Ouvrir le menu principal

Notice sur les titres et les travaux scientifiques de Louis Lapicque

  • Grades, titres et fonctions universitaires
  • 1886: Licencié ès sciences naturelles, Paris.
  • 1887: Préparateur du Laboratoire des Cliniques de la Faculté de Médecine à l'Hôtel-Dieu de Paris.
  • 1892: Chef-adjoint dudit Laboratoire.
  • 1892-1893: Congé d'un an. Mission scientifique du Ministère de l'Instruction publique (Abyssinie, Malaisie, golfe persique).
  • 1894: Officier d'Académie.
  • 1894: Chef du Laboratoire de la Clinique médicale de la Faculté de Médecine à l'Hôtel-Dieu.
  • 1895: Docteur en médecine (lauréat de la Faculté).
  • 1896: Préparateur au Laboratoire de physiologie de la Faculté des sciences de Paris.
  • 1897: Docteur ès sciences naturelles.
  • 1897: Chargé de Conférences.
  • 1899: Maitre de Conférences à la Faculté des Sciences de l'Université de Paris.
  • 1903: Congé de six mois. Mission scientifique du Ministère de l'Instruction publique (Indes anglaises).
  • 1903: Membre de la Commission des vues et notices pour l'enseignement des adultes au Ministère de l'Instruction publique.
  • 1904: Officier de l'Instruction publique.
  • 1908: Membre de la Commission des Missions scientifiques au Ministère de l'Instruction publique.


  • Récompenses, distinctions et sociétés savantes
  • 1885: Membre depuis la fondation (secrétaire-adjoint la première année) de la Société mycologique de France.
  • 189?: Membre de la Société d'anthropologie de Paris.
  • 1891: Lauréat de la Société de géographie de Paris (Médaille d'or, prix Bourbonnaud).
  • 1894: Elu membre titulaire de la Société de biologie.
  • 1898-1901: Professeur-suppléant du cours d'anthropologie biologique à l'Ecole d'anthropologie de Paris.
  • 1899: Lauréat de l'Académie des sciences (prix Barbier partagé).
  • 1905: Lauréat de l'Académie des sciences (prix Lallemand partagé).
  • 1906: Lauréat de la Société d'anthropologie de Paris (prix Paul Broca).
  • 1906: Legum doctor (honoris causa), Université de Toronto.
  • 1907: Secrétaire de la Commission permanente pour l'étude des croisements ethniques, Société d'anthropologie.
  • 1908: Membre du Comité central de la Société d'anthropologie de Paris.
  • 1908: Vice-président de la Société de biologie.


  • Publications scientifiques par ordre de date
  • 1886.
    • 1. Collaboration à l'ouvrage : Les champignons supérieurs, par L. Forquignon, professeur à la Faculté des Sciences de Dijon, 1 volume, Doin, Paris, 1886.
  • 1887.
    • 2. Recherches sur l'action physiologique de l'Inée ou STROPHANTUS HISPIDUS, avec E. Gley, Société de Biologie, 2 juillet.
    • 3. Sur le mode d'action de l'inée, avec E. Gley, Société de Biologie, 5 novembre.
  • 1888.
    • 4. Note sur un nouvel uréomètre, Société de Biologie, 18 février.
  • 1889.
    • 5. Procédé rapide de dosage du fer dans le sang, Société de Biologie, 2 mars.
    • 5 bis. Procédé rapide de dosage du fer dans le sang, Société Chimique, 12 juillet.
    • 6. Toxicité du cyanure d'éthyle, Société de Biologie, 30 mars.
    • 7. Recherches sur la répartition du fer chez les nouveau-nés, Société de Biologie, 22 juin.
    • 8. Recherches sur la quantité de fer contenue dans le foie et dans la rate des jeunes animaux, Société de Biologie, 20 juillet.
    • 9. Comment l'iodure de potassium agit sur le coeur, avec Germain Sée, Académie de Médecine, 8 octobre.
    • 10. Action de la caféine sur le système nervo-musculaire, avec E. Parisot, Société de Biologie, 7 décembre.
  • 1890.
    • 11. Sur l'action physiologique de l'acide sélénieux, avec E. Chabrié, Académie des Sciences, 20 janvier.
    • 12. Action de la caféine sur les fonctions motrices et respiratoires à l'état normal et à l'état d'inanition, avec Germain Sée et Parisot, Académie de Médecine, 11 mars.
    • 13. Sur l'action de la caféine comparée à celle de la Kola, Société de Biologie, 10 mai.
    • 14. Rôle de la ration azotée dans l'alimentation, Revue critique, Médecine Moderne, 1er mai.
    • 15. Sur le dosage colorimétrique du fer, Société de Biologie, 29 novembre.
  • 1891.
    • 16. Note sur la diminution de l'oxygène du sang artériel dans la maladie pyocyanique, avec Charrin et Gley, Société de Biologie, 25 juillet.
    • 17. Note sur l'appareil servant au dosage de l'oxygène par le procédé de Schützenberger et Risler, Société de Biologie, 25 juillet.
    • 18. Note sur l'action des alcalins, Société de Biologie, 31 octobre.
  • 1892.
    • 19. Sur le dosage colorimétrique du fer, Société Chimique, 22 janvier.
    • 20. Sur l'action physiologique des combinaisons de l'iode, Société de Biologie, 6 février.
    • 21. Action de l'iodure de strontium sur la circulation, avec A. Malbec, Société de Biologie, 4 juin.
    • 22. Activité comparée des iodures alcalins et alcalino-terreux, action des iodures sur le cœur, Société de Biologie, 11 juin.
    • 23. L'alcalinité du sang, Revue critique, Tribune Médicale, 16 et 23 juin.
    • 24. Quelques faits relatifs à la répartition du fer chez les jeunes animaux, Société de Biologie, 16 juillet.
  • 1893.
    • 25. Accidents tétaniques d'origine infectieuse chez la grenouille, avec E. Gley, Société de Biologie, 28 janvier.
    • 26. Etude quantitative sur le régime alimentaire des Abyssins, Société de Biologie, 4 mars.
  • 1894.
    • 27. Note sur le régime alimentaire des Malais, Société de Biologie, 3 février.
    • 28. Photographies relatives aux habitants des îles Mergui (les Selons), observations anthropologiques et ethnographiques sur cette population, Société d'Anthropologie, 15 février.
    • 29. Deux expériences sur la ration azotée minima chez l'homme, avec Ch. Marette, Société de Biologie, 17 mars.
    • 30. Les populations sauvages de la Péninsule Malaise, Congrès des Sociétés savantes, Paris, 29 mars.
    • 31. Présentation d'objets provenant des îles Andaman, Société d'Anthropologie, 19 avril.
    • 32. Sur les Kjökkenmödding des îles Andaman et la prétendue industrie de la pierre dans ce pays, Société d'Anthropologie, 3 mai.
    • 33. Recherches sur la ration d'aliments albuminoïdes nécessaires à l'homme, Archives de Physiologie, 1er juillet.
    • 34. Recherches sur les variations physiologiques de la toxicité urinaire, avec Ch. Marette, Société de Biologie, 21 juillet.
    • 35. Observations sur le procédé de Kjeldahl-Henninger pour le dosage de l'azote, Société Chimique, 9 novembre.
    • 35 bis. Voyage sur la côte du Béloutchistan et dans le golfe persique, Société de Géographie de Paris, 23 novembre.

L'auteur a été en voyage (Mission scientifique) d'août 1892 à janvier 1894. La note 25 a été publiée par M. Gley sur un travail fait en commun avant le départ. Le mémoire 28 a été écrit à Massouali, et envoyé de là à la Société de Biologie.

  • 1895.
    • 36. Quantité de fer contenue dans le foie el la rate d'un foetus humain à terme, Société de Biologie, 19 janvier.
    • 37. Quantité de fer contenue dans l'urine. Société Chimique, 9 février, Société de Biologie, 9 février.
    • 38. Sur l'élimination du fer par l'urine, Archives de Physiologie, avril.
    • 39. Sur l'élimination par le rein du fer injecté dans le sang, Société de Biologie, 30 mars.
    • 40. Article Aliments du Dictionnaire de Physiologie, avec Ch. Richet, 87 pages.
    • 41. Notice sommaire sur la mission du yacht « Sémiramis » (illustrée), publiée à l'occasion de l'Exposition au Muséum d'Histoire naturelle des photographies et collections recueillies pendant cette mission.
    • 41 bis. Note sur la mission du yacht « Sémiramis », Bulletin du Muséum, 1er mars.
    • 42. Recherches chimiques sur un cas de diabète pigmentaire, avec E. Auscher, Société de Biologie, 25 mai.
    • 43. Hyperglobulie expérimentale, avec E. Auscher, Société de Biologie, 25 mai.
    • 44. Recherches chimiques sur un cas de diabète pigmentaire (suite), hydrate de fer colloïdal, avec E. Auscher, Société de Biologie, 29 juin.
    • 45. Article Anthropologie (au point de vue physiologique), dans le Dictionnaire de Physiologie.
    • 46. Sur le dosage du fer dans les recherches physiologiques, thèse pour le Doctorat en Médecine, Faculté de Paris.
    • 47. A la recherche des négritos (Voyage du yacht « Sémiramis »).
      • 1° Partie : Les Andaman, avec 36 illustrations d'après les photographies de l'auteur et 1 carte, Le Tour du Monde, 31 août, 7, 14 et 21 septembre.
      • 2° Partie : L'archipel Mergui, avec 19 illustrations et 1 carte, Le Tour du Monde, 14 et 21 décembre.
  • 1896.
    • 47. A la recherche des négritos (Voyage du yacht « Sémiramis »).
      • 3° Partie : La Péninsule Malaise, avec 30 illustrations et 1 carte, Le Tour du Monde, 28 décembre 1895, 25 janvier et 1er février.
      • 4° Partie : La Sonde orientale, avec 26 illustrations et 1 carte, Le Tour du Monde, 8 et 15 février.
    • 48. Un hiver dans l'Erythrée, Société de Géographie de Paris, 10 janvier.
    • 49. Foie et toxine diphtéritique, Société de Biologie, 7 mars.
    • 49 bis. Foie et toxine diphtéritique : réponse à la note de MM. Tessier et Guinard, Société de Biologie, 21 mars.
    • 50. Accumulation d'hydrate ferrique dans l'organisme animal, avec E. Auscher, Archives de Physiologie, août.
    • 51. Documents ethnographiques sur l'alimentation minérale, L'Anthropologie, mars.
    • 52. Sur l'explication physiologique de l'usage du sel comme condiment, Société de Biologie, 30 mai.
    • 53. Dosage du fer dans les tissus que l'on ne peut débarrasser mécaniquement de leur sang, avec A. Guillemonat, Société de Biologie, 20 juin.
    • 54. Variations pathologiques de la teneur en fer du foie et de la rate chez l'homme, avec A. Guillemonat, Société de Biologie, 20 juin.
    • 55. Fréquence relative de la rubigine en pathologie humaine, avec A. Guillemonat, Société de Biologie, 20 juin.
    • 56. Variations quantitatives du fer organique sous l'influence des toxines microbiennes, avec Charrin et Guillemonat, Société de Biologie, 27 juin.
    • 57. Le fer dans le foie et dans la rate : comparaison de l'homme avec diverses espèces animales, avec Guillemonat, Société de Biologie, 11 juillet.
    • 58. La race Négrito et sa distribution géographique, 5 pl. hors texte, Annales de Géographie, 15 juillet.
    • 59. Teneur en fer du foie et de la rate chez l'homme, avec Guillemonat, Archives de Physiologie, octobre.
  • 1897.
    • 60. Production expérimentale de la rubigine, avec E. Auscher, Société médicale des Hôpitaux, 12 février.
    • 60 bis. Observations sur les dosages du fer de MM. XX dans un cas de cirrhose pigmentaire, Société de Biologie, 27 février et 6 mars.
    • 61. Quantité de fer contenue dans les fèces de l'homme, avec Guillemonat, Société de Biologie, 3 avril.
    • 62. Sur l'histoire de la sidérose viscérale et des pigments ferrugineux, Société de Biologie, 1er mai.
    • 62 bis. Rappel aux textes, Réponse à la note de M. Regaud sur l'historique de l'hémosidérine et des cirrhoses pigmentaires, Société de Biologie, 15 mai.
    • 63. Expérience montrant que le foie détruit l'hémoglobine dissoute et qu'il en garde le fer, Société de Biologie, 8 mai, Académie des Sciences, 10 mai.
    • 64. Observations et expériences sur les mutations du fer chez les Vertébrés, thèse de Doctorat ès Sciences, Paris, Carré et Naud.
    • 65. Détermination quantitative de la ration alimentaire de l'homme, leçon du cours d'anthropologie biologique, Revue mensuelle de l'Ecole d'anthropologie de Paris, décembre.
  • 1898.
    • 66. Sur la relation du poids de l'encéphale au poils du corps, Société de Biologie, 15 janvier.
    • 67. Localisation de la rubigine produite par injection du sang dans le péritoine, avec E. Auscher, Société de Biologie, 15 janvier.
    • 68. Variation de la moelle épinière en fonction de la taille chez le chien, avec Ch. Dhéré, Société de Biologie, 25 juin.
    • 69. Relation entre la forme du cerveau et la grandeur du sujet chez le chien, avec Ch. Dhéré, Société de Biologie, 9 juillet.
    • 70. Variation de la composition chimique du cerveau suivant la grandeur de cet organe, Société de Biologie, 30 juillet.
    • 71. Variation des diverses parties des centres nerveux en fonction du poids du corps chez le chien, avec Ch. Dhéré, Société de Biologie, 30 juillet.
    • 72. Sur le rapport entre la grandeur du corps et le développement de l'encéphale, avec Dhéré, Archives de Physiologie, octobre.
  • 1899.
    • 73. Méthode colorimétrique pour apprécier la résistance globulaire, avec Vast, Société de Biologie, 13 mai.
    • 74. Action de la toluglènediamine sur les globules rouges, avec Vast, Académie des Sciences, 15 mai.
    • 75. Du rôle des mouvements dans la perception visuelle monoculaire, leçon du cours d'anthropologie biologique, Revue mensuelle de l'Ecole d'anthropologie, juin 1899.

En juin 1899, l'auteur a été atteint d'une fièvre typhoïde qui l'a tenu couché cinquante jours, et qui a causé dans son travail une lacune d'une année.

