Questions scientifiques - Le rôle de l'osmose chez les êtres vivans
Il s’est produit, depuis quelques années, un mouvement scientifique très actif autour de la question de l’osmose. L’étude des phénomènes de ce genre s’est développée d’une façon remarquable dans trois branches de science à la fois, en Physiologie végétale à partir de 1875, en Physiologie animale depuis 1888 et en Physique générale depuis les travaux de Van t’Hoff en 1887. Le nombre de publications spécialement consacrées à quelqu’un des aspects de ce sujet ne cesse de se multiplier ; une part de plus en plus considérable lui est faite dans les traités généraux ; presque à tout propos et quelquefois hors de propos, les auteurs font intervenir les forces osmotiques et les considérations qui s’y rattachent. Il serait déplacé, à coup sûr, de vouloir exposer ici le détail de tant d’efforts : mais il n’est peut-être pas inutile d’en indiquer à grands traits la direction générale ; et c’est ce que nous nous proposons de faire.
L’importance des phénomènes osmotiques dans la vie végétale, Dutrochet dès 1826 en avait eu le sentiment, peut-être exagéré. Il avait affirmé, dans les premiers temps de sa découverte, que l’endosmose était « le phénomène fondamental de la vie ; » plus tard, il se bornait à dire plus modestement qu’elle devait être considérée comme « une cause générale des mouvemens chez les êtres vivans. » Nægeli en 1855 lui attribua l’état de tension qui règne dans les parties jeunes de la plante et qui assure à ses tissus mous et délicats une rigidité indispensable. Mais c’est surtout à partir de 1875 que ces notions encore un peu vagues se précisèrent, grâce aux travaux d’un jeune professeur de l’université de Bâle, W. Pfeffer, devenu aujourd’hui le plus éminent botaniste de l’Allemagne.
C’est par lui que furent exécutées les premières mesures rigoureuses et précises de la force osmotique ; et cela, grâce à l’artifice de la membrane semi-perméable. Un nouveau progrès, d’une importance égale, fut réalisé en 1881, par un savant hollandais, le digne émule de Pfeffer, H. de Vries, qui découvrit le phénomène de la plasmolyse et le fit servir à des mesures analogues. Ce nouveau moyen ne donna, à la vérité, que des valeurs relatives et non point des valeurs absolues, comme celui de Pfeffer. Mais il rachète cette infériorité, si c’en est une, par l’incomparable commodité de l’opération.
Les manifestations de l’osmose sont pour ainsi dire innombrables, puisqu’elle résume les rapports matériels de la cellule vivante avec le milieu ambiant. C’est cette participation de la force osmotique dans une multitude d’actes ou de fonctions, que les auteurs contemporains ont essayé de mettre en lumière depuis une vingtaine d’années. On a étudié à cet égard l’absorption, l’excrétion, la circulation des liquides en dehors des cellules et à leur intérieur ; l’ascension de la sève, le mécanisme de l’accroissement des plantes ; les influences exercées par la lumière, par la pesanteur, par les contacts, par les divers excitans, sur les mouvemens et la direction des tiges et des racines. Nous ne pouvons nous proposer de rendre compte de cet énorme labeur. Nous prendrons seulement quelques exemples, pour faire comprendre la nature de l’intervention des forces osmotiques dans l’exécution des actes vitaux. Et nous choisirons précisément un problème fondamental de la physiologie végétale, celui de l’accroissement des cellules et, par conséquent, des plantes.
Il s’agit de comprendre par quel mécanisme intime s’accomplit le grandissement de la cellule végétale, comment et pourquoi son enveloppe va s’étendant de manière à offrir un champ plus vaste au contenu qui lui-même s’accroît à son tour.
Il n’est pas douteux qu’il règne dans la cellule une tension intérieure assez considérable. Pour prendre une grossière image, on peut dire que toute cellule végétale pourvue d’enveloppe est dans la condition d’un ballon de caoutchouc gonflé d’air ; ou, plus exactement, puisqu’il n’y a pas de gaz libre dans l’élément vivant, c’est une vessie dans laquelle on aurait refoulé du liquide de manière à la distendre. C’est grâce à cette distension forcée que la cellule est rigide, dans sa jeunesse. Plus tard, la rigidité tient à d’autres causes : dans les tissus vieillis, il s’est produit des incrustations de la membrane ; ces dépôts ligneux plus ou moins durs font l’office d’une charpente ; ils assurent la solidité de la plante et garantissent les parties contre l’écrasement réciproque. Mais, dans les tissus jeunes, il n’en est pas ainsi : tout ce qui y existe, protoplasme ou membrane, est mou, semi-fluide, incapable de se tenir par soi-même. La jeune tige s’effondrerait donc, comme un sac vide, si les cellules n’étaient dilatées et rendues turgides : si, en un mot, il n’existait pas de tension interne suffisante.
