Observations sur les procédés insecticides des Pinguicula
Observations sur les procédés insecticides des Pinguicula, par M. Édouard Morren, membre de l’Académie.
Le discours du Dr Hooker, sur les plantes carnivores, prononcé devant l’Association britannique pour l’avancement des sciences, réunie à Belfast, en 1874, a obtenu un grand retentissement [1]. Il a soulevé des questions fort intéressantes de physiologie végétale et de biologie générale. On n’avait pas, jusqu’à ce moment, prêté une attention suffisante à ce phénomène étrange de plantes qui s’emparent d’animaux vivants et les tuent : elles emploient dans ce but meurtrier des organes variés et des procédés Page:Bulletins de l'Academie royale des sciences, des lettres et des beaux?arts de Belgique. (IA mobot31753002103817).pdf/886 différents. Les Sarracenia de l’Amérique du Nord ont leur feuillage transformé en urnes qui sont de véritables trappes, souvent remplies d’eau et dont les bords, qui sécrètent du sucre pour attirer les insectes, sont organisés de manière à provoquer leur chute au fond du piège d’où il ne leur est plus possible de sortir. Les Darlingtonia de la Californie parviennent au moyen d’organes analogues à s’emparer de papillons nocturnes qui se font prendre comme dans une souricière. Les Népenthes, qui sont en général de la Malaisie, ont leurs armes élégamment suspendues à l’extrémité de chaque feuille : ce sont, sous le nom d’ascidie, de vastes embùches, parfois suffisantes pour contenir un oiseau ou un petit quadrupède, et dont l’ouverture, vivement colorée, distendue par un bord épais et glissant, surmontée d’un couvercle, sécrète toujours du miel : malheur aux insectes qui se laissent attirer par cet appât et qui veulent se poser sur cette coupe fatale ! Ils glissent et sont entraînés vers le liquide accumulé au fond du piège où ils trouvent la mort[2]. On a récemment assimilé à ces végétaux exotiques nos Utricularia dont les ampoules pourraient être comparées à de petites nasses où des animalcules aquatiques viendraient se faire prendre[3]. Dans nos Drosera et dans l’étrange Dionea muscipula, de la même famille, mais qui se trouve confiné sur un territoire restreint de la Caroline du Nord, cette chasse aux insectes se complique encore de mouvements extraordinaires. Les Drosera ont leurs petites feuilles en raquette, hérissées de longues glandes pédicellées qui sécrètent à leur extrémité une gouttelette hyaline semblable à une perle de la rosée du ciel, le Rossolis, mais qui est en réalité un véritable gluau tendu à la bonne foi des petits insectes. Sitôt qu’un moucheron vient à se poser sur un Drosera, il se trouve empêtré dans cette matière visqueuse, et, spectacle étrange, on voit les glandes qui bordent les feuilles, fléchir et converger vers leur proie de manière à l’engluer de toutes parts ; il périt et ses dépouilles disparaissent bientôt. Le Dionea ou attrape-mouches a ses feuilles fort inoffensives en apparence, mais qui sont organisées comme d’affreux engins de torture : sitôt qu’une mouche vient à se poser dessus, elle se trouve saisie comme entre des tenailles acérées, percée entre des dards aigus qui répandent sur leur proie une bave dans laquelle elle ne tarde pas à se dissoudre.
La plupart des faits que nous venons de rappeler étaient connus ; quelques-uns avaient même été déjà depuis longtemps appréciés comme étant en rapport avec l’alimentation des végétaux, mais on n’y prêtait généralement qu’une attention distraite, jusqu’à ce que M. Darwin soit venu les réunir, les éclairer d’une idée lumineuse et leur donner une interprétation inattendue. Ces plantes, dit cet illustre savant, tuent leur proie pour s’en nourrir directement, elles les digèrent et les absorbent par leur feuillage. Plaçant de petits fragments d’albumine ou de gélatine entre les poils des Drosera et des Dionea ou dans le liquide des ascidies des Népenthes, il les vit, en peu de temps, en vingt-quatre heures ordinairement, devenir transparents, se corroder sur les bords et finalement disparaitre : la question des plantes carnivores se trouva ainsi posée devant la science avec plus d’autorité qu’elle ne l’avait jamais été.
