Cherchons la valeur qu’il faut donner à V pour qu’au temps t après la fermeture du circuit, le condensateur soit chargé au potentiel v. Il vient :
- V= v*[(R + rho)/rho]*[1/(1 - exp(-t*(R + rho)/(R*rho*K)))]
Transportant ce modèle à l’excitation électrique du nerf, R est la résistance du circuit d’excitation, segment de nerf compris ; K et rho dépendent de la membrane en contact avec l’électrode active. R est expérimentalement connu et constant ; K, rho, v sont constants par hypothèse. Nous pouvons donc poser :
- V*[(R + rho)/rho] = alpha ; (R + rho)/(R*rho*K) = beta.
En substituant, nous obtenons :
- V = (alpha)/[1 - exp(-beta*t)]
Cette formule rend compte, en gros, de la plupart des faits connus sur l’excitation ; je n’en retiendrai ici qu’une définition de l’excitabilité.
Quand la durée est très grande, V diffère très peu de la valeur constante alpha, et se confond pratiquement avec elle ; c’est ce que j’ai appelé le seuil fondamental. V tend plus ou moins rapidement vers alpha, suivant la valeur du coefficient beta. Si l’on fait beta = 2000, V ne différera de alpha que de un ou deux centièmes dès que la durée atteint seulement deux ou trois millièmes de seconde. Cela représente le cas du gastrocnémien de la grenouille ; sur un tel objet, Du Bois-Reymond est amené à croire que le seuil ne varie pas avec la durée du passage. Si l’on fait beta = 1, il faudra que la durée du passage atteigne plusieurs secondes pour que V se rapproche ainsi du seuil fondamental. C’est le cas des muscles très lents. Fick et Engelmann constatent facilement, sur de tels objets, que l’intensité nécessaire est fonction de la durée du passage.
L'excitabilité (l’inverse de V) est caractérisée par deux paramètres indépendants l’un de l’autre : une hauteur de seuil, un coefficient chronologique.
Je considère cette définition comme très importante pour la physiologie. Elle rend compte bien plus clairement de mes recherches antérieures (quoique la formule n’y soit pas numériquement applicable d’une façon exacte) ; elle m’a suggéré des recherches nouvelles.