Le degré de cette pression hydrostatique, due à la surabondance de la sève cellulaire, a pu être mesuré. Sa valeur est considérable. Elle varie, en moyenne, de 5 à 11 atmosphères, dans les cellules de la plupart des plantes qui vivent dans le sol ou dans les eaux douces. C’est dire qu’elle atteint presque celle de la vapeur dans nos locomotives de chemin de fer ; celle-ci, en effet, oscille de 9 à 10 atmosphères. Ce n’est pas à dire que la fine membrane cellulaire de qui l’on exige une telle résistance expose ce petit appareil au danger d’une explosion. Les pressions hydrostatiques ne se comportent point comme les pressions gazeuses ; les liquides n’ont point de ressort ; leur élasticité est nulle. Si une pression d’eau dépasse la résistance du réservoir, celui-ci se rompt, le liquide s’écoule et se répand sans être projeté ; il n’y a pas davantage de projection de débris ; l’énorme pression disparaît instantanément : elle tombe à zéro aussitôt que la fissure s’est produite. C’est ce qui arrive dans les cellules végétales lorsque, par aventure, la pression intérieure du suc cellulaire s’y élève trop haut.
Nous venons de parler de la valeur moyenne de la pression interne dans la cellule. Sa valeur minima ne descend pas beaucoup au-dessous de 3,5 atmosphères. En revanche, elle peut s’élever notablement au-dessus. Par exemple, dans le bulbe de l’oignon comestible, la pression osmotique interne atteint 15 atmosphères : elle monte à 21 atmosphères dans les cellules de la racine de betterave. L’état turgide des élémens anatomiques dans la betterave se manifeste par une épreuve bien simple. Il suffit de couper longitudinalement, la racine en deux moitiés, suivant l’axe du cône. Les deux surfaces de section, au lieu de rester planes et applicables l’une contre l’autre, se bombent tellement dans la partie centrale, qu’elles ne peuvent plus être juxtaposées. Ceci est vrai pour les racines fraîchement arrachées. Après quelque temps, elles se fanent, et la turgescence disparaît : le phénomène reparaît si l’on immerge dans l’eau les racines fanées.
Sans connaître exactement l’énormité de ces pressions internes, les botanistes, antérieurement à Pfeffer et de Vries, en avaient eu le soupçon. Avant de l’identifier à la pression osmotique, ils appelaient cette tension turgor, force de turgescence, ou simplement turgescence. Le savant professeur de l’Université de Wurzburg, Sachs, avait donné, dès 1871, une définition claire de cette force de turgescence et il avait mis en plein relief son importance. Le même botaniste avait rattaché précisément, comme de Vries, son élève, devait le faire plus tard avec plus de précision, l’accroissement à l’action dilatatrice et extensive, que cette force de turgescence exerce sur la membrane qui limite la cellule.
Tous les botanistes n’ont pas admis les idées de Sachs et de H. de Vries à cet égard. Ils n’ont pas tous considéré que l’extension de la membrane par la pression osmotique fût le fait capital ou primitif de l’agrandissement de la cellule ; mais le désaccord n’existe que sur la part plus ou moins léonine qu’il convient d’attribuer à l’agent osmotique dans l’accomplissement du phénomène.
En physiologie animale, les applications des lois de l’osmose sont de date plus récente. C’est à M. Hamburger, d’Utrecht, qu’appartient l’honneur d’avoir aiguillé les recherches dans cette direction, en 1884. Il a étudié l’influence des phénomènes osmotiques sur la constitution du sang, sur l’état des globules et sur la composition de la partie liquide.
On a publié un nombre considérable de travaux, d’expériences et de considérations sur le rôle de l’osmose dans le fonctionnement physiologique des animaux. L’étude du sérum sanguin a montré que la pression osmotique s’y maintenait sensiblement constante, dans des conditions très diverses, normales ou anormales, telles que le jeûne, l’ablation de la rate, l’anémie. On a admis en conséquence l’existence d’un pouvoir régulateur de la composition du sang ; et ce pouvoir a été considéré par divers auteurs comme lié à l’activité vitale, et par d’autres, comme MM. Fano et Bottazzi, à des conditions purement physiques. M. Winter, en 1895, a comparé entre elles les différentes humeurs de l’organisme. Il a énoncé cette loi intéressante que tous les liquides de l’économie sont sensiblement en équilibre osmotique ; ils contiennent le même nombre de molécules de matières fixes, dissoutes dans le même volume. C’est là une particularité qui ne saurait être sans portée.