  • 1900.
    • 76. Sur la teneur en fer de l'hémoglobine de cheval, avec H. Gilardoni, Société de Biologie, 12 mai, Académie des Sciences.
    • 77. Sur la toxicité urinaire, Société de Biologie, 9 juin.
    • 78. Sur la courbe hématolytique, Société de Biologie, 28 juillet.
    • 79. Contre l'application pure et simple des lois de l'osmose aux échanges interstitiels, Société de Biologie, 27 octobre.
    • 80. Remarque sur une communication de M. Wallace Wood, intitulée : « Côté cardiaque et côté solaire », Société de Biologie, 22 décembre.
  • 1901.
    • 81. Sur le temps de réaction suivant les races ou les conditions sociales, Société de Biologie, 15 juin, Académie des Sciences, 17 juin.
    • 82. Sur l'activité de la réduction de l'oxyhémoglobine aux diverses altitudes, observation sur une communication de M. Hénocque, Société de Biologie, 23 novembre.
    • 83. Repos et travail au point de vue énergétique, Rectification à la Bibliographie de M. Lefèvre, Société de Biologie, 1er mars.
  • 1902.
    • 84. L'expérience du compas de Weber et la localisation tactile : question de vocabulaire physiologique, avec V. Henri, Société de Biologie, 5 avril.
    • 85. Sur le rôle de la rate dans la fonction hématolytique, Société de Biologie, 19 juillet et Académie des Sciences, 21 juillet.
    • 86. Rapport sur le concours pour le prix Godard et notamment sur les travaux de M. Abderhalden, Société de Biologie, 13 décembre.
  • 1903.
    • 87. Sur la relation entre la longueur de l'intestin et la grandeur de l'animal, Société de Biologie, 10 janvier.
    • 88. Influence du chloral sur les battements rythmiques dans le coeur de chien excisé, avec Mme Gatin-Gruzewska, Société de Biologie, 7 février.
    • 89. Sur la contractilité et l'excitabilité de divers muscles, avec Mme Lapicque, Société de Biologie, 7 mars.
    • 90. La loi d'excitation électrique et les décharges de condensateur, avec Mme Lapicque, Société de Biologie, 4 avril.
    • 91. Variation de la loi d'excitation électrique pour les divers muscles de la grenouille suivant la rapidité de contraction, avec Mme Lapicque, Société de Biologie, 4 avril.
    • 92. Expériences sur la loi d'excitation électrique chez quelques invertébrés, avec Mme Lapicque, Société de Biologie, 9 mai, Académie des Sciences, 11 mai.
    • 93. Expression nouvelle de la loi d'excitation électrique, Société de Biologie, 13 juin, Académie des Sciences, 15 juin.
    • 94. Hyperglobulie périphérique sous l'influence du froid, avec A. Mayer, Société de Biologie, 27 juin.
    • 95. Rapport sur l'attribution de la fondation Laborde, Société de Biologie, 4 juillet.
    • 96. Excitabilité et contractilité de divers muscles, réponse à Mai Joteyko, avec Mme Lapicque, Société de Biologie, 23 juillet.
    • 97. Recherches sur la loi d'excitation électrique, avec Mme Lapicque, Journal de Physiologie et de Pathologie générale, septembre.
    • 98. Recherches sur la loi d'excitation électrique, avec Mme Lapicque, Journal de Physiologie et de Pathologie générale, novembre.
  • 1904.
    • 99. Sur les bambous employés comme sarbacanes par les sauvages de l'Inde et de la Péninsule Malaise, Bulletin du Muséum, mars.
    • 100. A propos d'une communication sur l'activité des combustions organiques aux hautes altitudes, Société de Biologie, 16 avril.
    • 100 bis. Critiques générales sur la mesure des échanges par la méthode de Hénocque, Société de Biologie, 10 novembre.
    • 101. Sur l'emploi en campagne de la toise horizontale, expérience faite dans le sud de l'Inde, Société d'Anthropologie, 24 avril.
    • 102. En quoi peut être utile à la Sensitive le mouvement par lequel elle répond à un contact?, Société de Biologie, 28 mai, et La Nature, 6 août.
    • 103. Deux ascensions en ballon pour l'étude des questions physiologiques, Société de Biologie, 23 juillet.
    • 103 bis. Diminution de l'hémoglobine dans le sang central pendant les ascensions en ballon, Société de Biologie, 23 juillet.
    • 104. Oscillogrammes de diverses ondes électriques appliquées à l'excitation musculaire, Journal de Physiologie et de Pathologie générale, septembre.
    • 105. Pouvoir d'excitation du régime permanent du courant électrique sur le nerf moteur, Démonstration au Congrès international de Physiologie, Bruxelles, septembre, publié dans Annales d'Electrobiologie, octobre.
    • 106. Variation systématique de la loi d'excitation avec la température. Ibid.
  • 1905.
    • 107. Observations sur la note de M. Gellé : La réforme de l'orthographe et la physiologie, Société de Biologie, 21 janvier.
    • 108. Sur l'excitation des nerfs par les ondes électriques très brèves, Société de Biologie, 18 février, Académie des Sciences, 20 février.
    • 109. Durée des processus d'excitation pour différents muscles, avec Mme Lapicque, Société de Biologie, 18 mars, Académie des Sciences, 20 mars.
    • 110. Sur la forme de la loi d'excitation électrique exprimée par la quantité, Réponse à M. Hoorweg, Société de Biologie, 8 avril.
    • 111. Poids de l'encéphale en fonction du poids du corps chez les oiseaux, avec P. Girard, Société de Biologie, 8 avril, Académie des Sciences, 10 avril.
    • 112. Le sud de l'Inde, le pays et les habitants, la religion, série de 25 vues à pro-jections et notice de conférence, Musée pédagogique, Ministère de l'Instruction publique.
    • 113. L'exploitation des forêts dans le sud de l'Inde, La Science au xx° siècle, 15 mai.
    • 114. Note sommaire sur une mission ethnologique dans l'Indoustan, la race noire prédravidienne, Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle, juin.
    • 115. Recherches sur l'ethnogénie des Dravidiens : les Khader des monts d'Anémald et les tribus voisines, Société de Biologie, 3 juin, Académie des Sciences, 5 juin.
    • 116. Recherches sur l'ethnogénie des Dravidiens : relations anthropologiques des tribus de la montagne avec les castes de la plaine, Société de Biologie, 17 juin, Académie des Sciences, 19 juin.
    • 117. Sur la loi d'excitation électrique en fonction de la durée utile des décharges de condensateur, Société de Biologie, 1er juillet.
    • 118. Observations sur la communication de M. Weiss : à propos de l'excitation électrique des muscles et des nerfs, Société de Biologie, 8 juillet.
    • 119. Ethnogénie des Dravidiens. Conclusion : Prédravidien de type nègre et proto-dravidien de type blanc, Société de Biologie, 8 juillet, Académie des Sciences, 10 juillet.
    • 120. L'homme préhistorique démontré par son industrie, série de 25 vues à projection et notice de conférence, Musée pédagogique, Ministère de l'Instruction publique.
    • 121. Sur la grandeur des temps à considérer pour les phénomènes d'excitation, comparaison de la grenouille à quelques invertébrés marins, Bulletin de la Station biologique d'Arcachon, 8ème année.
    • 122. Le problème anthropologique des Parias et des castes homologues chez les Dravidiens, Société d'Anthropologie, 2 novembre.
  • 1906.
    • 123. Influence de la proportion de myéline sur la fixation du chloroforme par les centres nerveux, Société de Biologie, 27 janvier.
    • 124. Observations sur une communication de M. Zanietowski relative aux lois d'excitation, Société de Biologie, 27 janvier.
    • 125. Les nègres d'Asie et la race nègre en général, conférence annuelle Broca, Société d'Anthropologie, 8 mars, Revue Scientifique, 14 et 21 juillet.
    • 126. Comparaison de l'excitabilité du muscle à celle de son nerf moteur, avec Mme Lapicque, Société de Biologie, 26 mai.
    • 127. Variation d'excitabilité du muscle dans la curarisation, avec Mme Lapicque, Société de Biologie, 9 juin.
    • 128. Unité fondamentale des races d'hommes à peau noire, indice radio-pelvien, Académie des Sciences, 2 juillet.
    • 129. Poids des diverses parties de l'encéphale chez les oiseaux, avec P. Girard, Société de Biologie, 7 juillet.
    • 130. La loi de Du Bois-Reymond en présence des conceptions nouvelles sur l'excitation électrique, communication à la Section de Physiologie de l'Association Médicale Britannique, Congrès de Toronto, août.
    • 131. Sur les limites de l'isodynamie, à propos du coefficient isodyname des albuminoïdes, Congrès international d'Hygiène alimentaire, Paris, 2 octobre.
    • 132. Exercices d'observation (leçons de choses): introduction à l'étude des sciences physiques et naturelles, 1 volume, 224 pages, Cornély et Cie, Paris, 1906.
    • 133. Sur les fonctions rythmiques des animaux littoraux soumis à l'alternance des marées, observation sur la note de M. Bohn, Société de Biologie, 29 décembre.
  • 1907.
    • 134. Influence d'une variation locale de température sur l'excitabilité du nerf moteur, avec Mme Lapicque, Société de Biologie, 12 janvier.
    • 135. Sur la précision dans la question du rythme des marées, Société de Biologie, 23 février.
    • 135 bis. Réponse à une communication de M. Bohn, même sujet, Société de Biologie, 16 mars.
    • 136. Première approximation d'une loi nouvelle de l'excitation électrique basée sur une conception physique du phénomène, Société de Biologie, 13 avril.
    • 137. Les théories récentes de l'excitation électrique et les décharges de condensateur, Société de Biologie, 20 avril.
    • 138. Sur l'excitation par décharges de condensateur, détermination directe de la durée et de la quantité utiles, Société de Biologie, 27 avril.
    • 139. Tableau général des poids somatique et encéphalique dans les espèces animales, Société d'Anthropologie, 2 mai.
    • 140. Sur les décharges de condensateur, à propos de la note de M. Cluzet, importance de la vérification des formules par la comparaison arec le courant constant, Société de Biologie, 4 mai.
    • 141. Réponse à la note de M. Cluzet, intitulée: Sur l'excitation par décharges de condensateur; deuxième note à propos des communications de M. Lapicque, Société de Biologie, 25 mai.
    • 141 bis. Nouvelle réponse sur le même sujet, Société de Biologie, 8 juin.
    • 141 ter. Réponse à M. Weiss sur le même sujet, Société de Biologie, 6 juillet.
    • 142. Sur le poids de l'encéphale chez les animaux domestiques, avec Pierre Girard, Société de Biologie, 1er juin.
    • 143. Le poids encéphalique en fonction du poids corporel entre individus d'une même espèce, Société d'Anthropologie, 6 juin.
    • 144. Tableau général du poids encéphalique en fonction du poids du corps, Académie des Sciences, 24 juin.
    • 145. Sur la nature du phénomène par lequel l'électricité excite les nerfs, Journal de Physiologie et Pathologie générale, juillet.
    • 146. Recherches quantitatives sur l'excitation électrique des nerfs traitée comme une polarisation, Journal de Physiologie et de Pathologie générale, juillet.
    • 147. Sur la fécondité des croisements entre races humaines distantes, Société d'Anthropologie, 4 juillet.
    • 148. Polarisation de membrane dans les électrolytes du milieu physiologique reproduisant la loi de l'excitation électrique des nerfs, Société de Biologie, 6 juillet.
    • 149. Sur l'osmose à travers les sacs de collodion, Société de Biologie, 6 juillet.
    • 150. Comparaison du poids encéphalique entre les deux sexes de l'espèce humaine, Société de Biologie, 9 novembre.
    • 151. Centres échelonnés pour la coordination de la marche chez les crustacés décapodes, Société de Biologie, 30 novembre.
    • 152. Différence sexuelle dans le poids de l'encéphale chez les animaux: rat et moineau, Société de Biologie, 21 décembre.
    • 153. Plan d'une théorie physique du fonctionnement des centres nerveux, Société de Biologie, 28 décembre.
  • 1908.
    • 154. Orthorhéonome à volant, excitabilité de nerfs différents pour des ondes lentes ou rapides, Société de Biologie, 11 janvier.
    • 155. Excitation par double condensateur, Société de Biologie, 29 février.
    • 156. Observation sur l'ouvrage de Liebreich: L'asymétrie du visage et son origine, Société d'Anthropologie, 2 avril.
    • 157. Excitation par double condensateur, influence de la température et de la vitesse propre du nerf, avec Mme Lapicque, Société de Biologie, 4 avril.
    • 158. La relation entre le poids du cerveau et le poids du corps, Revue du Mois, 10 avril.
    • 159. Sur les injections de cocaïne dans les centres nerveux, Société de Biologie, 11 avril.
    • 160. Opsonic index: indice opsonique, Société de Biologie.
    • 161. Sur la théorie de l'excitation électrique, Académie des Sciences, 18 mai.
    • 162. Sur l'explication physiologique de l'usage du sel, discussion contre Bunge de certains documents ethnographiques, Société de Biologie, 6 juin.
    • 163. Relation entre la grandeur des yeux et le poids de l'encéphale chez les Vertébrés inférieurs, avec M. Laugier, Société de Biologie, 20 juin.
    • 164. Sur de prétendues mutations hydriques transcutanées, Société de Biologie, 20 juin.
    • 165. La grandeur relative de l'oeil et l'appréciation du poids encéphalique, Académie des Sciences, 20 juillet.
    • 166. Sur la théorie de l'excitation électrique, Journal de Physiologie et de Pathologie générale, juillet.
    • 167. Expérience montrant qu'il n'y a pas une durée limite pour l'excitation, Journal de Physiologie et de Pathologie générale, juillet.
    • 168. Electrodes au chlorure d'argent, Société de Biologie, 25 juillet.
    • 169. Une théorie physiologique du vol plané, Revue du Mois, 10 août.


  • Tableau systématique des recherches principales


1. Anthropologie

  • Anatomie et zoologie
  • Sur les races noires.
  • Observations personnelles en Abyssinie, Béloutchistan, Indes orientales, îles Andaman, Mergui, Péninsule de Malacca, Florès et Timor.
  • Découverte des petits nègres de la Péninsule de Malacca.
  • Explication ethnogénique de la prétendue race dravidienne et des Indous en général; protodravidien blanc et prédravidien nègre.
  • Réduction de l'origine de toutes les races noires à une race primitive unique caractérisée par les proportions du corps aussi bien que par la couleur, la chevelure et les traits du visage.
  • Recherches couronnées par la Société de géographie de Paris, médaille d'or (prix Bourbonnaud), 1895, et par la Société d'anthropologie de Paris (prix Broca), 1906.


2. Anatomie comparée

  • Sur l'évolution quantitative du système nerveux chez les Vertébrés.
  • Le poids de l'encéphale en fonction du poids du corps chez les oiseaux.
  • Loi intérieure de l'espèce différente de la loi d'espèce à espèce; application au dimorphisme sexuel : égalité du poids relatif chez l'homme et chez la femme.
  • Régression cérébrale des animaux domestiques.
  • Relation entre la grandeur de l'œil et le poids de l'encéphale.
  • Mesure, par un procédé chimique, de la proportion de substance blanche suivant la grandeur et le degré d'évolution organique.


