46, 55.
21. Annales des Sc. nat., 4^e  série, t. VI. M. Naudin considère ces formes comme des variétés incontestables du Cucurbita pepo.
22. Mém. Cucurbitacées, p. 8.
23. Zweite Fortsetz., p. 53. (1) Nicotiana major vulgaris ; (2) perennis ; (3) Transylvanica ; (4) une sous-variété de cette dernière ; (5) major latifol. fl. alb.
24. Frappé de ce fait, Kölreuter craignit que, dans ses expériences, un peu de pollen du N. glutinosa ne se fût peut-être mélangé accidentellement à celui de la variété perennis, et n’eût ainsi aidé à son action fécondante. Mais nous savons maintenant d’une manière certaine, par Gärtner (Bastarderzeugung, p. 34, 43), que deux sortes de pollen n’agissent jamais conjointement sur une troisième espèce ; par conséquent, le pollen d’une espèce distincte, mélangé avec celui de la plante même, surtout si celui-ci est en quantité suffisante, aura encore moins d’effet. Le seul effet du mélange des deux sortes de pollen est de produire, dans une même capsule, des graines qui donnent des plantes tenant, les unes d’un des parents, les autres de l’autre.
25. M. Scott a fait les mêmes observations sur la stérilité absolue d’une primevère pourpre et blanche (Primula vulgaris), fécondée par du pollen de la primevère commune (Journ. of Proc, of Linn. Soc., vol. viii, 1864, p. 98) ; mais ces observations demandent à être confirmées. J’ai levé de graines que m’a obligeamment envoyées M. Scott, un certain nombre de plantes à fleurs pourpres et à longs styles, et, bien que toutes offrirent un certain degré de stérilité, elles furent plus fertiles avec du pollen de la primevère commune qu’avec le leur. M. Scott a aussi décrit une primevère (P. veris), qu’il a trouvée très-stérile quand il l’a croisée avec la primevère commune ; mais cela n’a pas été le cas pour plusieurs plantes à fleurs rouges que j’ai obtenues de semis de sa plante. Cette variété présente la particularité remarquable de réunir des organes mâles en tout semblables à ceux de la forme à styles courts, avec des organes femelles ressemblant partiellement à ceux de la forme à longs styles ; il y a donc là l’anomalie singulière de deux formes combinées dans une même fleur. Il n’est pas étonnant alors que ces fleurs soient fertiles par elles-mêmes à un si haut degré.
26. Act. Acad. Saint-Pétersbourg, 1780, part. II, p. 84, 100.
27. Ann. des Sc. Nat., t. XXI, 1^re  série, p. 61.
28. Bull. Soc. Bot. de France, 27 déc. 1861, t. VIII, p. 612.
29. Cité par Isid. Geoffroy Saint-Hilaire, Hist. Nat. Gen., t. III, p. 476. — Une discussion complète de ce sujet se trouve dans l’ouvrage qui vient de paraître tout dernièrement, Principles of Biology, 1867, vol. II, p. 457, de M. Herbert Spencer.
30. Pour les chats et chiens, Bellingeri, Ann. des Sc. Nat., 2^e  série, Zoologie, t. XII, p. 155. — Pour le furet, Bechstein, Naturg. Deutschlands, vol. I, 1801, p. 786, 795. — Lapins, id., p. 1123, 1131 ; et Bronn, Gesch. der Natur, vol. II, p. 99. 102. — Truie sauvage, Bechstein, O. C., I, p. 534 ; — Porc domestique, Youatt, On the pig, 1860, p. 62. — Pour la Laponie, Acerbi, Travels to the North Cape, vol. II, p. 222. — Vaches des Highlands, Hogg. On Sheep, p. 263.
31. Pour les œufs du Gallus bankiva, Blyth, Ann. and Mag. of Nat. Hist., 2^e  série, I, 456, 1848. — Canards, Macgillivray, British Birds, vol. v, p. 37, et Die Enten, p. 87. — Oies sauvages, L. Lloyd, Scandinavian Adventures, vol. II, p. 413, 1854, et oies domestiques, Dixon, Ornament. Poultry, p. 139. — Pigeons, Pistor, Das Ganze der Taubenzucht, 1831, p. 46, et Boitard et Corbié, Les Pigeons, p. 158. — Pour les Paons, d’après Temminck (Hist. Nat. Gén. des Pigeons, 1813, t. II, p. 41), la femelle pond dans l’Inde jusqu’à vingt œufs ; mais d’après Jerdon et un autre écrivain (cité dans Tegetmeier, Poultry Book, 1866, p. 280, 282), elle ne pond dans ce pays que de quatre à neuf ou dix œufs ; en Angleterre, on dit, dans le Poultry Book, qu’elle en pond de cinq à six, et un autre auteur de huit à douze.