On a étudié au même point de vue la sécrétion des glandes, et particulièrement celles du rein et de l’estomac. Et là encore on a vu renaître le même débat sur la nature de cette fonction, réglée selon les uns, par le simple jeu de l’osmose, et suivant les autres, par des conditions vitales dominatrices. Même discussion encore à propos de la formation de la lymphe dans l’économie : les uns, comme MM. Cohnstein et Popoff, regardent ce liquide comme extrait du sang d’après les lois de l’osmose, tandis qu’une théorie célèbre en physiologie, due à MM. Heidenhain et défendue par M. Hamburger, en fait un produit de l’activité sécrétoire, vitale, des cellules qui tapissent les capillaires sanguins. On a fait, enfin, intervenir les lois de l’osmose dans l’explication des mouvemens des liquides à l’intérieur de l’organisme ; on a essayé de rendre compte, grâce à elles, de l’aspiration du sang par la lymphe, puis de la lymphe par les tissus (Koranyi, 1894). Par la même action, on a encore interprété d’anciennes expériences de P. Bert sur le transport des animaux d’eau douce dans l’eau de mer. Ce changement de milieu, lorsqu’il est opéré brusquement, a pour conséquence le drainage des tissus, la perte de poids et finalement la mort de l’animal. Signalons enfin de nombreuses recherches sur l’intervention des phénomènes osmotiques dans le fonctionnement des organes nerveux, dans les propriétés des muscles (J. Loeb, 1898) et enfin dans la production de beaucoup de conditions pathologiques, telles que l’œdème brightique, l’éclampsie, l’anémie, les affections rénales. Cette énumération déjà longue et cependant fort incomplète suffit à montrer l’étendue du mouvement créé en biologie animale par les travaux initiateurs de Dutrochet, Pfeffer, de Vries et Van t’Hoff.
Quant au mouvement provoqué dans le domaine des sciences physico-chimiques, ce n’est pas le lieu d’en examiner le détail. Il suffit d’en affirmer, là encore, l’importance et l’étendue.
Les applications pratiques, elles aussi, n’ont pas fait défaut. Quelque temps après les recherches de Dutrochet, l’industrie des sucres reçut une amélioration importante du fait de l’introduction des procédés de diosmose. M. Dubrunfaut, de 1854 à 1873, imagina un appareil, l’osmogène, qui a été perfectionné depuis lors et qui permettait de purifier les liquides sucrés, et d’extraire des mélasses une grande quantité de sucre autrefois perdu.
L’artifice de la membrane semi-perméable, voilà ce qui caractérise l’œuvre de M. Pfeffer ; il a suffi de cela pour révolutionner la question de l’osmose. Une membrane semi-perméable est celle qui donne libre passage à l’eau et qui arrête tous les corps dissous. Par rapport à l’eau, elle est comme si elle n’existait pas : elle n’oppose dans un sens ni dans l’autre aucune résistance à ses mouvemens, ou du moins elle ne fait que les ralentir. Placée entre deux biefs d’inégale hauteur, elle permet le déversement du plus élevé dans le plus bas jusqu’à égalisation des niveaux, comme ferait un tuyau de communication plus ou moins étroit. Mais elle arrête toutes les autres substances, comme si leurs molécules étaient trop grosses pour passer et que celles de l’eau, seules, fussent assez ténues pour s’insinuer à travers ses pores. Si l’on fait usage d’une membrane de ce genre pour séparer, dans l’endosmomètre, une solution de sucre d’avec de l’eau pure, le phénomène se borne à l’afflux de celle-ci dans la solution sucrée ; pas une parcelle de sucre ne sort du vase intérieur. Le niveau baisse d’un côté, il s’élève de l’autre, et le manège continue, jusqu’à ce que l’impulsion, qui tend à faire pénétrer l’eau, soit équilibrée par le poids de la colonne soulevée qui résiste à cette pénétration. Le mouvement ascensionnel s’arrête alors : les choses restent en l’état, indéfiniment. La hauteur du soulèvement mesure la force ou pression osmotique. La pression osmotique ainsi mesurée devient une constante physique qui caractérise la solution employée. Par exemple, si le vase intérieur contient un gramme de sucre, et qu’à la fin de l’expérience le volume de la solution qui le remplit soit de 100 centimètres cubes, on constatera que la colonne d’eau soulevée équivaut à une colonne de mercure de 52 cent., 4. On dira donc que la pression osmotique du sirop qui contient 1 gramme dans 100 centimètres cubes de solution est égale à 52 cent., 4 de mercure. Pfeffer a exécuté un certain nombre de déterminations de ce genre. Il a fixé les pressions osmotiques correspondant aux diverses concentrations. Il a opéré aux diverses températures, lia constitué ainsi un tableau des valeurs de la pression osmotique de la solution sucrée dans diverses conditions. C’est là une nouvelle table de données numériques. Ces nombres sont indépendans des circonstances de l’opération, du volume de l’appareil, de la nature de la membrane. Chacun est attaché à la solution correspondante comme un paramètre qui la spécifie tout aussi bien que sa densité, son point de congélation, sa conductibilité électrique ou toute autre constante physique.