3. Physiologie

  • Fonctions de nutrition
  • Sur les mutations du fer chez les Vertébrés.
  • Procédé de dosage du fer adapté aux recherches biologiques.
  • Faibles mutations de fer entre l'organisme et le milieu.
  • Circulus interne du fer.
  • Teneurs en fer du foie et de la rate; dans l'espèce humaine, différence sexuelle.
  • Double mécanisme de destruction des globules rouges et d'emmagasinement du fer qui en provient.
  • Isolement et détermination chimique du principal pigment ferrugineux.
  • Le début de ces recherches a été récompensé par l'Académie des Sciences d'une mention de 1600 francs, Prix Montyon, 1897.


4. Sur la ration d'entretien chez les animaux à sang chaud.

  • Analyse de régimes alimentaires chez des populations intertropicales.
  • Rectification du chiffre classique exprimant le besoin minimum d'albumine.
  • Contributions à la théorie énergétique de l'alimentation.
  • Rectification de l'explication physiologique de l'usage du sel comme condiment.
  • Recherches couronnées par l'Académie des Sciences. Prix Barbier (partagé), 1899.


5. Fonctions de relation

  • Sur l'excitabilité musculaire et nerveuse.
  • Réduction de l'excitation électrique à un phénomène physico-chimique, la polarisation des membranes hémiperméables.
  • Explication des lois classiques empiriquement établies.
  • Introduction dans la notion d'excitabilité d'un paramètre chronologique.
  • Gradation évolutive de la vitesse d'activité étudiée sur divers muscles et nerfs dans la série animale.
  • Isochronisme de chaque muscle et de son nerf moteur.
  • Théorie physique du fonctionnement des centres nerveux.
  • Recherches couronnées par l'Académie des Sciences. Prix Lallemand (partagé), 1905.


  • Avant-propos

"La physiologie ne peut être raisonnablement opposée à la morphologie... Que pour faciliter l'enseignement on distingue la science des formes et qu'on mette en regard la science des fonctions, cela peut être de quelque utilité. Mais à la condition de ne pas masquer les rapports intimes qui unissent ces deux ordres de connaissances." (Alfred Giard)


Des travaux scientifiques n'ont besoin, semble-t-il, que d'être exposés en eux-mêmes, et par rapport à l'état de la science. Pourtant, après avoir essayé de classer les miens dans le tableau qui précède, je demande la permission de dire quelques mots personnels; en somme, c'est ma vie scientifique qu'il s'agit de soumettre au jugement du lecteur. Pour ordonner mes recherches suivant les cadres traditionnels, je suis obligé de les répartir dans plusieurs des spécialisations biologiques. Dois-je craindre qu'on m'en fasse grief? Si l'on veut bien noter que je ne prétends nullement tout connaître de l'Histoire naturelle, je dirai que toute l'Histoire naturelle m'intéresse. Quand j'étais jeune garçon, mon père, vétérinaire dans une petite ville, m'emmenait aux champs dans tous les moments de loisir que me laissait le collège; avec lui, j'ai dessiné des champignons, séché des plantes en herbier, piqué des papillons et empaillé des oiseaux. Plein d'admiration pour l'infinie splendeur de la vie, au moment où je dus choisir une carrière, je voulus formellement devenir un naturaliste. Mais quelle forme pratique peut revêtir un tel désir pour un enfant dans un coin de province? D'après les exemples que j'avais sous les yeux, je ne vis qu'un moyen de satisfaire mes goûts: me faire médecin. Venu à Paris pour suivre l'enseignement médical, je n'ai pas tardé à chercher quelque chose en dehors; j'ai été rôder au Muséum, puis à la Faculté des Sciences, et là, je suis devenu l'élève de Lacaze-Duthiers. Ce maître éminent me fit l'honneur de me remarquer; et quand j'eus passé ma licence, il m'offrit de rester dans son laboratoire, me promettant une carrière dans la zoologie telle qu'il la comprenait. Il n'aimait pas la technique physiologique, même la plus simple, et traitait irrévérencieusement de tournebroche le cylindre enregistreur. J'étais au contraire très attiré par ce que j'avais entrevu de cette technique. Je quittai Lacaze-Duthiers pour entrer dans un laboratoire de Physiologie. Mon choix, tout instinctif qu'il fût, ne m'égarait pas, il me semble. "L'avenir en Biologie est aux sciences expérimentales... à celles où l'on soumet des substances ou des êtres vivants aux agents physiques et chimiques." (1) Ainsi s'exprimait récemment un homme qui est au premier plan de la zoologie contemporaine, et ce n'est pas dans sa bouche une formule vaine. Pour quelques-uns, de telles études ne sont plus de la zoologie; je ne chercherai pas une querelle de mot à ceux qui veulent garder aux étiquettes primitives le sens étroit des sciences à leurs débuts. Mais faisant de la zoologie sous sa forme nouvelle, étais-je obligé de renoncer à l'ancienne? Il est bien vrai qu'on peut faire de la physiologie animale sans connaître les animaux, étudier la vie en faisant abstraction des innombrables formes vivantes. C'est même la physiologie la plus élevée, puisque la plus générale; et toute étude physiologique un peu poussée va dans ce sens, vers "la chimie et la physique de la vie", comme disait récemment M. Dastre, en faisant remarquer lui-même que l'expression est "un peu étroite" pour une définition de la physiologie. J'ai pour ma part travaillé à réduire ainsi l'organique à l'inorganique, et, de ce travail, j'ai tiré de profondes jouissances. Mais à côté, j'ai gardé le goût, le besoin même, des formes concrètes, des structures visibles; je m'intéresse aux espèces, ces réalisations contingentes des lois immuables, et j'ai la curiosité des contingences passées dont elles dérivent. Aussi, quand l'occasion s'est offerte (2) de faire autour de l'Océan indien un voyage de quinze mois, pour l'étude d'une question de morphologie humaine et de classification ethnique, j'ai accepté volontiers, interrompant une recherche sur le fer où j'avais entrepris d'accumuler des centaines et des centaines de dosages. Ces temps derniers, mes recherches sur l'excitation électrique sont arrivées à prendre une forme presque purement physique, avec des expériences brèves, où l'objet de l'étude n'apparaît que par une coïncidence numérique obtenue après de laborieux calculs; je me reposais de cette abstraction en disséquant des encéphales, en revenant à une observation directe, où le chiffre exprime seulement avec plus de précision ce que l'œil a perçu tout d'abord. Ce n'est pas à dire que mes efforts se sont dispersés; dans le vaste champ de l'histoire naturelle, si je ne me suis pas interdit de glaner çà et là au passage, j'ai ouvert des fouilles en quelques points, distants les uns des autres, mais peu nombreux, et en chacun de ces points j'ai creusé avec persévérance. Mes recherches sur les mutations du fer, où j'ai commencé par me créer mon procédé de dosage, ont été poursuivies pendant plus de douze ans. Mon voyage ethnologique présentait une lacune; quand je l'ai pu, c'est-à-dire après dix ans, je suis retourné aux Indes pour combler cette lacune. L'excitabilité nerveuse fait depuis 1901 mon occupation principale. Et ainsi des autres. Si l'on veut bien, pour l'une quelconque de ces recherches, examiner l'exposé que j'en donne plus loin, j'espère qu'on y verra l'enchaînement logique de raisonnements et d'expériences qui constitue la méthode. Et d'un ordre d'études à l'autre, comme au fond toutes les disciplines biologiques se tiennent, qu'elles n'ont qu'un seul objet envisagé sous des angles divers, les faits bien souvent s'éclairent et se complètent. Par exemple, l'observation ethnographique m'a fourni pour la théorie du régime d'entretien des documents importants; l'évolution quantitative des centres nerveux m'a éclairé sur des faits de l'évolution fonctionnelle. La série de recherches qui m'a conduit à l'analyse physico-chimique du processus général de l'excitation a eu comme point de départ la question suivante: préciser l'adaptation fonctionnelle des muscles de la jambe au mode de locomotion chez les Batraciens. D'autre part, est-il besoin de le dire? Le contact personnel avec des manifestations plus diverses de la vie fait saisir sous un dessin d'autant plus ferme et d'autant plus achevé les conceptions générales, les grandes synthèses comme la doctrine de l'Évolution.

Presque dès le début de mon activité scientifique, mon travail a été autonome. J'ai eu en physiologie deux maîtres, M. Gley, à l'origine; plus tard, M. Dastre; je dois beaucoup à l'un et à l'autre pour la formation de mon esprit; mes recherches me sont personnelles. Les collaborateurs dont on trouvera les noms dans ma bibliographie, et dont quelques-uns sont aujourd'hui professeurs à l'étranger, étaient presque tous mes élèves au moment où j'ai eu le plaisir de travailler avec eux. 11 y a quelques travaux, formant un anneau de la chaîne de mon raisonnement que j'ai suscités, dirigés et contrôlés, mais où je n'ai pas mis mon nom parce que je n'y avais aucune part matérielle; je mentionne ces travaux à leur place logique. Par contre, dans les sociétés savantes dont je suis membre, j'ai souvent pris la parole à propos d'un travail présenté, sans avoir de faits personnels à produire; en général, je n'ai pas cru nécessaire de rédiger mes observations, qui néanmoins n'ont pas toujours été perdues. Parfois j'ai publié une note plus ou moins longue. Je mentionnerai celles-là; la critique est une partie de la besogne scientifique qui ne me parait pas négligeable. Je trouve même que son avantage est double: en vertu de l'inévitable loi du talion, elle constitue une épreuve aussi pour le travail personnel de celui qui la présente. J'ai eu la satisfaction de voir le mien résister fort bien à cette épreuve. Après vingt et un ans de publication scientifique, je n'ai pas encore eu à revenir sur quelque chose que j'aie donné comme un fait. Quant aux théories, je m'en suis longtemps abstenu, trop sévèrement peut-être: celles que je me suis permises récemment n'ont pas encore eu beaucoup de temps pour être critiquées; mais elles sont si près du fait que je peux les espérer solides.

Chacune de mes recherches principales forme un chapitre de l'exposé qui suit, dans l'ordre du tableau systématique (pages X et XI); les recherches fragmentaires sont rassemblées à la fin. Je remercie Messieurs les Éditeurs Masson et Cie, Hachette et Cie, A. Colin et Cie, qui m'ont obligeamment permis de reproduire ici quelques-uns des clichés ayant paru chez eux dans mes publications.


  • (1) Yves Delage : L'anatomie comparée et les bases de la morphologie, Revue scientifique, 5 août 1903, page 112.
  • (2) Voyage de la Sémiramis à Jules Lebaudy: on s'était adressé d'abord à l'École normale, pour lui demander un jeune naturaliste, et c'est de là que la proposition restée sans réponse m'est revenue.


  • Chapitre I: Etude anthropologique sur les races noires


  • Recherches sur l'aire géographique des Négritos
  • 1894
    • (28). Présentation de photographies relatives aux habitants des îles Mergui, les Sélons. Observations anthropologiques et ethnographiques sur cette population, Société d'Anthropologie de Paris, 15 février;
    • (30). Les populations sauvages de la Péninsule Malaise, Congrès des Sociétés savantes, Paris, 29 mars;
    • (31). Présentation d'objets ethnographiques provenant des îles Andaman, Société d'Anthropologie, 19 avril;
    • (32). Sur les Kjökkenmödding des îles Andaman et la prétendue industrie de la pierre dans ce pays, Société d'Anthropologie, 3 mai;
    • (35). Voyage sur la côte du Béloutchistan et dans le golfe persique, Société de Géographie de Paris, 23 novembre.
  • 1895
    • (41). Notes sur la mission du yacht « Sémiramis », Bulletin du Muséum, mars;
    • (47). A la recherche de Négritos, Voyage du yacht « Sémiramis », « Le Tour du Monde », août, septembre et décembre.
  • 1896, idem, janvier et février;
    • (58) La race Négrito et sa distribution géographique, Annales de Géographie, 15 juillet.

Crawfurd, en 1848, proposait de distinguer des Mélanésiens ou Papous les populations négroïdes de plus petite taille que l'on avait remarquées aux Philippines et aux îles Andaman, que l'on soupçonnait dans l'intérieur de la Péninsule Malaise; il en faisait, en raison surtout de cette petite taille, une race particulière à laquelle il appliquait le nom de Négritos, donné par les Espagnols aux petits sauvages noirs habitant les montagnes des Philippines. Vers 1860, l'exploration de Mouat dans les îles Andaman rapporta des pièces ostéologiques, provenant des petits nègres qui formaient jusque-là une population pure dans l'archipel; Owen, puis Quatrefages, en firent l'étude, et y reconnurent des brachycéphales; ce caractère crânien séparait nettement les Andamanais des Papous, qui sont très dolichocéphales; au contraire, on notait des rapprochements nombreux avec les Négritos philippins. La conception de Crawfurd ainsi justifiée, prit ensuite, avec les travaux de Quatrefages et de M. Hamy, une grande extension. Ces auteurs relevèrent dans les récits des voyageurs de nombreux indices relatifs à des sauvages, petits et noirs, habitant des points peu accessibles, jungles et montagnes, au milieu de régions considérées comme la patrie de populations différentes; ils signalent de tels indices, en dehors de la Malaisie, vers le nord, parmi les jaunes en Indochine, à Formose, jusqu'aux îles Liou-Kiou voisines du Japon; vers l'est, jusqu'en Nouvelle-Guinée, au milieu des Papous; vers l'ouest, à Ceylan et dans toute la Péninsule Hindoue. Bien plus à l'ouest encore, à Suze, M. Marcel Dieulafoy a montré que les documents anciens témoignent d'un rôle considérable joué dans cette région aux premiers temps de l'histoire par des noirs, et M. Houssay a retrouvé des traces de sang noir dans la population actuelle. Partout ces noirs apparaissent comme une population plus ancienne que tout ce qui l'entoure. Admettant que toutes ces indications se rapportent à des Négritos, on arrive à considérer cette race comme une portion jadis importante de l'humanité, ayant couvert une région étendue.

En 1892, sur les conseils de M. Marcel Dieulafoy, j'ai entrepris de contrôler directement et de relier entre elles, si possible, les observations assez disparates que l'on possédait sur la question Négrito. Les moyens matériels étaient assurés dans des conditions exceptionnelles par la générosité de Mme Jules Lebaudy, qui prêtait pour cette recherche un yacht à vapeur de 500 tonnes, la Sémiramis, et prenait tous les frais à sa charge (1). La Sémiramis quitta la France à la fin de novembre 1892, se dirigeant sur le golfe persique ; mais les vents violents qui règnent en hiver dans le sud de la Mer rouge arrêtèrent le capitaine; il relâcha à Massouah jusqu'au changement de mousson; pendant les deux mois de cette relâche, j'étudiai l'anthropologie physique des Abyssins (voir plus loin) et leur régime alimentaire (voir Chapitre IV). Quand je pus repartir, étant donnée la saison, je fis faire cap directement sur les îles Andaman, pour y prendre connaissance personnelle du Négrito dans son échantillon le plus typique et le plus pur. Je passai trois semaines dans l'archipel, dont je visitai une grande partie avec un inspecteur anglais en tournée; j'examinai successivement les diverses tribus entre lesquelles se partage la petite population andamanaise.