Il n’y aurait rien de bien extraordinaire pour la physiologie végétale à ce que des plantes soient réellement zoophages ce serait même à certain point de vue une équitable réciprocité envers tant d’animaux phytophages. Un grand nombre de Champignons fixés sur les animaux vivants sont réellement créophages : les végétaux parasites, tels que l’Orobanche et la Cuscute se nourrissent de substances organiques qu’ils absorbent au moyen de leurs suçoirs ; d’autres sont saprophytes, comme le Neottia Nidus-avis et le Lathraea Squamaria qui cherchent leur nourriture dans le terreau que leurs radicelles savent liquéfier : tous les végétaux, pendant la germination, et en général, chaque fois qu’il y a accroissement, puisent les matériaux nécessaires dans une réserve de matières plastiques préparée pendant la période d’élaboration. On sait que les papilles radicales, pour absorber les composés nécessaires à l’alimentation, se soudent avec les particules du sol, qui peuvent être de l’alumine, de l’humus, un phosphate, un carbonate ou quelque autre chose, excrètent un suc acide qui les imbibe, les corrode et qu’elles absorbent par dialyse les principes sollicités par la diffusion. Nous avons déjà établi dans plusieurs circonstances[4] que la nutrition est la même dans les plantes et dans les animaux : depuis longtemps on a dit aussi que les végétaux ont leur estomac à l’extérieur, c’est-à-dire qu’ils absorbent par la surface des papilles radicales et par les cavités pneumatiques des stomates.
Le fait que l’absorption des matières alimentaires aurait lieu par les feuilles n’est point non plus quelque chose d’insolite les feuilles sont toujours des organes d’absorption, au moins à l’égard des vapeurs d’eau, de l’acide carbonique et des matières azotées de l’atmosphère, l’ammoniaque et l’acide nitrique. Beaucoup de Tillandsiées épiphytes ont de chétives racines qui ne servent qu’à fixer la plante sur la branche qui la soutient et leurs feuilles absorbent tout ce qui est nécessaire au développement, y compris les matières minérales qui leur sont apportées par les poussières atmosphériques : dans nos serres, plusieurs Tillandsia (T. bulbosa) et des Anoplophytum (A. strictum, dianthoideum, etc.), sont toujours sans racines, bien qu’ils grandissent et fleurissent parfaitement.
La sécrétion d’un liquide doué du pouvoir de dissoudre l’albumine, la gélatine et, en général, les matières azotées des animaux, liquide qui serait par conséquent analogue dans ses effets avec le suc gastrique, constituerait le phénomène le plus notable chez les plantes que nous nommerons insecticides, pour ne point préjuger la question et pour ne pas imposer une théorie par un mot. Encore ce phénomène ne serait-il pas exceptionnel. Toutes les racines des plantes sécrètent une humeur acide qui leur sert à dissoudre et même à transformer les substances solides sur lesquelles elles agissent avant de les absorber : on en a la preuve par l’empreinte que laissent les racines sur une plaque de marbre poli contre laquelle on peut les faire croître. De même les filaments mycéliens des Lichens corrodent les roches contre lesquelles ils se fixent intimement : d’autres Champignons, comme par exemple le Peronospora de la Pomme de terre, perforent les cellules des végétaux qu'ils envahissent : de même les parasites phanérogames savent faire pénétrer leurs suçoirs dans la substance de leur nourrice en dissolvant les tissus avec lesquels ils sont en contact. Les sécrétions acides ou alcalines, acidulées ou sucrées, sont fréquentes chez les végétaux.