On comprend, sans qu’il soit nécessaire d’insister davantage, le changement dans les idées qui résulte de ce simple changement dans le mode opératoire. Dutrochet faisait usage de membranes perméables dans les deux sens : il observait deux courans inverses, l’un d’osmose qui entraînait l’eau, l’autre d’exosmose, ou comme l’on dit maintenant de diosmose, qui emportait le sucre. Il ne pouvait noter que la différence de ces deux effets contraires, associés et superposés. Lorsque le mouvement ascensionnel dans le vase intérieur se ralentissait et s’arrêtait enfin, l’opérateur mesurait la différence des niveaux dans les deux parties de l’osmomètre ; il déterminait ainsi la pression osmotique correspondant à la solution telle qu’elle était composée à ce moment même. Mais ce moment est fugitif : il est difficile à saisir. Si on le laisse échapper, l’épreuve est à recommencer. Le courant de diosmose continue d’entraîner de nouvelles quantités de la substance dissoute ; le niveau s’abaisse lentement et le terme de l’opération arrive lorsque enfin le sucre est également partagé entre les deux vases, et les deux niveaux confondus. La pression osmotique est alors disparue. Cette ancienne manière de procéder, malgré ses désavantages, est certainement correcte ; mais, précisément, elle ne fait pas apparaître le véritable caractère de la pression osmotique, qui est d’être un module attaché à chaque solution, comme un renseignement signalétique, indépendant de la nature de la membrane et des circonstances de l’opération. L’expérience de Dutrochet, au lieu d’écarter ces contingences, les mettait en relief : la hauteur qu’il observait dépendait de la vitesse relative des deux courans, c’est-à-dire de la nature de la cloison osmotique.
La membrane semi-perméable a fait de l’osmose un phénomène unilatéral, au lieu du phénomène bilatéral connu jusqu’alors. Elle a simplifié la mesure de la force osmotique et a mis en lumière son caractère de paramètre physique lié à chaque solution déterminée. Il en est résulté que la question s’est trouvée tout naturellement amenée sur le terrain de la physique. Quelques années plus tard, Hugo de Vries, en montrant l’étroite liaison qui existe entre la pression osmotique et la constitution moléculaire des corps dissous, y faisait intervenir la chimie. Et c’est ainsi que, placée sur le terrain commun de ces deux sciences, l’osmose est devenue l’une des études de prédilection des physico-chimistes.
Le fait de l’hémiperméabilité d’une membrane ou d’une osmose unilatérale n’était cependant pas sans exemple, avant la tentative de Pfeffer. Lorsque Dutrochet avait recours à une lame de caoutchouc pour séparer l’eau pure de l’eau alcoolisée, il savait que cette membrane n’était perméable qu’à l’une de ces substances, l’alcool, qui seule cheminait au travers, et qu’elle était, au contraire, une barrière à peu près infranchissable pour l’eau. Des deux courans ordinaires, il ne subsistait plus que l’unique courant osmotique. On savait aussi, mais le fait ne fut bien connu qu’après les expériences de Graham, que les membranes animales habituelles, c’est-à-dire perméables à l’eau, ne laissent passer que très difficilement, ou même arrêtent complètement les matières albumineuses, colloïdales, de telle sorte que l’osmose de leurs solutions aqueuses est encore unilatérale.
Mais, avant Pfeffer, on n’avait pas systématisé les notions de ce genre et l’on n’en avait (pas tiré les conséquences. Déjà, cependant, en 1867, un expérimentateur allemand bien connu, Traube, avait donné les moyens de préparer, de conserver et d’utiliser des membranes semi-perméables. Il les obtenait par précipitation chimique. Il suffit que le précipité soit de consistance gélatineuse, colloïdale, assez compact. Le cas se réalise lorsque l’on met une solution de colle sucrée (colle à bouche, colle ordinaire contenant 5 à 15 pour 100 de sucre) au contact d’une solution de tannin à 2 pour 100. Une baguette de verre à laquelle adhère une goutte de ce mélange, et que l’on plonge dans la liqueur tannique, s’entoure d’un précipité. L’on transporte cette goutte dans l’eau pure, sa mince pellicule de tannate livre passage à l’eau et se distend jusqu’à ce qu’enfin elle éclate.. — On obtient un résultat analogue en jetant un morceau de sulfate de cuivre dans du ferrocyanure de potassium. Le précipité de ferrocyanure de cuivre qui se forme à la surface est semi-perméable. Si l’on plonge le morceau de sulfate ainsi revêtu, dans de l’eau distillée, celle-ci s’introduit à l’intérieur, dissout le sulfate, gonfle la membrane et ne tarde pas à la faire éclater. M. Pfeffer, dans ses expériences, a précisément utilisé les membranes de ferrocyanure de cuivre. Son osmomètre était constitué par une membrane de ce genre appuyée à un vase poreux de pile qui lui sert de soutien. Il préparait cet appareil en plongeant successivement le vase poreux dans des solutions étendues à 3 pour 100 de sulfate de cuivre et de ferrocyanure de potassium.