(1) Le yacht avait été armé, sous le commandement du capitaine Viel, pour procurer un voyage instructif à Max Lebaudy, que je devais accompagner et tâcher d'intéresser à la science. Nous attendions ce jeune homme depuis deux mois à Port-Vendres, quand il renonça définitivement au voyage. Mme Jules Lebaudy, sa mère, envoya alors au capitaine l'ordre de partir immédiatement en considérant comme seul but de la croisière la recherche scientifique. Dans ces conditions, je regrettai vivement d'être le seul naturaliste à profiter de cette croisière, dont on aurait pu rapporter une riche moisson de documents dans les différentes branches de l'histoire naturelle; mais étant seul, je jugeai que le mieux était de concentrer mes forces sur un programme limité. Le champ Négrito était encore trop vaste en dehors de la Péninsule Malaise, d'un intérêt capital, je me suis efforcé de décider le capitaine à me conduire dans les contrées où l'on va difficilement par les paquebots.

Je recueillis tous les objets typiques de son industrie, qui avaient été correctement décrits, mais dont il n'existait pas un seul spécimen en France; finalement, je fouillai un Kjökkenmödding, pour comparer l'ethnographie ancienne avec l'actuelle; je pus me convaincre qu'il n'y avait eu, au cours de plusieurs siècles, pas de variation sensible. En particulier, l'emploi des instruments de pierre, quoi qu'en aient dit certains auteurs, n'était pas plus développé autrefois qu'aujourd'hui (32). Quant au type physique, je constatai aussi qu'il avait été correctement décrit. Mes mesures relatives aux grandeurs somatiques principales, notamment la taille (150 centimètres pour les hommes, 140 pour les femmes), et l'indice céphalométrique (83), concordèrent avec les chiffres publiés, en particulier, avec ceux de M. Man. On avait seulement exagéré l'uniformité de la race, en tenant un compte trop exclusif de la petite tribu voisine de l'établissement anglais.


  • Les îles Mergui.

Sous la même latitude, à la rive orientale du golfe du Bengale, se trouve l'archipel de Mergui, dont la population était « à peu près inconnue » (Hamy). Un voyageur italien disait y avoir trouvé des Négritos. Cette population (les Sélons) est nomade sur ses barques, et très farouche. Après en avoir aperçu quelques spécimens au port de Mergui (Birmanie), j'allai à sa recherche dans l'archipel, et je réussis à en bloquer dans une baie une tribu que je pus examiner et photographier. Mes observations m'amènent à la conclusion suivante : la race est mélangée ; elle comprend au moins deux éléments, l'un de haute taille, dolichocéphale, blanc; et un élément de plus petite taille mongolique. Ses caractères physiques, comme son ethnographie, la rattachent aux populations ordinaires de la côte voisine, quelques indices laissent à peine soupçonner une légère immixtion de sang noir. Les Sélons n'ont de remarquable comme industrie que leurs barques; ils se livrent sur les bancs de corail à la pêche des holothuries, qu'ils font sécher et vendent aux marchands chinois.


  • La Péninsule Malaise.

Dans le milieu d'avril 1873, la Sémiramis arrivait à Poulo-Pinang et j'entrepris une exploration systématique de la Péninsule Malaise. Il s'agissait de combler une lacune essentielle dans la théorie du Négrito. Crawfurd, lors du travail qui a ouvert cette question en 1848, avait vu à la côte un petit nègre amené de l'intérieur et avait entendu parler d'un autre; dans le demi-siècle écoulé depuis lors, je ne connais que deux observations analogues, tout aussi sommaires. Au contraire, les études de Logan sur les aborigènes de l'intérieur de la Péninsule montraient toute autre chose que des nègres; et, d'autre part, Miklukho-Maklay, en 1873, avait étudié des tribus à caractère de mulâtres, mais son étude le conduisait à considérer l'élément noir de ce métissage comme dolichocéphale. Or, nous sommes ici au coeur du domaine hypothétique

des Négritos, entre les deux seules stations incontestées, les Philippines au Nord-Est, les Andaman à l'Ouest. C'est la notion même du petit nègre brachycéphale qui est en cause.

Je pris comme premier objectif de trouver les tribus vraiment négroïdes signalées par les rares échantillons venus de la côte. Partant des renseignements notés par les auteurs sur les provenances de ces échantillons, je les cherchai dans les montagnes de l'axe de la Péninsule, vers la frontière entre le Siam et les colonies anglaises, et je réussis, après quelque temps, à les trouver sur les flancs d'un petit massif montagneux, le Gounong-Inas, qui sépare le bassin de la rivière Krian de la haute vallée du Perak. Là, à peu de distance, dans la forêt vierge au delà des derniers villages malais, je visitai deux tribus, comprenant ensemble environ 150 individus, qui étaient, sinon des nègres tout à fait purs, du moins des mulâtres à élément noir nettement prédominant. La couleur de la peau est chocolat ; les cheveux sont franchement crépus chez presque tous les individus. Les traits rappellent beaucoup ceux des Andamanais (surtout des indigènes de l'Andaman du Nord), avec une tête arrondie et un visage camard sans prognathisme. La taille (moyenne des deux sexes) est de 149 centimètres, supérieure de 4 centimètres à la moyenne des Andamanais; l'indice céphalométrique moyen s'élève à 79,5, inférieur de trois unités et demie à l'indice moyen des Andamanais. Ces petits nègres sont restés au stade sauvage, sans cultures, demi-nomades en pleine jungle, n'ayant que des abris rudimentaires, et vivant de chasse. Ils sont eux-mêmes considérés comme des singes par les Malais qui leur donnent la chasse par sport; en malais le même mot, Orang-outan, hommes des bois, sert à désigner indifféremment ces sauvages et les singes anthropoïdes. Depuis on a retrouvé et étudié des tribus semblables en des points voisins du point où j'avais opéré moi-même; les photographies, les mesures et les observations diverses n'ont guère fait que confirmer les miennes, qui restent les premières. Les désignations multiples et contradictoires des tribus sauvages n'ont aucune valeur ethnologique; j'ai proposé pour le type noir le nom que se donne à elle-même la première tribu observée: Méniks. L'existence de nègres dans l'intérieur de la Péninsule Malaise étant reconnue, il faut classer ces nègres, et, à défaut de spécimens tout à fait purs, discuter l'ensemble des éléments ethniques combinés dans les diverses tribus de montagne qui représentent les populations anciennes de la contrée.

Ces éléments ethniques sont complexes; j'ai étudié, en diverses excursions réparties sur un total de cinq mois, une série de tribus échelonnées du Nord au Sud depuis le Gounong-Inas jusqu'au détroit de Johor, près de Singapour. Voici les conclusions que j'en ai tirées et qui me paraissent confirmées par les observations ultérieures quand même leurs auteurs en ont tiré des conclusions différentes. Toutes ces tribus résultent d'un métissage entre trois races très distantes:

  • 1° des nègres, de petite taille, sous-brachycéphales et non prognathes;
  • 2° des jaunes brachycéphales qu'on pourrait appeler des protomalais;
  • 3° des dolichocéphales, Indonésiens (de Hamy) ou blancs allophylles de Quatrefages (type dayak).

L'un ou l'autre de ces éléments prédomine dans certaines tribus, le type Négrito chez les Méniks (pages 5 et 6); le type jaune chez les Jakouns, tout au sud de la Péninsule (page 7), le type indonésien, que je suis aussi le premier à avoir signalé dans cette région, chez les Sakaies du Datong-Padang, entre les deux. Le mélange avec Indonésiens dolichocéphales explique l'abaissement de l'indice céphalique observé chez les Méniks, et on peut faire rentrer l'élément noir primitif dans le cadre du Négrito classique.

  • La Malaisie orientale.

Ce point éclairci, j'allais chercher à l'extrémité de la Sonde orientale, aux îles de Florès, Solar, et Timor, la limite orientale des Négritos, leur contact avec les Papous, suivant la conception de Quatrefages et Hamy. Il me fut impossible de relever dans cette région autre chose qu'un mélange inextricable entre négroïdes, Indonésiens et Malais. On ne trouve pas, en effet, dans ces îles, les conditions favorables pour l'ethnologie que présentent les tribus de jungle de la Péninsule; la grande forêt équatoriale qui rend les communications extrêmement difficiles, même entre deux vallées voisines, entretient, en effet, une ségrégation relative et fait subsister longtemps des témoins des populations anciennes; tout au moins, en ralentissant la diffusion, elle maintient dans le métissage une gradation régulière qui permet de reconnaître par l'analyse les caractères des types constituants. Dans la Sonde orientale, les forêts sont peu importantes; les diverses tribus font continuellement des incursions guerrières les unes chez les autres, et vont parfois fort loin sur leurs prahos, embarcations d'assez grande taille conduites par des marins hardis. Tout ce que je puis préciser, c'est qu'en allant vers l'Est, en passant de Florès à Timor, le caractère nègre s'accentue en même temps que la taille s'accroit. Comme, d'autre part, les brachycéphales que j'ai pu observer paraissent déformés ou sont attribuables à l'élément mongolique, on ne voit pas d'indices de petits nègres brachycéphales, c'est-à-dire de Négritos; l'élément noir doit être étiqueté Papou. Outre les mensurations et les photographies, j'ai recueilli divers objets d'une ethnographie curieuse et dont nous n'avions pas de spécimens en France; j'ai recueilli aussi six crânes; jusque-là, il n'existait dans tous les musées d'Europe réunis qu'un seul crâne de cette région (1).

(1) Voir E. T. Hamy : Note sur l'anthropologie des îles Florès et Adonara, in Bulletin du Muséum, 29 mars 1895, travail basé sur les crânes en question, que j'ai donnés au Muséum. Les collections d'ethnographie sont au Musée du Trocadéro.


  • Béloutchistan et golfe Persique.

Quand revint l'hiver boréal, je repris mon programme sur le point que je n'avais pu réaliser l'hiver précédent: chercher dans le golfe persique la limite ouest de l'aire des Négritos. Je visitai tous les points habités de l'aride côte du Béloutchistan, où l'on retrouve toujours les Ichthyophages d'Hérodote; j'allai à quelques journées de chameau dans l'intérieur examiner la population des oasis. A la frontière du Béloutchistan et de la Perse, je trouvai les ruines d'une assez grande ville abandonnée, dont je fouillai les cimetières; je visitai trois ports persans, et, partant de l'un d'eux, une série de villages jusqu'au pied du haut plateau. Partout j'ai observé du nègre africain importé comme esclave, mais point de signe d'un élément noir autochtone. Comme le pays est nu, que les lieux habitables sont rares, je crois pouvoir penser que de la zone de l'Indus au Chott-el-Arab, au moins sur une bande de vingt lieues de largeur bordant la mer, il n'existe pas de population montrant l'existence d'un tel élément. Le cimetière de la ville ruinée était musulman, d'après la disposition des tombes, mais relativement ancien, puisque certaines tombes, creusées dans une butte gréseuse, avaient subi une érosion atmosphérique d'environ un mètre. Les quelques crânes, d'ailleurs incomplets, que j'ai pu y recueillir, ne montrent pas une différence sensible avec la population actuelle de la région.


Je rentrai en Europe au mois de janvier 1895, et je me mis à l'étude de mes documents. Outre les notes et mémoires ci-dessus, j'ai commencé une publication plus complète et plus systématique; grâce à la générosité encore de Mme J. Lebaudy, j'ai pu faire tirer 60 planches en phototypie. Mais en avançant dans mon travail, je me suis trouvé, entre les doctrines classiques dont j'étais imbu et les faits que j'avais observés, dans l'impossibilité de comprendre. Je ne pouvais publier dans ces conditions. Il a fallu, pour m'éclairer, un voyage ultérieur et le travail qui l'a suivi. J'espère maintenant pouvoir rapidement mettre au jour cette publication.


  • Ethnologie de L'Indoustan
  • 1905
    • (114). Note sommaire sur une mission ethnologique dans l'Indoustan: la race noire prédravidienne. Bulletin du Muséum, juin;
    • (115). Recherches sur l'ethnologie des Dravidiens: 1) Les Khader des monts d'Anémalé et les tribus voisines, Société de Biologie, 3 juin, Académie des Sciences, 5 juin;
    • (116). Recherches sur l'ethnologie des Dravidiens: 2) Relation anthropologique des tribus de la montagne aux castes de la plaine, Société de Biologie, 17 juin, Académie des Sciences, 19 juin;
    • (119). Ethnogénie des Dravidiens, conclusion: prédavidien de type nègre et protodravidien de type blanc, Société de Biologie, 8 juillet, Académie des Sciences, 10 juillet;
    • (122). Le problème anthropologique des Parias et des castes homologues chez les Dravidiens, Société d'Anthropologie, 2 novembre.

Dans mon voyage de 1893, j'avais systématiquement laissé de côté l'Indoustan, qui constituait un domaine important de la théorie des Négritos, si important même que je n'avais pas cru pouvoir l'étudier en passant. Les circonstances ne me permirent d'y revenir que dix ans plus tard, grâce à une mission que voulut bien m'accorder le ministère de l'Instruction publique. Quatrefages, et surtout Hamy, avaient corrigé une série de renseignements sur l'existence, en divers points de l'Inde, dans des régions montagneuses et boisées, des tribus plus ou moins noires, toujours plus noires et de plus petite taille que les populations de la plaine environnante; ils en avaient déduit que l'élément noir primitif de l'Inde était le Négrito. Mais, mesurées récemment, par Risley dans le Bengale et le Centre, par Thurston dans le Sud, ces tribus de jungle ont montré, au lieu de la brachycéphalie ou de la sous-brachycéphalie attendue par Quatrefages, la même dolichocéphalie sensiblement que les populations de plaine alentour. D'autre part, les frères Sarrazin avaient reconnu en 1893 que les Veddas de Ceylan, admis aussi comme Négritos, étaient en réalité dolichocéphales. Y avait-il donc lieu, comme le veulent ces derniers auteurs, d'admettre une nouvelle race de petits noirs, la race veddaïque, race qui tiendrait dans l'Inde et Ceylan la même place que les Négritos en Malaisie? Mais les petits noirs de Risley, de Thurston et des frères Sarrazin étaient décrits comme pourvus de cheveux ondés et non pas crépus ; les auteurs insistent sur ce point. Il était possible qu'il s'agit là, comme chez les aborigènes de la Péninsule Malaise jadis décrits par Mikluko-Maklay, de métis, de mulâtres, ayant perdu à la fois le caractère de leur crâne et celui de leurs cheveux par l'influence d'un ancêtre dolichocéphale et lissotriche. C'est ce qu'il s'agissait de vérifier.