Cependant c'est pour la détermination du mode de destruction des matières animales, au moins chez une plante insecticide, que les observations suivantes peuvent présenter quelque intérêt. Elles portent sur les Pinguicula alpina L. et P. longifolia D.C. que MM. Darwin et Hooker comprennent parmi les plantes carnivores et qui sont réellement doués d'un grand pouvoir insecticide. Nous en avons reçu un assez grand nombre, au mois de mai 1874, qui nous ont été envoyés par M. Bordère, instituteur à Gèdres (Hautes-Pyrénées): on sait que les Pinguicula se plaisent dans les pâturages humides ou tourbeux des régions alpines: ce sont à tous points de vue d'intéressants végétaux. Nous les avons cultivés en pots, dans un sol spongieux, en les maintenant toujours à l'ombre et en leur faisant passer l'hiver sous un châssis vitré. Au printemps de cette année, ils se sont développés sous les meilleures apparences de santé, et dès le mois d'avril, ils commençaient à fleurir. Leurs feuilles qui sont toutes radicales, de forme ovale, longues de 0m05-0m08, plus ou moins étalées sur le sol, au nombre de cinq à dix environ, sont un peu grassouillettes, comme l'exprime le nom de Pinguicula, et de plus, si on les touche de la main, elles laissent une singulière impression visqueuse, comme celle qu'on éprouverait au contact de certains champignons : ces feuilles, en un mot, ressemblent à une langue couverte de salive. Mes plantes se développèrent de bonne heure au printemps sous la protection du châssis où elles se trouvaient abritées ; dans les premiers temps de leur végétation elles ne présentèrent rien de particulier, mais depuis que, grâce au retour de la belle saison, elles vivent à l’air libre, au nord et dans une situation bien abritée, elles ont commencé la chasse aux moucherons. Leur gibier de prédilection est un petit diptère noir, long de 2 ou 3 millimètres, commun dans les endroits frais, tandis qu’elles ne se défendent même pas contre les pucerons verts qui envahissent parfois le pédoncule floral. Voici comment les choses se passent :
Un moucheron, alléché peut-être par l’apparence glutineuse d’une feuille de Pinguicula, vient étourdiment se poser dessus dès lors, c’en est fait de lui ; il se trouve empêtré par ses six pattes sur une surface gluante et duveteuse : vainement cherche-t-il à reprendre son vol ; si une patte se dégage, les autres sont retenues. Il s’épuise en vains efforts, et bientôt, à bout de force, ses tarses fléchissent, il s’affaisse, tombe sur le flanc, dans cette humeur salivale qui petit à petit l’envahit et l’imprègne. La pauvre moucherolle éprouve une bien longue agonie qui se prolonge pendant plusieurs heures : quand elle vient de périr, elle est assez rondelette sur la surface de la feuille ; mais dès le lendemain, elle s’applatit, elle semble être appliquée plus intimement contre l’épiderme, elle s’atténue au point qu’on croirait la voir incorporée dans la feuille. En deux ou trois jours, parfois davantage, ses débris disparaissent en ne laissant que des vestiges insignifiants : la peau et les os, ce qui est tout un pour un insecte.
La face supérieure des feuilles est la seule qui exerce cette puissance meurtrière, tandis que la face inférieure est lisse et sèche. Examinée au microscope, on constate ce qu’on pouvait déjà entrevoir à l’œil nu, que l’épiderme est surmonté de papilles unicellulaires, courtes, peu espacées et terminées par un capitule glanduleux, en un mot, de petits poils glandulifères (fig. 1). Le stipe de ces poils est souvent inséré sur une légère éminence; il est formé d'une cellule cylindrique, quelque peu fusiforme, dans laquelle on re- marque un suc hyalin, du protoplasma granuleux, un noyau opaque ou transparent, parfois les deux ensemble (fig. 2): cette cellule se termine en forme de dôme, dans une sorte de turban, formé de huit ou seize cellules, disposées comme les quartiers d'une orange. Cette petite tète, qui se détache aisément du stipe, est convexe à la partie supérieure (fig. 3), tandis qu'elle est concave à son ombilic sur le pied (fig. 4): elle fonctionne comme une glande et s'enveloppe d'un liquide visqueux, translucide. Ces poils sont, en général, espacés de 1/5 de millimètre les uns des autres on les retrouve sur la hampe. Le liquide qu'ils sécrètent rougit le papier de tournesol, mais avec plus ou moins d'énergie, tantôt faiblement, tantôt avec un peu plus de vivacité. Entre ces poils on constate l'existence d'un grand nombre d'autres glandes sessiles, formées de huit cellules (fig. 5, 6, 8), remplies de granules et différentes des glandes stipitées : elles sont supportées par une courte cellule située entre des cellules particulières de l'épiderme (fig. 7). Celui-ci est hyalin et percé de nombreux stomates à ostiole infundibuliforme, d'une largeur extraordinaire (fig. 9, 10, 11): ce sont de véritables bouches ouvertes à la surface des feuilles et capables d'engloutir tout un banc de monades. Le parenchyme foliaire consiste en trois ou quatre assises de cellules dont les grains verts sont gros et polyédriques. Les nervures sont constituées par des vaisseaux fort élégants qui s'anastomosent en un réseau dans toute la feuille[5] et qui sont accompagnées, dans les grosses nervures, de fibres à parois minces : nous n’avons pu constater aucune connexion entre ce beau réseau vasculaire et les glandes ou les stomates.