Rien ne semble plus artificiel, a priori, que des préparations de ce genre — et on serait tenté de croire qu’il y a bien peu de chances de trouver réalisées, chez les animaux ou les plantes, des membranes aussi particulières et les conditions d’une osmose aussi exceptionnelle. On se tromperait grandement. Ce cas, loin d’être exceptionnel, est le type ordinaire, normal, de l’osmose naturelle. Il est réalisé plus ou moins exactement par tous les élémens protoplasmiques. La cellule artificielle de Pfeffer se trouve être l’image de la cellule véritable. Dans les cellules végétales, par exemple, on trouve les deux espèces de membranes : l’enveloppe extérieure, surtout formée de cellulose, est comparable aux membranes de Dutrochet ; elle se laisse traverser facilement par toutes les solutions salines, sucrées, et ne barre le passage qu’aux substances colloïdales, albumineuses. A l’intérieur de cette première enceinte protectrice se trouve la masse protoplasmique qui constitue la cellule vivante, et celle-ci est précisément entourée par une mince pellicule (membrane plasmique) qui ne laisse à peu près rien passer que l’eau et qui est, conséquemment, une membrane semi-perméable. A la vérité, sa résistance à toute pénétration n’est pas absolue, elle comporte des exceptions sans lesquelles les échanges vitaux de la nutrition seraient impossibles ; mais ces exceptions à l’imperméabilité de la membrane plasmique, restreintes à un petit nombre de substances et d’ailleurs passagères, ne doivent pas entrer ici en ligne de compte. Si les matériaux qui sont accumulés dans les cellules des algues et des autres plantes aquatiques diosmosaient le moins du monde dans l’eau ambiante, ces plantes ne conserveraient pas leur turgescence ; elles se faneraient et périraient bientôt. De même, si le protoplasme qui, dans la cellule de la betterave, protège le jus sucré, était perméable à cette substance, le sucre se dissiperait dans le sol humide. La pénétration en sens inverse n’est pas plus facile : il y a beaucoup de plantes qui n’absorbent pas, dans l’espace de tout un jour, de quantités appréciables de substances solubles, telles que le nitrate de potasse, le chlorure de sodium et le sucre.
Les procédés qui sont employés pour mesurer la pression osmotique sont nombreux. On les distingue suivant qu’ils sont directs, ou indirects, physiologiques ou physiques ; qu’ils fournissent des valeurs relatives ou des valeurs absolues. Le procédé de Pfeffer est physique, car il ne fait intervenir aucun organisme vivant ; il est direct, car il met l’expérimentateur en présence de la pression à évaluer ; il donne enfin, en grandeur absolue, en hauteur d’eau ou de mercure, la valeur de cette pression. En compensation de ces avantages, il est malheureusement très délicat et très laborieux. Il n’y a qu’un très petit nombre de physiciens, peut-être seulement trois ou quatre dans le monde entier, en comptant M. Pfeffer, en Allemagne, et M. Ponsot en France, qui aient réussi à faire des déterminations de ce genre. — D’ordinaire la pression osmotique d’une solution ne se mesure point ; elle se déduit, par voie indirecte, d’autres mesures physiques ; par exemple de l’abaissement du point de congélation, de la diminution de tension de la vapeur d’eau émise, de la conductibilité électrique de la solution. Les lois dues à MM. Raoult, Van t’hoff, et Arrhénius, permettent d’en conclure la valeur relative de la force osmotique.
MM. de Vries et Hamburger, au contraire, ont eu recours à un procédé physiologique ; leur appareil est une cellule vivante et non une cellule osmotique artificielle.
Le savant botaniste hollandais assimile chaque cellule végétale à un osmomètre de Pfeffer. La membrane cellulaire est l’analogue du vase poreux ; elle est perméable à l’eau et aux sels et remplit seulement l’office de soutien ; en dedans, la surface périphérique du corps cellulaire ou membrane plasmique exactement adossée à l’enveloppe représente la membrane de ferrocyanure de cuivre, seulement perméable à l’eau : au centre, formant comme une sorte de lac, le suc cellulaire, solution de sels et de sucre. Tout ce petit appareil est normalement rempli, distendu, turgide. Si l’on vient à le plonger dans l’eau pure, celle-ci entre par un mouvement d’osmose, dilue le suc cellulaire et en augmente encore la pression interne. Si au contraire il est immergé dans une solution saline forte, son eau est drainée ; le volume diminue ; la distension baisse ; la rigidité disparaît : la cellule s’affaisse : elle est fanée.