  • Les tribus des monts d'Anémalé

Je m'étais proposé, suivant la même méthode que dans la Péninsule Malaise, de rechercher la tribu la plus négroïde et la plus primitive. Les gisements les plus remarquables des petits noirs de l'Inde ont été signalés dans les deux massifs de montagne qui forment les points culminants de la Péninsule et se disposent symétriquement au nord et au sud de la passe de Palghat. Après examen des documents que M. Thurston me communiqua obligeamment à Madras, je fis choix pour commencer de la tribu des Kader, dans les monts d'Anémalé, du massif sud. C'est la seule, probablement dans toute l'Inde, qui vive d'une vie purement sauvage, en pleine jungle, sans aucune culture ni défrichement. Sur place, après avoir passé plus de vingt jours en deux campements, et observé un nombre relativement considérable de Kader (plus d'une centaine), je dus reconnaître que, s'ils présentent certains types de figure très négritiques, il y a là un mélange de races manifeste; d'ailleurs, contrairement à leurs traditions et à l'opinion acceptée par mes prédécesseurs, leur ethnographie me parait indiquer qu'ils sont des réfugiés de la plaine ayant rétrogradé comme état social; et leur langage, quoi qu'on en ait dit, diffère très peu du tamoul. Ils sont tous dolichocéphales (moyenne de 32 mâles adultes, 73,3; indices individuels extrêmes, 69 et 77), et petits (moyenne de la taille des mêmes, 156 centimètres; taille maxima, 166), chiffres voisins de ceux donnés par Thurston sur une série moins nombreuse. Mais la répartition des cas individuels est loin de présenter une courbe de fréquence régulièrement décroissante autour de la moyenne. Dès lors, il était impossible de prendre une telle tribu pour type de la race noire primitive. Je cherchai vainement un témoin resté plus pur plus avant dans la montagne.

Les Kader vivent entre 600 et 1000 mètres d'altitude; à 1200 mètres, dans une vallée d'accès difficile de toute part, j'ai visité une tribu de Moudower, caste peu ou point connue des anthropologistes. Les Moudower sont à un état social beaucoup plus avancé que le Kader; ils ont des cultures régulières, du bétail et ils ont des serfs, qu'ils appellent Poulayer et qu'ils considèrent comme impurs. Ils affirment, avec des détails d'une précision probablement légendaire, que leurs ancêtres sont venus de la plaine à la suite d'une guerre. Leur langue est tamoulique. Quelques Moudower se rapprochent du type nègre, d'autres s'en éloignent beaucoup. Par contre, leurs serfs forment un ensemble bien plus uniformément nègre que les Kader. Les uns et les autres sont d'ailleurs dolichocéphales (Moudower, 73; Poulayer, 74,5) et de petite taille (Moudower et Poulayer, 159, à quelques millimètres près). La montagne est donc ici, comme en général dans les pays où la civilisation a longuement évolué, non l'asile inviolé des premiers habitants, mais le refuge de tous les vaincus. L'anthropologie de la montagne ne peut plus légitimement être séparée de celle de la plaine, si l'on en veut tirer des déductions ethnogéniques. Même la dolichocéphalie constatée ne permettrait pas à elle seule de conclure à la dolichocéphalie de tous les types ancestraux, dans l'état de nos connaissances sur la valeur spécifique de la forme crânienne. Il me fallait changer de méthode, et, au lieu de l'étude approfondie d'un groupe, entreprendre une esquisse de toute l'ethnologie de la contrée; je dus renoncer à prendre des mensurations complètes, et je m'en tins, quant aux chiffres, à trois caractères: taille, indice nasal, indice céphalique (soit cinq mesures par individu). Les conclusions qui suivent sont fondées sur les mesures de plus de huit cents sujets choisis.


  • Relations anthropologiques des tribus de la montagne et des populations de la plaine.

Les gens de la plaine, tout autour des montagnes en question, sont des Dravidiens, mais appartenant à des divisions assez nettes de ce groupe. Au Nord, ce sont les Tamouls. Les Tamouls, qui ont été les plus étudiés comme type des Dravidiens, ont subi de nombreuses vicissitudes; les formes sociales anciennes ne survivent que très altérées. La plupart des auteurs les ont décrites en partant de conceptions aryennes et ont été conduits ainsi à les méconnaître (122). Les Parias constituent une caste nettement délimitée, dont les Brahmanes ne tiennent pas compte; les Brahmanes ont, au contraire, accepté dans leur cadre social et religieux, en les assimilant aux Sudras, c'est-à-dire à la plus basse caste hindoue, la caste dravidienne des Vellalas, cultivateurs propriétaires que certains vestiges non douteux indiquent comme une ancienne noblesse territoriale. A la marge même de la forêt, vivent les Malasser, tribu extérieure au système social des habitants de la plaine, mais en relation continuelle avec eux; ces Malasser sont au moins aussi nègres que les Kader; ils sont manifestement métissés, mais c'est chez eux que j'ai vu, dans cette région, le plus de chevelures quasi crépues. Il n'y a pas de différence bien tranchée comme aspect physique entre les diverses castes de la plaine, non plus qu'entre elles et les tribus de la montagne. La plupart des Vellalas, comme un grand nombre de Parias, et aussi bien certains montagnards, ont, en même temps qu'un teint très foncé, des cheveux lisses et des traits fort peu négritiques, ou des traits de mulâtre. Mais, quand on a sous les yeux des ensembles, on perçoit une gradation manifeste qui apparaît en chiffres dans les moyennes (1). Voici les moyennes de mes mesures sur les Parias et les Sudras tamouls, et sur les Malasser (2):

  • Indice nasal
  • Indice céphalique
  • Taille
  • 43 Malasser: 79; 76,2; 150;
  • 42 Parias: 77,7; 76,7; 162;
  • 31 Sûdras: 74; 78; 171.

Les Parias, qui ont, conformément à la loi de Risley, un indice nasal plus élevé que les Sudras, se placent, à ce point de vue, entre les Sudras et les tribus de la montagne. L'indice céphalique présente une variation concomitante, mais dans ce sens que la brachycéphalie s'accuse à mesure que le nez devient plus fin; autrement dit, ce sont les blancs qui sont relativement brachycéphales.

(1) Une telle gradation a été signalée dans le nord de l'Inde par Risley quant à l'indice nasal; il a formulé la proposition suivante: "Entre castes différentes, l'indice nasal augmente à mesure que le niveau social s'abaisse." Il considère, avec raison, qu'une telle gradation a une signification importante pour l'ethnologie; je ne puis qu'abonder dans ce sens, bien que Risley ait été conduit par là, faute d'avoir poussé sa recherche assez loin, à une conclusion inexacte comme je le montre plus bas.

(2) Dans ce qui suit, comme précédemment, il n'est question que des hommes; les chiffres des femmes, quand j'ai pu en avoir, suivent les mêmes variations avec un écart systématique.

Du côté opposé, c'est-à-dire au Sud-Ouest, se trouve un autre pays dravidien, le Malabar. De ce côté, dans les collines boisées qui forment le dernier gradin au revers des monts d'Anémalé, vivent, sur des défrichements sommaires, de petites tribus, non divisées en castes, et extérieures au système social de la plaine. Ce sont les Malayer (ou Malarayas); leur physique est assez semblable à celui des Malasser ou des Kader, dont ils sont le pendant, c'est-à-dire qu'au milieu du mélange ordinaire de types, on distingue certains individus très négritiques. Dans la plaine, le pays malabar offre une société restée plus archaïque, où les vieilles formes dravidiennes sont plus faciles à saisir, que du côté tamoul. On trouve là une caste nombreuse de serfs attachés à la glèbe, qu'on appelle Poulayer ou Cheroumas; ils me paraissent représenter l'état primitif des Parias tamouls. La terre et les Poulayer appartiennent en général aux Nayer, qui sont historiquement connus comme une noblesse, une classe dominante de propriétaires fonciers portant l'épée, mais sont acceptés dans la religion brahmanique seulement au titre de Sudras. A la lisière même de la forêt, les Oullader sont des tribus de jungle passant à l'état servile. Enfin les Ijawer sont des ouvriers agricoles, libres, mais impurs pour les Brahmanes. Au point de vue physique, les Ijawer, les Poulayer, à part la petite taille de ces derniers, n'ont rien qui les caractérise dans la masse des Dravidiens. Les Nayer sont souvent mulâtres, mais quelques-uns d'entre eux peuvent se comparer, comme traits, aux plus beaux types de l'Europe; leurs habitudes marquent une certaine crainte du grand soleil.

Voici les moyennes que j'ai recueillies sur les populations du Malabar:

  • Indice nasal
  • Indice céphalique
  • Taille
  • 16 Malayer: 81; 76,8; 133;
  • 12 Oullader: 80; 76; 156;
  • 50 Poulayer: 77; 74,5; 155;
  • 31 Ijawer: 73; 73,3; 159;
  • 14 Nayer: 75; 73,2; 163.

Comme du côté tamoul, les tribus et castes, rangées dans un ordre à la fois géographique et social, présentent une variation systématique des moyennes. L'indice nasal va en s'abaissant des montagnards aux hommes libres de la plaine (1), les serfs tenant le milieu; l'indice céphalique a une variation plus régulière encore, mais, cette fois, la dolichocéphalie augmente à mesure qu'on s'éloigne du type négroïde. On voit ainsi les populations platyrhiniennes, libres ou serves, en contact et en pénétration réciproques avec deux populations leptorhiniennes, l'une un peu plus dolichocéphale, l'autre moins dolichocéphale qu'elles-mêmes; entre ces deux influences, leur indice moyen n'oscille que de 74 à 77. L'examen d'un autre massif montagneux, au nord de la passe de Palghat, m'a donné des chiffres presque identiques.

(1) L'indice nasal obtenu pour les Nayer est vraisemblablement trop élevé; la série est à tout point de vue insuffisante; les recherches sur les hautes castes exigent des précautions diplomatiques et critiques que je n'avais pas le temps de réaliser dans ce voyage.

Le Wainaad est un plateau assez accessible entre le Malabar, sensiblement tel que nous venons de le voir, et d'autres populations dravidiennes qui ont été reconnues mésaticéphales, Kourg et les Kanaras (Mysore). Les populations caractéristiques du Waïnaad sont, d'une part, les Panyer, les négroïdes les plus accusés et les plus homogènes que j'aie vus, et probablement qui existent dans toute l'Inde; ils ont encore des moeurs de chasseurs de la jungle, mais sont serfs de Nayer venus du Malabar avec de petites colonies de leurs Poulayer; d'autre part, des tribus vivant de leur côté sur leurs propres cultures, fortement négroïdes encore, mais plus mélangées; tels sont les Naïker et les Kouroumbas, leur langue les rattache aux Kanaras.

  • Indice nasal
  • Indice céphalique
  • Taille
  • 54 Panyer: 84; 74; 154;
  • 28 Kouroumbas: 81; 75; 157;
  • 12 Naïker: 80; 76,9; 157.

L'indice nasal et l'indice céphalique moyens présentent donc des valeurs très voisines dans des groupes homologues malgré la séparation géographique, et des variations bien systématiques entre groupes contigus, suivant le degré du métissage. Ce qui conduit à leur attribuer une grande importance comme caractères ancestraux. La taille, qui est influencée par les conditions de vie, suit la gradation des deux autres caractères avec quelques irrégularités dues à cette influence. Cette gradation des caractères anthropologiques me parait très remarquable; son étude systématique conduirait, il me semble, à la meilleure méthode d'ethnogénie. Je me propose de développer ultérieurement cette étude pour elle-même. Dans le cas particulier de l'Inde, le régime des castes rend le phénomène très apparent et la déduction relativement facile. Je pense avoir obtenu de cette manière la détermination de l'élément noir primitif de l'Inde, élément dont on ne peut plus espérer trouver de représentants purs. La solution de ce point important pour la question des races noires donne en même temps la définition ethnique de quelques cent millions d'hommes jusqu'ici fort ballottés dans la classification des races humaines.

  • Élément noir primitif de l'Inde.

On admettait généralement que l'élément noir primitif de l'Inde était le Dravidien. Mais les Dravidiens ne sont définis qu'au point de vue philologique; s'ils forment une race, les caractères de cette race, et à plus forte raison ses affinités anthropologiques, ont donné lieu aux appréciations les plus contradictoires. Hoeckel lui attribuant un nez saillant et étroit en faisait une espèce, Homo Dravida, proche parent des blancs méditerranéens; Huxley les rapprochait des Australiens. Risley après avoir insisté sur ce point que le caractère essentiel est un nez large et plat, laissait, à regret, les Dravidiens parmi les Caucasiens mélanochromes de Flower. Le plus récent des auteurs qui se sont occupés de la question avant moi, M. Thurston, qui avait poussé le plus avant les études de fait, et qui est le spécialiste le plus autorisé en la matière, avait ajouté que la taille diminue régulièrement à mesure que l'indice nasal s'élève; il avait appelé archidravidien le sauvage de la jungle, petit, noir, platyrhinien, dolichocéphale, à cheveux ondés. Quant à la place de cet archidravidien dans la classification, M. Thurston, en 1899, dans un mémoire intitulé "The Dravidian problem", passait en revue les diverses opinions pour montrer qu'elles sont toutes insoutenables, et, sans conclure lui-même, terminait malicieusement par cette citation de C. Johnston : « Il faut nous contenter pour le moment de dire qu'il parait assez certain qu'il existe dans le sud de l'Inde une grande famille ethnique, sans relation avec aucune autre famille de l'Asie, de sorte qu'il faut chercher ses affinités dans quelque direction à présent indéterminée. »