J’ai répété les expériences relatives à l’action des feuilles de Pinguicula sur l’albumine coagulée. Le 28 mai, j’ai déposé sur les feuilles bien développées d’un beau spécimen, du blanc d’œuf dur, en quatre petits fragments de 2 millimètres cubes environ. En même temps, j’en ai placé des fragments semblables sur les feuilles d’une autre plante, un jeune Populus qui se trouvait à côté : j’ai humecté deux de ces derniers avec le nectar qui s’écoulait des fleurs d’un Aechmea nudicaulis, enfin j’ai aussi humecté d’eau pure et d’eau sucrée de petits fragments d’albumine déposés sur une assiette de porcelaine. Le lendemain 29 mai, au matin, j’ai posé sur d’autres Pinguicula de l’albumine en tranches longues de 4 à 5 millimètres, mais fort minces. Les fragments déposés sur la porcelaine ou sur les feuilles lisses du Populus, sans avoir été humectés, sont restés plusieurs jours sans présenter de modifications appréciables à l’œil nu : tous les autres, au contraire, sont devenus plus ou moins transparents au bout d’un jour ou deux ; ils se dissolvaient ensuite sur les bords les plus minces, enfin, quelques-uns au moins finirent par être envahis de moisissure.
Le 22 mai, j’ai placé sous le microscope un moucheron gisant sur une feuille depuis un jour ou deux : j’ai eu soin de le soulever avec tout le mucus environnant. J’ai immédiatement constaté la présence de monades fort agiles et de nombreuses bactéries. Le 25 mai, j’ai vérifié le fait à l’aide d’un objectif plus puissant. Le 30 mai, j’ai pu me livrer à des observations suivies : on ne constate pas invariablement partout dans le mucus, autour des insectes, des bactéries agiles, mais on tombe parfois sur des champs où elles pullulent, véritables tourbillons de bactéries dont l’incessante agilité est toujours un spectacle qui excite l’étonnement et l’admiration les granules de la matière où elles s’agitent sont poussés dans tous les sens, ils tournoient sur eux-mêmes ; il en est qui paraissent de nature grasse, d’autres semblent formés de couches concentriques. Quant aux organismes saprogènes, quelques-uns se divisent et il en est qui sont peut-être d’ordre plus élevé que les bactéries (fig. 12).
Ailleurs, sur ces mêmes débris de moucherolle, je constate la présence de cellules de ferment (fig. 13) et de formations mycéliennes qui me semblent appartenir à des Torula (fig. 14) et à des Mucédinées (fig. 15).
Ainsi donc les éléments de la putréfaction et de la fermentation, en un mot de la décomposition, sont réunis sur les cadavres des mouches qui périssent sur les feuilles de Pinguicula.
La présence de Bactéries et de Mycodermes dans le mucus qui baigne les insectes tués sur les feuilles de Pinguicula, permet d’attribuer la destruction de ces insectes au phénomène général de la putréfaction.
Nous avions été frappé de cette observation que c’est toujours le même diptère qui est attiré et englué par nos Pinguicula : nous nous sommes alors adressé à M. Ch. Puls, de Gand, un des spécialistes les plus instruits de la Société entomologique de Belgique, pour en obtenir la détermination. Mon savant confrère a pu reconnaître, malgré le petit nombre de spécimens que je lui ai envoyés, un Mycetophila, qu’il croit être l’Exechia fungorum de de Geer. Les larves de ces diptères vivent ordinairement dans les champignons, même dans l’Agaricus muscarius. Or tous les individus dont nous avons relevé les dépouilles sur les feuilles de Pinguicula se trouvent être femelles. Il y a donc là une attraction particulière comme celle de beaucoup de plantes sur certains insectes déterminés.