C’est une somme d’effets pareils qui se produit dans la jeune tige ou dans la fleur coupée : privées de l’afflux de sève nourricière, elles se flétrissent et s’affaissent. Elles se faneraient tout aussi sûrement si on les plongeait dans une solution épaisse et concentrée d’une substance indifférente. En les immergeant, au contraire, sans perdre de temps, dans une solution étendue, ou dans l’eau pure, on leur fait reprendre leur turgescence, leur rigidité et leur fraîcheur.
On voit par-là qu’une cellule végétale se gonfle ou se ratatine, que son volume augmente ou diminue, suivant que le liquide environnant est plus ou moins dilué que le suc cellulaire. Elle ne reste immobile et au repos, elle n’est en équilibre parfait de volume et de pression que pour une concentration convenable du liquide ambiant. On dit alors que celui-ci est isosmotique ou isotonique au suc cellulaire, qu’il a la même pression osmotique.
Ces observations suggèrent le moyen de juger si deux ou plusieurs solutions sont isotoniques. Il suffira d’y plonger une cellule végétale, celle-ci devra y conserver exactement le même volume. En les concentrant ou en les diluant il sera facile de les amener à cet état. Malheureusement, la constatation de l’égalité de volume est assez difficile à faire avec exactitude.
À cette appréciation imprécise et malaisée H. de Vries en a substitué une autre, fondée sur le fait, qu’il a découvert, de la plasmolyse. Il faut, pour l’apercevoir, examiner au microscope une cellule végétale, par exemple quelqu’une de celles que l’on obtient en pratiquant une coupe mince dans une racine de maïs. Le protoplasme vivant forme alors une sorte de sac adossé étroitement à la membrane cellulaire. Si l’on venait à diluer le liquide ambiant avec la moindre quantité d’eau, celle-ci attirée par le suc intérieur accroîtrait la pression interne et presserait plus fortement la membrane protoplasmique contre la paroi cellulaire ; mais, de ce fait l’observateur ne s’apercevra point ; rien ne le révélera au regard. Au contraire, si l’on concentre le moins du monde le liquide ambiant, de l’eau sera appelée au dehors et il se manifestera une tendance à l’affaissement de la cellule et à son retrait. Le sac protoplasmique, tout à l’heure adhérant encore à la membrane cellulaire, tend à s’en détacher ; et il s’en détache, en effet, sur quelque point. C’est ce retrait qui constitue la plasmolyse.
On saisit donc facilement le moment où le liquide ambiant cesse d’être en équilibre osmotique avec le suc cellulaire, et, par suite, le moment où cet équilibre existe encore. En répétant la même épreuve avec diverses solutions, on les rend facilement isosmotiques ou isotoniques au suc cellulaire, et par conséquent isosmotiques entre elles. Il suffit, en les concentrant ou en les étendant convenablement, de les amener au point où se manifeste un commencement de plasmolyse. Le début de la plasmolyse est l’indication du moment où l’isotonie est obtenue.
Si le liquide ambiant continue à se concentrer, ou si, par quelque autre moyen, la cellule végétale continue à perdre de l’eau, le phénomène de la plasmolyse se poursuit : le sac protoplasmique se détache de la membrane cellulaire sur toute son étendue et forme alors une sorte de ballon flottant à l’intérieur de l’enveloppe cellulosique, trop rigide pour suivre son mouvement de rétraction. Tel est l’état de la cellule plasmolysée, et, en général, de tous les tissus fanés.
Grâce à ces observations de plasmolyse débutante, H. de Vries a pu fixer la composition d’un grand nombre de solutions ayant même pouvoir osmotique. Il suffit de bien choisir les plantes dont les cellules serviront d’indicateurs. S’il s’agit de solutions de sucre ou d’hydrates de carbone, on s’adresse à l’Elodea canadensis. Pour les liqueurs acides, on emploie des cellules de Bégonia : dans d’autres cas, certaines cellules de Tradescantia ; quelquefois des globules rouges du sang (Hamburger).
Voici maintenant les résultats les plus généraux de ces mesures. On a déterminé à quel degré de concentration les solutions d’un grand nombre de substances devenaient isotoniques. On a constaté, par exemple, qu’il y a isotonie entre des solutions qui dans 10 litres contiennent 101 grammes de salpêtre, 513 grammes de sucre de cannes, 270 grammes de glucose, 139 grammes de glycérine, 225 grammes d’acide tartrique, 135 grammes d’acide oxalique. Ces nombres ; au premier abord, ne semblent avoir aucune signification. Ils en prennent une très décisive, aussitôt que l’on observe que ces chiffres représentent précisément les poids moléculaires de ces substances exprimés en grammes[1]. Ceci revient à dire que les solutions ont même pouvoir osmotique lorsqu’elles contiennent dans le même volume le même nombre de molécules ; les solutions équimoléculaires ont la même pression osmotique. Cet énoncé est vrai pour les substances organiques. Au contraire, il doit subir une correction dans le cas de la plupart des substances salines.