La série que nous venons de passer en revue comprend à une extrémité les Nayer, presque blancs; à l'autre extrémité, les Panyer, presque nègres; entre les deux, tous les intermédiaires; les deux types ethniques extrêmes sont eux-mêmes métissés, mais, par extrapolation, on est en mesure de reconstituer les types primitifs, au moins quant aux caractères observés. Mes documents sont suffisants pour fixer les traits distinctifs de ces types et en indiquer les affinités réelles. Il y a un type nègre, qui peut être défini tel, parce qu'il avait la peau noire, le nez large et plat, la bouche épaisse, les cheveux crépus. Ce dernier caractère est généralement nié, même par ceux qui considèrent l'élément dravidien comme essentiellement platyrhinien (Risley). En effet, les cheveux sont le plus souvent lisses, même dans des castes où l'aspect négroïde est déjà prédominant; chez les Panyer, les cheveux sont généralement frisés sans plus. Des mulâtres de nègre africain présenteraient, pour des traits du visage également négritiques, une forte proportion de chevelures incontestablement crépues. Voici les faits sur lesquels je me fonde pour affirmer les cheveux crépus du type primitif aujourd'hui introuvable dans la péninsule: 1) Le caractère de la chevelure se modifie graduellement dans ce sens avec les autres caractères négroïdes; les castes serviles de la plaine ayant les cheveux généralement lisses ou ondulés, les Malasser sont frisés huit fois sur dix, les Panyer le sont presque tous. J'ai observé et photographié dans ces castes de montagne quelques individus, exceptionnels il est vrai, dont les cheveux décrivaient des spires de 8 à 10 millimètres de diamètre; c'est la limite conventionnelle entre le frisé et le crépu; 2) Dans mon voyage précédent, aux îles Andaman, j'ai observé une femme Négrito pure dont les cheveux étaient, comme tous ceux de sa race, crépus à l'extrême (diamètre moyen des spires, 2 millimètres); d'un père inconnu, probablement Hindou, elle avait deux enfants, une petite fille (quatre ans), dont les cheveux fins, soyeux, étaient à peine ondulés, et un petit garçon (dix-huit mois) dont les cheveux frisés (diamètre des boucles, 15 millimètres) ressemblaient plus à des cheveux frisés d'Européens qu'à des cheveux de mulâtre. On a noté (Montano) aux Philippines, et j'ai noté moi-même dans la Péninsule Malaise, que les métis de Négritos incontestables ont généralement des cheveux ondulés. J'en conclus que le caractère du cheveu Négrito n'est pas aussi marqué dans la descendance en cas de croisement que pour le cheveu du nègre africain. C'est un caractère qu'on peut appeler récessif, bien qu'il ne s'agisse pas d'un caractère proprement disjonctif. Si donc on admet, comme j'y suis conduit pour diverses autres raisons, à rapprocher le nègre indien primitif du Négrito, il est facile de comprendre que les métis n'aient pas les cheveux vraiment crépus, même quand le sang noir est prédominant. Par les caractères que nous venons d'indiquer, le type en question rentre dans le type nègre général, mais il est petit; d'autre part, il n'est pas prognathe. Ces deux caractères le séparent des nègres africains et océaniens et le rapprochent du type Négrito. De celui-ci, il ne diffère que par un caractère, mais très net: il est dolichocéphale.


  • Dravidien primitif.

Le type qui s'indique chez les Nayer apparaît comme clair de peau, leptorhinien, avec des cheveux lisses sans raideur (euplocame); c'est donc un blanc. Il est grand et très dolichocéphale; de plus, il a le système pileux du visage et du corps très développé. Malgré le nombre trop petit d'individus que j'avais pu observer, et malgré le métissage assez considérable de la caste, ce type s'était dessiné dans mon esprit avec tous les caractères que je viens de citer, mais aussi avec toutes les réserves que comporte une reconstruction. Lorsque j'en reconnus un spécimen isolé et sensiblement pur, un véritable témoin, chez les Todas des Nilghirris. Les Todas ont beaucoup attiré l'attention depuis trois quarts de siècle; le plateau élevé qui constitue leur gisement étant devenu le grand sanatorium de l'Inde, un grand nombre d'Européens ont eu l'occasion de les voir et ont signalé avec étonnement leur beau type caucasique ou sémitique. Ils tranchent en effet sur le Dravidien ordinaire, encore plus sur les populations noires du Wainaad, telles que les Panyer, qui sont leurs voisins sur la carte, mais avec une dénivellation de mille mètres ou davantage. Voici côte à côte les moyennes de ces deux groupes au point de vue des trois mesures que j'ai prises:

  • Indice nasal
  • Indice céphalique
  • Taille
  • 54 Panyer: 84; 74; 154;
  • 33 Todas: 68; 72,7; 169.

Si l'indice céphalique est à peu près le même, la taille et l'indice nasal présentent d'un groupe à l'autre un écart des plus marqués, eu égard à l'échelle de variation des races humaines. La répartition des cas individuels, figurée dans le tableau ci-dessous, montre combien la différence dans le caractère considéré est significative de chaque groupe (chaque sujet est représenté par un astérisque dans la ligne horizontale correspondant à sa taille (de centimètre en centimètre), ou à son indice nasal (de 2 en 2 centièmes).


  • Indice nasal (Panyer, Todas)
  • 94; 92; 90; 88; 86; 84; 82; 80; 78; 76; 74; 72; 70; 68; 66; 62; 60; 58; 56; 54;
  • (1, 0); (2, 0); (8, 0); (5, 0); (6, 0); (6, 0); (6, 0); (8, 1); (3, 0); (4, 3); (1, 2); (1, 1); (2, 5); (0, 3); (1, 4); (0, 4); (0, 7); (0, 1); (0, 1); (0, 1); (0, 1);


  • Taille (Panyer, Todas)
  • 182; 180; 178; 176; 174; 172; 170; 168; 166; 164; 162; 160; 158; 156; 154; 152; 150; 148; 146;
  • (0, 1); (0, 0); (0, 1); (0, 2); (0, 2); (0, 4); (0, 4); (0, 9); (1, 2); (2, 3); (2, 2); (5, 1); (9, 1); (5, 0); (6, 0); (6, 1); (10, 0); (4, 0); (4, 0).


Bien que les différences soient facilement visibles (elles correspondent à deux apparences, à deux physionomies dont la dissemblance a frappé tous les voyageurs sans culture scientifique), la plupart des ouvrages anthropologiques, notamment le Census of lndia, si consciencieusement documenté en ethnologie, classent les Panyer et les Todas sous la même étiquette de Dravidiens, les uns et les autres étant dolichocéphales, parlant un idiome dravidien. D'ailleurs la dissemblance apparaît moins nettement si, au lieu de les comparer entre eux, on les compare à la prétendue race dravidienne, dont la diagnose, toujours intermédiaire à ces deux types, se rapproche de l'un ou de l'autre, suivant les auteurs.

Dans la série des groupes que j'ai étudiés, s'indique en outre un troisième type, leptorhinien et tendant à la brachycéphalie; il faut le considérer comme adventice, relativement récent. Entre Bombay et Madras, Risley a relevé une zone continue de mésaticéphales qu'il appelle Scytho-Dravidiens. Plus au Sud, j'ai pu noter que le crâne d'indice élevé se propage avec les castes brahmaniques, qui précisément ne sont pas réellement dravidiennes.

Il reste donc deux races fondamentales; voici comment j'ai précisé la relation de ces races entre elles, et la dénomination qu'il convient de leur appliquer. Les Vellalas et les Nayer sont, d'après la discussion approfondie faite par Caldwell lui-même, le créateur du mot, les vrais Dravidiens; ils refusent à leurs esclaves le droit de s'appeler des noms nationaux dravidiens, Tamouls ou Malabares. Des éléments de cette discussion (malgré les conclusions opposées de Caldwell qui manquait d'information anthropologique), comme de toutes les considérations topographiques, il résulte que le type, nègre maintenant démontré, est prédravidien. Les Dravidiens primitifs, les Protodravidiens, peuvent être considérés comme des Blancs, et en somme très peu différents des Indo-Aryens; venus avant ceux-ci dans l'Inde, ils se sont mélangés profondément aux Noirs qu'ils avaient réduits en esclavage, de la même façon que les créoles des Antilles se sont mélangés à leurs esclaves nègres, et c'est ainsi que s'est formée la population dravidienne actuelle. Les Todas, souvent considérés comme une énigme, mais incontestablement Dravidiens, constituent un témoin protodravidien resté pur, parce que resté pasteur et n'ayant ainsi pas eu besoin de serfs agricoles. J'ai donné au noir prédravidien, caractérisé par le type particulier que j'ai reconstitué, et qui est l'origine des castes serviles dravidiennes, la dénomination de Nègre Paria. L'hypothèse d'une population primitive formée de véritables nègres avait été tout à fait abandonnée, parce qu'elle avait été conçue à partir du Négrito brachycéphale. La notion d'un Dravidien blanc et non autochtone est contraire à toutes les idées reçues. Seul A. H. Keane, dans son "Ethnology", avait formulé, brièvement et sans la justifier, une théorie se rapprochant de la mienne. J'attends la discussion de pied ferme. En réponse à l'envoi de mes publications, M. Thurston m'a fait savoir qu'il n'avait rien à objecter à mes propositions essentielles. D'ailleurs, j'ai en préparation très avancée une publication d'ensemble où je présenterai, avec le détail de mes observations, des documents complémentaires, notamment l'étude de squelettes et de crânes intéressants.


  • Unité de la race nègre en général
  • 1896
    • (48). Un hiver dans l'Erythrée, Société de Géographie, 10 janvier.
  • 1906
    • (125). Les nègres d'Asie et la race nègre en général, Conférence annuelle Broca, Société d'Anthropologie, 8 mars;
    • (128). Unité fondamentale des races d'hommes à peau noire, Indice radio-pelvien, Académie des Sciences, 2 juillet.

Le Nègre Paria, de petite taille, mais dolichocéphale, au voisinage géographique du Négrito sous-brachycéphale, m'a amené, pour chercher sa place dans la classification, à réviser par un examen d'ensemble toutes les races d'hommes à peau noire ou foncée. Ces races sont :

  • 1) les Nègres d'Afrique (que je puis prendre ici en bloc, malgré la diversité qui apparaît à l'étude détaillée de ce groupe considéré en lui-même);
  • 2) les Éthiopiens de l'angle nord-est de l'Afrique (Abyssins, Danakils, Somalis);
  • 3) les Dravidiens de l'Inde;
  • 4) les Négritos des Andamans, des Philippines et de la Péninsule Malaise;
  • 5) les Noirs d'Océanie, Mélanésiens, Papous, Australiens, etc.

Je possédais des documents personnels sur toutes ces races; documents insuffisants par eux-mêmes en ce qui concerne les grands groupes extrêmes, Africains et Mélanésiens (1), mais ceux-ci ont été les plus étudiés, et mon information directe était suffisante pour me permettre d'user de la bibliographie avec une critique assurée. J'ai examiné en outre les squelettes des collections de Paris et quelques autres.

(1) J'ai étudié à Florès et à Timor des populations où se montre une forte proportion de sang mélanésien. Comme Nègres africains, j'ai eu quelques Nègres nilotiques en Abyssinie, puis des

Sénégalais (Ouolofs, Toucouleurs, etc.) mesurés dans des exhibitions en Europe. Cette série, peu importante par elle-même, m'a été fort utile comme contrôle, en m'assurant des mesures de la même main que sur les Nègres asiatiques.

Le point de départ de la notion de Nègre est le Nègre africain, clairement perçu dès l'antiquité, et caractérisé, outre sa couleur, par sa chevelure crépue et des traits du visage particuliers, dont le plus important est le nez camard. A cette notion superficielle correspondent entièrement les Mélanésiens et les Négritos. Les Dravidiens et les Éthiopiens s'en écartent; ils ont (moins qu'on ne l'a dit) les traits du visage des Blancs, notamment le nez fin et saillant. Ils ont été le plus souvent, par les classificateurs, rapprochés des Blancs; d'autres fois, mis dans un groupe intermédiaire, mais autonome, avec les Australiens.

  • 1) J'ai montré que les Dravidiens actuels sont une race mixte, avec un ancêtre vraiment nègre, crépu et camard, aussi bien que noir; dans l'état actuel, on observe des individus très près du Blanc ou très près du Nègre, ou à n'importe quel degré de l'échelle intermédiaire: En Abyssinie et sur les bords de la mer Rouge (1), j'ai observé une gradation tout à fait analogue; ici il est facile de retrouver les deux éléments extrêmes du mélange dans les Sémites qui sont à l'Est et les Nègres qui sont à l'Ouest. Ces prétendues races noires non nègres sont donc, en réalité, des races mixtes dont un des éléments est purement et simplement nègre. Je pense qu'il en est de même pour les Australiens; je les connais seulement par des photographies et des pièces ostéologiques; mais ces documents montrent une grande analogie avec les faits précédents.
  • 2) Toutes les populations noires sont localisées sur le pourtour de l'Océan indien ; ailleurs dans le monde (abstraction faite des Nègres d'Amérique qui sont d'origine africaine) il n'y a point de Nègres, il n'y a point de Noirs. Dans l'Inde, il est facile de reconnaître que l'élément nègre était sinon l'autochtone, du moins le premier occupant. Dans la Malaisie, les Négritos se présentent comme les témoins d'une population plus ancienne que toutes celles qui les entourent. Entre les Nègres d'Afrique et les Nègres d'Océanie, les Nègres d'Asie jalonnent ainsi une communication interrompue par des migrations blanches et jaunes, et l'on est amené à reconstituer, pour l'ensemble des Nègres, un habitat primitif unique et continu.
  • 3) Il n'est pas étonnant que dans une aire aussi étendue une race ne reste pas d'un bout à l'autre identique à elle-même. Les différences observées sont d'ailleurs assez faibles. Les Papous et les Mélanésiens sont manifestement infiltrés d'éléments étrangers; la forme du nez et l'allure de la chevelure, souvent diverses dans un même village, paraissent ne s'écarter du type nègre général que sous l'influence du métissage. La divergence la plus profonde est la brachycéphalie relative des Négritos (leur petite taille a beaucoup moins de signification spécifique). Mais si l'indice céphalique est un caractère héréditaire stable, sa valeur comme base de classification est plus ou moins conventionnelle. Les Nègres africains ne sont pas tous dolichocéphales; d'ailleurs, entre la sous-brachycéphalie des Andamanais et la dolichocéphalie des autres Nègres, les Parias, sous-dolichocéphales, empêchent de tracer une démarcation.

(1) J'ai fait une étude de cette race sur 53 mensurations complètes de sujets des deux sexes, mensurations prises dans le pays sur le vivant, et, en outre, sur les 37 crânes existant au Muséum, dont 29 rapportés par moi (ce dernier travail en collaboration avec le Dr Verneau). Cette étude est restée inédite pour les raisons que j'ai dites. M. Verneau en cite les résultats dans le tome II du Compte-rendu de la mission Duchesne-Fournet, Paris, 1908.