L’observation nous a fait voir en outre que le développement des Pinguicula est tout à fait indépendant de la capture des insectes : nous en avons de très-bien portants dont la chasse est peu productive, trois ou quatre insectes tout au plus, tandis que d’autres, très-chétifs, ont été plus favorisés et sont chargés de dépouilles animales. Je n’ai constaté aucune relation entre la nutrition des plantes et le nombre d’insectes qui ont péri sur leurs feuilles.
On peut remarquer enfin que d’autres plantes sont insecticides, sans qu’on puisse leur reconnaitre la tendance à s’approprier la chair de leurs victimes. Le succin est un sue végétal solidifié dans lequel une foule d’insectes passent à l’état de momies. Le Lychnis viscaria L. a les tiges visqueuses sous chaque nœud et les insectes viennent s’y faire prendre. Le nombre de fleurs qui capturent des insectes est grand et l’on ne saurait prétendre que c’est dans le but de s’en repaitre : le Physianthus albens est un véritable attrape-papillons ; l’Apocynum androsaemifolium est un attrape-mouches bien connu ; les fleurs de beaucoup d’Aroïdées, d’Aspidistra, d’Aristoloches et de Stapelia attirent dans leur sein d’infortunés insectes qu’elles capturent et font périr sans pitié. Certaines spathes d’Arum en prennent des boisseaux. L’homme lui-même n’est pas à l’abri Page:Bulletins de l'Academie royale des sciences, des lettres et des beaux?arts de Belgique. (IA mobot31753002103817).pdf/897 de la méchanceté des plantes vénéneuses qui peuvent le tuer, sans devenir anthropophages.
La vie individuelle est si peu de chose dans l’ensemble de la nature, qu’il ne faut pas attribuer grande importance à la fin prématurée de quelques créatures.
En résumé, l’observation révèle chez les Pinguicula, une structure extraordinaire et admirable qui ressemble étrangement à celle des urnes des Népenthes, mais elle ne fait voir ni la digestion directe des matières animales, ni leur absorption par la surface des feuilles : elle montre, au contraire, tous les éléments de la décomposition naturelle qui agissent sur les victimes de leur singulier pouvoir insecticide. Il reste à poursuivre ces observations sur les autres végétaux du même groupe physiologique.
EXPLICATION DES FIGURES.
Fig. 1. Poils glandulifères de l’épiderme supérieur.
2. Un poil pédicellé dessiné à une plus grande échelle.
3. La glande vue de haut.
4. La glande vue par la face inférieure.
5. Un glande sessile.
6. La même vue de haut.
7. L’insertion d’une de ces glandes.
8. Une glande détachée sur la plus grande partie de son insertion.
9, 10, 11. Stomates de l’épiderme supérieur.
12, 13, 14, 15. Bactéries, Levùre, Torula et Mycelium.
- ↑ Ce discours est inséré dans le Gardeners’ Chronicle, 1874, second sem., nº 35, p. 260 et n° 36, p. 293. Il est traduit dans la Belgique horticole, 1874, p. 362. Voir dans le même recueil, 1874, p. 262, et 1875 P. 78.
- ↑ Voy. Ch. Morren, Morphologie des Ascides, Bull. Acad. Brux. 1858, t. V, p. 430, et Prémices d’Anat. et de Phys., 7e mém. — Ch. Morren, les Nepenthes, dans la Belg. hort., II, 1852, p. 227. Dans ce remarquable mémoire, Ch. Morren qualifie déjà les Népenthes de plantes carnivores (p. 236) et son interprétation des faits me paraît plus plausible que celle aujourd’hui en vogue.
- ↑ Gardeners’Chronicle, 6 mars 1875, p. 303.
- ↑ La nutrition des plantes : Bull. de l’Acad. roy. de Belg., 1872, XXXIV. Rev. scientif., 15 févr. 1875, p. 772 ; la Belg. hort., 1873, p. 38. Traduit en allemand, par le Dr Klatt, dans le Hamburger Garten und Blumenzeitung, 1875, p. 241.
- ↑ Cette structure a une ressemblance frappante avec celle des ascidies de Népenthes que Charles Morren a élucidée en 1852. (Belg. hort., II, 227.)