Il importe de s’arrêter, avant d’en venir aux exceptions et aux restrictions, sur cette loi remarquable qui fait dépendre la pression osmotique de la concentration moléculaire. Il faut en envisager brièvement la portée et les conséquences. On sent d’avance qu’elles doivent être considérables, au moins au point de vue théorique. Séparées de l’eau par une membrane semi-perméable (c’est-à-dire perméable à l’eau seulement), les solutions des substances organiques développent la même pression en grandeur si elles contiennent le même nombre de molécules de la matière organique par litre ; et, si elles en contiennent des nombres différens, la pression est proportionnelle à ces nombres. Toute molécule quelle qu’elle soit exerce en dissolution la même pression osmotique. Telle est, dans son élégante simplicité, la loi fondamentale de l’osmose.
La liaison de la force osmotique au nombre des molécules a été un trait de lumière. Tous les problèmes les plus profonds que soulève le jeu de cette force, l’une des plus générales de la nature, en ont été éclairés subitement. Les tables de chiffres qui résument les expériences de Dutrochet, de Pfeffer et de H. de Vries en reçoivent une haute signification. Une analogie fondamentale, impossible à apercevoir tant que l’on comptait les concentrations en poids et les compositions en centièmes, se dévoile et s’impose à l’esprit. La pression osmotique est proportionnelle au nombre des molécules réparties dans un volume donné ; cet énoncé fait surgir dans le souvenir la loi des gaz, le principe d’Avogadro : La pression gazeuse est proportionnelle au nombre des molécules dans un volume donné. Serait-ce donc que la substance dissoute dans l’eau aurait quelque analogie avec le gaz répandu dans l’espace éthéré, et que la pression osmotique serait comparable à une pression gazeuse ?
Telle est la question qui s’impose inévitablement à un esprit réfléchi. C’est celle qui se présenta évidemment à Van t’Hoff et qui devint le point de départ de son ingénieuse et profonde théorie. Son premier soin dut être de serrer de plus près ces apparences d’analogie : leur explication devait être réservée pour plus tard. Si la pression osmotique est réellement assimilable à la pression gazeuse, elle doit suivre les mêmes lois expérimentales qui régissent l’état gazeux, celle de Mariotte relative à l’influence du volume, celle de Gay-Lussac et Regnault, relative à l’influence de la température. Et c’est ce que les tables permettent de vérifier, en effet. Les mesures de Pfeffer concordent parfaitement avec ces règles. La formule des gaz parfaits s’applique donc aux solutions.
La théorie se présente jusqu’ici avec des caractères d’une remarquable simplicité. L’assimilation du corps dissous à un gaz semble donc parfaitement légitimée, au point de vue expérimental. Quelles que soient les raisons que nous en puissions concevoir, la manière dont nous puissions l’expliquer, l’identification de ces deux états matériels, substance dissoute d’une part, substance vaporisée ou gaz d’autre part, leur analogie semble inébranlablement établie. Elle est fondée sur des concordances numériques, résultant de mesures précises ; le hasard n’y a point de place. La théorie se présente donc au premier abord avec un caractère de vérité et de simplicité tout à fait imposant.
Un examen plus approfondi découvre bientôt de graves difficultés. Nous n’avons parlé jusqu’ici que des solutions des substances organiques. Les pressions osmotiques s’y sont montrées proportionnelles aux poids moléculaires de la substance dissoute : cette loi est le fondement même de l’analogie invoquée entre l’état de solution et l’état gazeux. Mais l’expérience a montré que cette loi même ne s’appliquait rigoureusement qu’aux composés organiques et à un très petit nombre de composés minéraux (sels alcalino-terreux dérivés d’une molécule d’acide). La grande majorité des corps solubles par excellence, des sels minéraux, y échappe.
Faut-il donc renoncer à cette doctrine physique séduisante ? Non ; on n’en est pas réduit à une si rigoureuse nécessité. Si les pressions osmotiques exactement mesurées ne sont point en rapport avec les poids moléculaires eux-mêmes, H. de Vries a montré qu’elles étaient en rapport avec une fraction simple de ces poids. Elles sont de 3/2 pour les sels alcalins monoatomiques, de 2 pour les sels alcalins biatomiques, et pour les sels alcalino-terreux bi-acides, de 5/2 pour les sels alcalino-terreux.