Conclusion: Les Noirs se présentent comme une espèce unique avec des variétés locales. Cette conclusion est fondée sur l'examen des caractères suivants: peau noire, cheveux crépus, visage camard; si elle est exacte, c'est-à-dire si elle répond à la classification naturelle, elle doit être vérifiée par l'examen de caractères non considérés; j'ai fait cette vérification en examinant les proportions du corps. Un Nègre typique, africain, possède des caractères somatiques tels qu'il serait facile de reconnaître comme lui appartenant un squelette privé de tête, dépourvu par conséquent de tous les traits que nous avons considérés jusqu'à présent. Ces caractères somatiques, en premier lieu la grande longueur relative des membres, puis l'étroitesse transversale du bassin, lui donnent une forme de corps particulière, reconnaissable sur une simple silhouette; ils sont, d'autre part, faciles à exprimer par des rapports (Exemple, l'indice anti-brachial de Broca.) J'ai examiné spécialement les caractères de ce genre chez les hommes à peau noire en général, et j'ai trouvé régulièrement qu'ils marchent de pair avec la pigmentation, la platyrhinie et la frisure des cheveux. Il faut observer toutefois, que dans une race humaine quelconque, dans un groupe homogène, les individus petits ont les membres relativement courts, et les diamètres du tronc relativement grands; cette modification systématique de la forme corporelle suivant la taille se retrouve quand on compare comme ici des grandes races nègres à des petites races nègres. Néanmoins, le caractère nègre du corps est assez marqué pour rester nettement visible dans ces conditions (1). J'ai trouvé une expression numérique qui rend bien cette forme du corps. En rapprochant, sous forme d'un rapport, les deux traits les plus accusés du corps nègre, avant-bras long et bassin étroit, on obtient l'indice radio-pelvien. Ce rapport (multiplié par 100) est, en valeur approchée, de 86 chez le Français, et de 112 chez le Nègre africain (les mâles seulement). Voici maintenant les chiffres que j'ai obtenus pour les autres races noires, soit sur le vivant, soit sur le squelette (dans ce dernier cas, l'indice est un peu plus élevé que dans le premier): Négritos andamanais, 100 à 104. Meniks de la Péninsule Malaise, 95. Nègre paria métissé (Kader et Malasser), 100 à 102. Australiens (squelette exclusivement), 103. Mélanésiens (idem), 98. Ethiopiens (vivants), 96. Pour les autres races, quelques chiffres sur des squelettes m'ont donné les valeurs provisoires suivantes: Japonais, 86. Indonésiens, 95. Maoris, 91. Péruviens anciens, 85. Eskimos, 82. Chez les Négritos purs, comparés aux Africains, l'indice parait encore très élevé si l'on veut bien tenir compte que les africains sont grands et que les Négritos sont très petits. Chez les Négritos métissés de la Péninsule Malaise, le chiffre de 95 parait très caractéristique si on le rapproche de la valeur présentée par une tribu voisine formée des mêmes éléments ethniques, mais où domine l'élément mongolique; chez les Jakouns, j'ai trouvé 84. Il y a donc une conformation particulière du corps, résumée en un chiffre par l'indice radio-pelvien qui se retrouve chez tous les Noirs et rien que chez les Noirs; elle suit les caractères sur lesquels nous nous sommes basés, s'atténuant comme eux par le métissage. C'est donc une preuve, en quelque sorte cruciale, que la race des hommes à peau noire est fondamentalement une.

(1) Il faut, pour comparer de cette façon les Noirs aux Européens, faire attention à considérer chez ces derniers la forme réelle et non la forme conventionnelle des artistes qui se rapproche de la forme nègre, par l'allongement des jambes. Toutefois, pour les femmes, notre vision artistique conserve, un peu stylisé, le galbe des hanches; à ce point de vue, la silhouette des négresses, à quelque groupe qu'elles appartiennent, est particulièrement frappante.

  • Chapitre II: Recherches sur l'évolution quantitative du système nerveux
  • Relation du poids de l'encéphale au poids du corps entre espèces différentes
  • 1898
    • (66). Sur la relation du poids de l'encéphale au poids du corps, Société de Biologie, 15 janvier.
    • (72). Sur le rapport entre la grandeur du corps et le développement de l'encéphale chez le chien (avec Ch. Obéré), Archives de Physiologie, octobre.
  • 1905
    • (111). Poids de l'encéphale en fonction du poids du corps chez les oiseaux (avec P. Girard), Société de Biologie, 8 avril, Académie des Sciences, 10 avril.
  • 1907
    • (139). Tableau général des poids somatique et encéphalique dans les espèces animales, Société d'Anthropologie, séance du 2 mai (parue en novembre).
    • (144). Tableau général du poids céphalique en fonction du poids du corps, Académie des Sciences, 24 juin.
  • 1908
    • (158). La relation entre le poids du cerveau et le poids du corps, Revue du Mois, 10 avril.

L'encéphale d'une souris pèse 0 gr. 40; celui d'un hippopotame, 600 grammes. Lequel de ces deux animaux doit être considéré comme le mieux doué en organes nerveux? Lequel possède, relativement, le plus d'encéphale? Relativement, car on ne peut évidemment pas négliger la différence de grandeur des animaux. Mais comment faut-il calculer cette relation? La réponse à cette question doit être donnée avant toute tentative de comparaison entre la grandeur du cerveau et le degré de l'intelligence. Cuvier calculait simplement le rapport entre le poids de l'encéphale et le poids du corps; c'est ce qu'on a appelé jusqu'à ces dernières années le poids relatif de l'encéphale; un tel calcul fait accorder aux petits animaux un poids relatif d'encéphale plus élevé qu'aux grands. On a discuté à perte de vue sur ce résultat; il doit s'interpréter simplement comme une erreur systématique: l'encéphale considéré comme fonction de poids du corps, e = f(p), croit moins vite que e = k*p (k = constante). Il est impossible, d'autre part, d'accepter pour cette fonction l'expression e = k*p+m (m, nouvelle constante) qui a eu en France une certaine vogue depuis 1885; cette expression conduit en effet à une conséquence absurde (e = m pour p = 0) et à d'autres conséquences non vérifiées par les faits. En 1897, E. Dubois (de la Haye) a fourni pour les mammifères une expression purement empirique, mais numériquement satisfaisante, en écrivant: e = k*(p^(0,56)). La valeur de l'exposant de relation a été obtenue de la manière suivante: soient deux espèces semblables (exemple, chat et tigre) donnant respectivement p et p' comme poids du corps, e et e' comme poids de l'encéphale; on pose e/(e') = (p/(p'))^(x) et on en tire x; dans toutes les familles, on trouve des valeurs de x très voisines de 0,56. Les familles diffèrent entre elles par la valeur k, coefficient céphalique. C'est ce coefficient céphalique qui représente le véritable poids relatif de l'encéphale. Dans l'exemple schématique sur lequel j'ai posé la question, il vient, pour la souris (avec un poids du corps de 20 grammes), 0,08; pour l'hippopotame (pesant 1.800 kilogrammes), 0,18. Le poids relatif de Cuvier donnerait un cinquantième pour la souris, un trois millième pour l'hippopotame; soit une valeur 60 fois plus petite pour le second que pour la première. Le coefficient céphalique de Dubois ne montre aucune erreur importante des plus petits aux plus grands animaux (158).


  • Loi chez les oiseaux (111).

J'ai entrepris d'examiner (avec M. P. Girard d'abord, puis seul ensuite) la relation du poids de l'encéphale au poids du corps chez les oiseaux. On ne possédait presque aucun document de ce genre sur cette classe, si ce n'est des chiffres datant du commencement du XIXème siècle, et publiés sous une forme telle qu'ils étaient inutilisables. On n'avait jamais essayé de préciser la façon dont s'ordonneraient les oiseaux suivant leur développement cérébral, ni l'étendue des variations de ce développement de la classe. En examinant les chiffres après cent et quelques déterminations, nous avons remarqué d'abord qu'il fallait mettre à part les oiseaux de basse-cour (voir page 44). Puis nous avons calculé sur divers couples l'exposant de relation de Dubois, x = (log(e) - log(e'))/(log(p) — log(p')). En ajoutant aux chiffres déterminés avec M. Girard des pesées que j'ai exécutées postérieurement, puis quelques chiffres empruntés à un travail américain paru dans l'intervalle, j'ai obtenu les valeurs suivantes (158):

  • Geai à Corbeau: 0,546
  • Sarcelle à Cygne: 0,596
  • Mouette à Goéland: 0,544
  • Emouchet à Aigle: 0,516
  • Perruche à Perroquet: 0,590

La moyenne de ces nombres est 0,558; elle concorde remarquablement avec la valeur 0,56 donnée par M. E. Dubois pour les mammifères.

Si maintenant, pour diverses espèces d'oiseaux, formant des séries naturelles bien nettes et présentant une échelle de grandeur suffisante, on calcule le quotient du poids de l'encéphale par la puissance 0,56 du poids du corps, on trouve que ce rapport classe les oiseaux en respectant les familles naturelles; en outre, il met en tête et en queue du tableau ceux que tout le monde s'accorde à considérer comme les plus intelligents et les moins intelligents.

  • Oiseau
  • Poids du corps
  • Poids de l'encéphale
  • K
  • Perruche, Palœornis docilis L.: 90; 3,58; 0,29;
  • Perroquet, Chrysotis amazonica L.: 340; 7,83; 0,30;
  • Geai, Garrulus glandarius (L.): 177; 4,79; 0,27;
  • Chouca, Colœus monedula (L.): 230; 5,55; 0,26;
  • Corneille, Corvus cornix L.: 524; 8,69; 0,26;
  • Emouchet, Falco tinnunculus L.: 232; 3,74; 0,17;
  • Buse, Buteo vulgaris L.: 1010; 7,92; 0,16;
  • Aigle, Aquila chrysœtos L.: 5273; 18,6; 0,15;
  • Mouette, Sterna hirundo L.: 275; 3,10; 0,13;
  • Goéland, Larus argentatus Brunn: 1000; 6,33; 0,13;
  • Sarcelle, Anas querquedula L.: 307; 2,83; 0,12;
  • Canard sauvage, Anas boschas L.: 1072; 6,30; 0,13;
  • Cygne, Cygnus olor L.: 5300; 15,5; 0,12;
  • Faisan, Phasianus colchicus L.: 1220; 3,95; 0,07;
  • Paon, Pavo cristatus L.: 2220; 5,71; 0,07.

Ainsi, la formule de Dubois s'applique convenablement aux oiseaux, bien que la constitution de l'encéphale diffère sensiblement de celle des mammifères.


  • Tableau général du poids encéphalique en fonction du poids du corps.

J'ai eu l'idée de construire un graphique, en représentant chaque espèce animale par un point dont l'ordonnée est le logarithme de son poids cérébral, et l'abscisse, le logarithme de son poids corporel. J'ai obtenu ainsi un tableau qui permet d'avoir une vue d'ensemble assez claire sur des relations qui ont généralement paru embrouillées. L'avantage ordinaire des coordonnées logarithmiques, qui donnent des distances égales pour des rapports égaux et non pour des différences égales, est ici très appréciable; on peut, sur un seul tableau de dimension restreinte, comparer le rat et la souris, aussi facilement que l'éléphant et la baleine.

En outre, la formule de Dubois, e = k*(p^(0,56)), prend la forme de la courbe la plus facile à tracer, à suivre et à extrapoler; elle doit s'écrire, en effet:

  • log(e) = (0,56)*(log(p)) + log(k)

qui revient ici à:

  • y = ax + b.

L'encéphale en fonction du poids du corps chez les mammifères et les oiseaux, dans une famille où k est constant, est exprimé par une droite. Les droites des diverses familles sont toutes parallèles entre elles (pente constante de 0,56) et placées les unes au-dessus des autres, suivant la différence présentée par le logarithme de k. Ces droites qui représentent des niveaux d'égalité dans l'organisation nerveuse, abstraction faite de la masse du corps, j'ai proposé de les appeler isoneurales. Les lignes qui représenteraient une proportion constante au poids du corps, un vingtième, un centième, sont ici des droites inclinées à 45°; elles coupent les isoneurales, de façon à bien montrer l'erreur systématique du poids relatif de Cuvier. Une espèce isolée, portée au tableau sous forme d'un point suivant ses coordonnées, est alors immédiatement repérée quant au degré de son évolution nerveuse. Pour les animaux à sang chaud, on peut saisir d'un coup d'oeil le sens de cette évolution; il est en gros conforme à ce que nous savons des animaux, au point de vue psychique comme au point de vue phylogénique. Par exemple, l'homme dont la supériorité cérébrale, incontestable, a été longtemps d'une expression si difficile, apparaît nettement au-dessus de toute la série; assez loin au-dessous, la première isoneurale est celle des singes anthropoïdes; et la baleine, malgré son encéphale de 7 kilogrammes, est facilement ramenée dans le gros des mammifères, l'oeil étant guidé par la série des parallèles. Seul, l'éléphant occupe une position un peu choquante dont l'explication est encore à chercher. A titre simplement de première indication (car la relation du poids de l'encéphale au poids du corps semble ici très différente), j'ai posé les points de quelques vertébrés à sang froid, et même de deux invertébrés, le poulpe et le homard, en prenant la somme des ganglions sus et sous-oesophagiens comme l'équivalent de l'encéphale. Un tableau graphique a l'avantage de faire apparaître aux yeux des relations qui peuvent échapper sous la forme abstraite de la formule algébrique.

  • 1° Je remarque que, vers la gauche, la rencontre des lignes isoneurales avec la ligne de proportion 1/20 parait marquer la limite inférieure du poids du corps dans une famille donnée. Il n'y a pas de très petits animaux à fort coefficient céphalique, et l'on comprend facilement qu'il ne peut y en avoir (1).
  • 2° Du côté droit, les lignes sont d'autant plus courtes qu'elles sont situées plus bas. Il n'existe pas, au-dessous du tapir ou de l'hippopotame, des animaux correspondant aux lignes isoneurales des mammifères inférieurs.

De tels animaux ont probablement existé ; et, sans avoir mesuré leur capacité crânienne, on peut supposer que les grands édentés fossiles, le Scelidotherium et le Megatherium, seraient venus se placer, à peu près en ces valeurs d'abscisses, sur une isoneurale voisine de celle où se trouve aujourd'hui le Pangolin. De tels animaux n'existent plus ; il n'a pas pu subsister d'animal à grand corps et à petit cerveau. Aucune raison interne, géométrique ou trophique, ne s'oppose à leur existence en elle-même ; mais, dans la concurrence vitale, au point de vue de la survivance de l'espèce, l'infériorité de cette combinaison est évidente.

  • (1) Des recherches non terminées me portent à admettre que ce sont des raisons d'équilibre mécanique (poids de la tête), et non des raisons d'équilibre trophique, qui s'opposent à l'apparition d'espèces ayant une trop forte proportion d'encéphale.


  • Loi intérieure à l'espèce
  • 1898
    • (66). Sur la relation du poids de l'encéphale au poids du corps, Société de Biologie, 15 janvier.
  • 1907
    • (142). Sur le poids de l'encéphale chez les animaux domestiques (avec P. Girard), Société de Biologie, juin.
    • (148). Le poids encéphalique en fonction du poids corporel entre individus d'une même espèce, Société d'Anthropologie, 6 juin.

Il fallait se demander si la formule de Dubois, fort bien vérifiée entre espèces, parmi tous les animaux à sang chaud, est valable aussi entre individus d'une même espèce.

  • Loi chez le Chien domestique.