C’est ici qu’apparaît toute l’ingéniosité des physiciens lorsqu’il s’agit de sauver ce qu’il y a de plus essentiel dans la science, à savoir la généralité des lois. La loi de l’attraction universelle a été menacée lorsque les perturbations des planètes furent découvertes et que l’on dut reconnaître qu’elles ne suivaient pas exactement les lois de Kepler. Mais les profonds calculs des géomètres ne tardèrent pas à établir que ces perturbations elles-mêmes étaient une conséquence même de l’attraction ; et la loi sortit de cette épreuve avec une consécration plus éclatante. Toutes proportions gardées, il s’est passé ici quelque chose d’analogue.
Sans doute, pour la majorité de ces substances minérales, acides, bases, sels, les pressions osmotiques sont plus fortes qu’il ne faudrait ; elles ne correspondent plus au nombre de molécules que l’on croit exister dans la solution, mais à des nombres plus grands.
Avant de nous résigner à la contradiction, rappelons ce qui s’est produit dans l’histoire des gaz et des vapeurs. Là aussi, l’on a rencontré des irrégularités ; par exemple, dans le cas du chlorhydrate d’ammoniaque, de la vapeur d’iode et de beaucoup d’autres corps vaporisés à des températures élevées. Pour une même masse gazeuse, la pression est alors supérieure à celle qu’exigent les lois de Mariotte et de Regnault. — La découverte des phénomènes de dissociation est venue lever cette difficulté-Si la pression est supérieure à ce que l’on croit qu’elle devrait être, c’est que l’on compte mal le nombre des molécules. Le corps en effet est dissocié partiellement : un certain nombre de molécules de chlorhydrate d’ammoniaque, comptées pour une molécule, se sont décomposées en deux molécules, l’une d’ammoniaque, l’autre d’acide chlorhydrique. En tenant compte de ces dédoublemens, la pression devient conforme à ce qu’elle doit être d’après la supputation des nombres moléculaires.
Quelque chose de pareil est arrivé dans le cas des solutions. Et comme elles suivaient déjà les lois des gaz, on a constaté qu’elles en suivaient aussi les prétendues anomalies. Un savant suédois, M. Svante Arrhénius, a annoncé dès 1888 que les sels anomaux, à pression trop forte, dont nous avons parlé sont dissociés au sein de leurs solutions. Cette dissociation est plus ou moins complète. Son effet est, en tous les cas, d’augmenter le nombre des molécules ; et, puisque la pression osmotique est liée à ce nombre, son augmentation expliquerait, conformément aux lois, la majoration de pression observée. Quant aux causes de cette dissociation, il y en a deux : la dilution et la condition électrique. Il est remarquable, en effet, que les substances organiques qui suivent régulièrement la loi fondamentale de l’osmose échappent précisément à la décomposition électrolytique ; et que les corps anomaux, sels, acides, bases, la subissent au contraire facilement et se séparent en groupes qui s’isolent aux électrodes ; ce sont les ions. De là le nom de dissociation électrolytique. A mesure que la dilution augmente, cette dissociation augmente aussi : pour une dilution extrême, à la limite, la dissociation serait complète. Le nombre des ions serait alors dans un rapport simple avec celui des molécules primitives, et l’augmentation de la pression osmotique correspondrait aux coefficiens simples de H. de Vries. La loi fondamentale de l’osmose, à son tour, sortirait de l’épreuve victorieuse et mieux consacrée.
A. DASTRE.
- ↑ La molécule d’un corps simple ou composé est la plus petite partie de ce corps qui puisse exister à l’état libre, avec ses caractères et ses propriétés. La division poussée plus loin serait une décomposition chimique. On ne connaît pas en grammes et en centimètres cubes le poids absolu ni le volume absolu de ces particules dernières. Mais la chimie fait connaître leurs valeurs relatives. Elle choisit précisément les formules de manière qu’elles expriment pour chaque corps un poids qui, s’il n’est pas celui même de la molécule, lui est proportionnel. La formule fait donc connaître immédiatement le poids moléculaire relatif en grammes, si l’on se rappelle que les symboles H, C, 0 représentent des poids de 1 gramme, 12 grammes, 16 grammes. C’est ainsi que le sucre de cannes C12H12O11, a pour poids moléculaire 342 grammes ; le glucose C6H12O6, 180 grammes ; la glycérine C3H8O3, 92 grammes ; l’acide tartrique C4H5O6, 150 grammes ; l’acide oxalique C2H2O4 90 grammes. Ces poids, 342 grammes, 180 grammes, 92 grammes, etc., ne sont pas, naturellement, les poids d’une molécule de sucre, de glucose, de glycérine, comme on le dit cependant par abréviation : mais ils contiennent le même nombre de fois le poids véritable d’une molécule de ces substances ; ils sont les poids d’un même nombre de molécules : ils sont équimoléculaires. Des solutions de sucre, de glucose, de glycérine, d’acides tartrique et oxalique qui contiennent respectivement 342 grammes, 180 grammes, 92 grammes, 150 grammes, 90 grammes dans le même volume, dans 10 litres, par exemple, sont équimoléculaires.