Bien avant la publication du mémoire de Dubois, dès 1893, quand M. Charles Richet avait publié son mémoire sur le poids du cerveau, de la rate et du foie chez les chiens de différentes tailles, j'avais remarqué que la loi était différente, d'une part, chez le chien, d'autre part, dans la série des mammifères; mais je n'avais pas réussi à donner à cette différence une expression précise. Lorsque parut le mémoire de Dubois, je m'empressai d'essayer la formule exponentielle. Me servant des chiffres réunis par M. Richet, je fis des groupes de grands chiens et de petits chiens, et je calculai l'exposant de relation. Dans sept combinaisons de sept groupes, j'obtins les valeurs suivantes:

  • 0,25; 0,20; 0,20; 0,23; 0,25; 0,20; 0,23;

toutes valeurs bien différentes de la valeur 0,56, mais peu différentes de la fraction 1/4 = 0,25. J'obtins le même résultat sur une série d'observations personnelles (recueillies en collaboration avec M. Dhéré).

A peu près tous les chiens dont j'ai pu avoir les chiffres, soit par moi-même, soit en les empruntant à d'autres auteurs, étaient des chiens livrés aux laboratoires par la fourrière; ce sont toujours, comme les règlements l'exigent, des animaux sans valeur; autrement dit, jamais des chiens de race, rien que des bâtards le plus souvent indéterminables. J'ai donc été obligé de traiter tous les chiens comme appartenant à une seule et même espèce, ce qui ne parait pas nécessairement a priori créer des erreurs dans le cas où nous sommes placés, quand même les chiens proviendraient de plusieurs souches distinctes, et quand même les races artificielles posséderaient des caractères spéciaux dans leur développement encéphalique. A posteriori, ayant construit le graphique de la répartition des cas individuels, je n'ai vu apparaître aucune distribution systématique des points. La courbe de fréquence s'écarte beaucoup de la loi de Gauss, loi des écarts probables, qui s'applique aux groupes naturels monomorphes; mais elle ne présente pas plusieurs maxima distincts caractérisant d'emblée un polymorphisme. Je pense qu'avec les documents dont nous disposons actuellement, il est inutile de chercher à analyser une telle complexité. Si on avait affaire à des chiens de races bien définies, on verrait probablement la série globale se décomposer en séries partielles dont les relations seraient intéressantes. J'ai essayé de rassembler des matériaux pour cette étude, mais je n'ai encore rien obtenu d'utilisable. Si le poids de l'encéphale peut, chez nos chiens, être traduit par une expression de la forme E = k*(P^r), c'est avec une valeur de l'exposant égale environ à 0,25 qu'il faut l'essayer. Voici les valeurs de k calculées dans dix groupes au moyen de cet exposant; si la loi s'applique, k doit être sensiblement le même pour tous les groupes:

  • Nombre de cas
  • Poids moyen du corps
  • Poids moyen de l'encéphale
  • Coefficient
  • I. 17; 38 kilogrammes; 107 grammes; 7,6;
  • II. 27; 28 — ; 95 — ; 7,3;
  • III. 27; 22 — ; 94 — ; 7,8;
  • IV. 18; 19 — ; 86,5 — ; 7,4;
  • V. 27; 15 — ; 85 — ; 7,7;
  • VI. 27; 10 — ; 75 — ; 7,4;
  • VII. 24; 7 — ; 72 — ; 7,8;
  • VIII. 11; 5 — ; 64 — ; 7,6;
  • IX. 6; 3 — ; 60 — ; 8,1;
  • X. 4; 1,6 — ; 51 — ; 8,1.

Excepté pour les deux derniers groupes, les écarts sont faibles et non systématiques; on peut réduire ces écarts à rien en fusionnant II et III, IV et V, VI et VII. On obtient en effet les valeurs suivantes :

  • Numéro du groupe
  • Poids moyen du corps
  • Coefficient
  • I. 38 kilogrammes; 7,6;
  • II-III. 26 — ; 7,5;
  • IV-V. 17 — ; 7,6;
  • VI-VII. 8,5 — ; 7,6;
  • VIII. 5 — ; 7,6.

Il y a donc lieu, chez le chien, d'admettre un exposant de relation avec la valeur 0,25.


  • Loi dans l'espèce humaine.

Aucune autre espèce que le chien ne présente une aussi large variation de poids du corps. A mesure que cette variation diminue, on est tenu à une précision de plus en plus grande, car lorsque les poids du corps sont peu écartés, une très petite différence sur le chiffre de ce poids ou celui de l'encéphale modifie sensiblement la valeur qui serait trouvée pour l'exposant de relation. L'espèce humaine, qui présente une variation du poids corporel relativement peu étendue, est susceptible néanmoins d'être étudiée à ce point de vue, en raison du nombre énorme d'observations. J'estime à 17000 au moins le nombre de poids encéphaliques publiés. Il est donc possible de constituer des groupes assez nombreux pour réduire à très peu de chose les variations individuelles (en regard desquelles les erreurs de pesées sont négligeables s'il s'agit de pesées de la même main). Néanmoins, l'influence du poids du corps est si faible, par rapport à ces variations individuelles, qu'elle a d'abord été niée; aujourd'hui, on peut considérer comme admis par les anthropologistes en général que, suivant une règle formulée pour la première fois par John Marshall en 1875, le poids encéphalique croit un peu moins vite que la taille. Or, la taille c'est, en première approximation, une fonction de la racine cubique du poids du corps; la relation admise après Marshall par Bischoff en Allemagne, Broca et Manouvrier en France, peut donc se traduire, dans la notation employée plus haut: k*(p^(0,33)) > e > k*(p^0). D'autre part, M. Dubois, après avoir trouvé sa formule relative aux espèces de mammifères, a essayé de l'appliquer à l'intérieur de l'espèce humaine (1898); à son grand étonnement, il a constaté, par une détermination d'ailleurs indirecte et assez peu sûre, que l'exposant de relation était dans ce cas sensiblement 0,125 et non 0,56. Il n'avait pas eu connaissance de la note où j'avais, quelques mois auparavant, indiqué exactement la même valeur pour l'espèce canine, et il considéra le fait relatif à l'homme comme une exception, attribuable au développement des circonvolutions (?).

Les pesées suffisamment nombreuses d'encéphales humains étant toujours faites sur des sujets morts de maladie, le poids du corps, quand il a été noté, n'a pas grande valeur. Mais on peut se servir de la taille comme mesure de la grandeur du corps, et, pour comparer aux animaux, revenir de là au poids si on établit la relation entre la taille et le poids chez l'homme normal.

J'ai cherché cette relation du poids à la taille, en me servant des nombres publiés par M. Hassing (74000 déterminations sur des Américains du Nord). On sait que le poids n'est pas proportionnel au cube de la taille, il croit moins vite qu'elle. J'ai cherché d'abord arithmétiquement si le poids marche comme une puissance de la taille autre que le cube. Voici les chiffres auxquels je suis arrivé, en prenant quelques séries par âges que j'ai divisées en groupes successifs suivant la taille:

  • Hommes de 30 à 34 ans.
  • Taille; Poids;
  • a: 186; 82,82;
  • b: 176; 72,83;
  • c: 166; 64,59;
  • d: 156; 58,94;
  • Hommes de 35 à 39 ans.
  • Taille; Poids;
  • a: 188; 87,19;
  • b: 176; 74,13;
  • c: 164; 64,30;
  • d: 152; 59,40;
  • Hommes de 40 à 44 ans.
  • Taille; Poids;
  • a: 180; 79,09;
  • b: 168; 68,40;
  • c: 158; 61,96.

Ces chiffres, pris par deux couples de diverses manières, donnent les nombres sui-vants pour l'exposant de la puissance à laquelle il faut élever la taille pour retrouver le poids expérimental.

  • Hommes de 30 à 34 ans.
  • a et d: 1,92;
  • a et b: 2,33;
  • b et c: 2,05;
  • c et d: 1,47;
  • Hommes de 35 à 39 ans.
  • a et d: 1,80;
  • a et b: 2,0;
  • b et c: 2,30;
  • c et d: 1,04;
  • Hommes de 40 à 44 ans.
  • a et c: 1,84;
  • a et b: 2,41;
  • b et c: 1,55.


On trouve une valeur voisine de 1,9 quand on compare entre elles, soit les plus grandes et les plus petites tailles, soit deux tailles voisines de la moyenne, l'une au-dessus, l'autre au-dessous de la moyenne. Mais quand on compare entre elles deux tailles d'un même côté de la moyenne, l'exposant baisse pour les petites tailles et monte pour les grandes. On ne peut pas exprimer la courbe du poids en fonction de la taille par la proportionnalité simple à une puissance de la taille. Néanmoins, quand il s'agira de comparer entre eux deux groupes d'individus pris, les uns dans les grandes tailles, les autres dans les petites, on pourra pratiquement calculer comme si le poids variait proportionnellement au carré de la taille, ou un peu moins vite (1).

Prenant maintenant toutes les bonnes séries où sont notés la taille et le poids cérébral, celles de Bischoff (Allemands, 1880), de Broca (Français, in Manouvrier, 1885), Retzius (Suédois, 1900), Matiegka (Bohême, 1902), F. Marchand (Hessois, 1902), et ne conservant que les sujets de vingt-cinq à quarante ans, ce qui me laissait encore plusieurs centaines par série, je suis arrivé aux chiffres suivants (je mets en colonnes distinctes les hommes H, et les femmes, F).

  • Auteurs
  • Exposant des relations (H - F)
  • Bischoff: 0,14; 0,25;
  • Broca-Manouvrier: 0,34; 0,15;
  • Retzius: 0,34; 0,25;
  • Matiegka: 0,19; 0,25;
  • Marchand: 0,14; 0,28;
  • Moyenne: 0,230; 0,224.
  • (1) C'est de cette formule pratique que je me suis servi en prenant la valeur 1,9. Mais j'ai eu la curiosité de chercher une formule exprimant d'une façon plus exacte la fonction de la taille suivant laquelle croit le poids du corps. En portant en graphique les points expérimentaux (poids du corps en ordonnée, taille en abscisse), on voit apparaître une courbe (comme cela ressort des chiffres ci-dessus) plus arquée que la courbe a*(x^2) passant par deux points quelconques. Prolongée vers l'ordonnée d'origine par le sentiment de la continuité, la courbe expérimentale parait tendre à couper cette ordonnée à une certaine hauteur au-dessus de 0; il était donc indiqué d'essayer de la traduire empiriquement par une équation de la forme y = a*(x^3) + b. On obtient en effet des valeurs assez concordantes, avec une erreur systématique encore, mais faible, en représentant le poids P en fonction de la taille H par la formule P = 9*(H^3) + 25 (la taille en mètres et le poids en kilogrammes pour la commodité des nombres).
  • Taille
  • Poids observé
  • Poids calculé
  • 1,50; 1,55; 1,60; 1,65; 1,30; 1,15; 1,80;
  • 57; 58,5; 51; 64; 68; 72; 76,5;
  • 55,2; 58,5; 61,8; 65,2; 69; 73,1; 77,1.
  • Loi dans une espèce sauvage.

Chez les animaux vivant à l'état de nature, les variations de la taille dans une espèce sont beaucoup plus faibles que chez les animaux domestiques. Il semble bien aussi que les variations individuelles du poids encéphalique sont beaucoup plus faibles, mais nous avons en général un très petit nombre de déterminations dans une espèce, si même nous en avons plusieurs. Il y aurait là des matériaux intéressants à récolter, car on obtiendrait des faits plus purs, peut-on dire, plus faciles à interpréter que chez l'homme et chez le chien. Il serait extrêmement intéressant d'avoir des chiffres en nombre suffisant sur les races qui peuvent dans des régions distinctes, même voisines, présenter de notables différences de taille; exemple, les lièvres des Vosges et les lièvres d'Alsace. Actuellement, de tels chiffres font, je crois, absolument défaut; quand on a plusieurs déterminations dans une espèce, il est impossible d'en faire un groupement par race, harde ou canton. Si on avait seulement un nombre un peu grand de cas individuels dans quelques espèces, il faudrait chercher si la même loi que chez le chien et chez l'homme s'applique. Jusqu'ici, je n'ai pu faire qu'une seule vérification de ce genre, mais elle est satisfaisante.

Dans la collection considérable de chiffres déterminés par Hrdlicka, on trouve trois espèces d'écureuils américains.

  • A) Sciurus rufiventer: 5 individus donnent un poids moyen du corps, P = 580 gr. (de 522,5 à 650) et un poids encéphalique moyen, E = 8 gr. 95 (de 8,4 à 9,2).
  • B) Sciurus carolinensis: 14 individus; P = 466 gr. (de 364 à 595); E = 7 gr. 48 (de 6,55 à 8,25); les sept plus petits donnent: P = 424, E = 7,36; les sept plus grands: P = 509, E = 7,61.
  • C) Sciurus hudsonius: 6 individus; P =160; E = 4,1.

En faisant le calcul de l'exposant de relation entre les moyennes des espèces, on trouve: A à C: 0,60; B à C: 0,56. En faisant le même calcul entre les grands et les petits individus de B, on trouve 0,20. Il s'agit de trois espèces franchement distinctes. Les deux premières habitent à peu près la même région, dans les États-Unis, mais elles sont assez différentes pour avoir été classées dans deux sous-genres distincts; la troisième habite la région subpolaire du Canada et appartient, d'ailleurs, à un autre sous-genre encore que les deux premières. Non seulement nous trouvons pour l'exposant de relation des valeurs très différentes suivant que nous comparons les moyennes de deux espèces, ou les moyennes des petits et des grands individus dans une même espèce, mais encore ces valeurs sont très voisines de celles auxquelles nous sommes arrivés dans les autres groupes: 0,56 dans un cas, 0,25 dans l'autre. Si l'on tient compte du petit nombre des individus d'une part, du faible écartement des poids corporels de l'autre, la concordance apparaît comme très remarquable. Nous pouvons maintenant généraliser la loi intérieure de l'espèce, constatée chez le chien, l'homme et l'écureuil. DANS UNE ESPÈCE DONNÉE, abstraction faite des variations individuelles, LE POIDS ENCÉPHALIQUE VARIE SENSIBLEMENT COMME LA RACINE QUATRIÈME DU POIDS DU CORPS.


  • Application au cas de variation dans une espèce.

Puisqu'il y a une différence considérable dans la relation du poids de l'encéphale au poids du corps suivant qu'il s'agit d'espèces différentes ou d'individus d'une même espèce, il en résulte que l'on ne peut pas comparer, même approximativement, deux individus ou groupes d'individus pris chacun dans deux espèces différentes, sans s'être assuré que chacun des groupes ou individus s'écarte peu, par la grandeur du corps, de la normale de son espèce. C'est ce qui est toujours réalisé pratiquement dans les cas où les variations individuelles du poids du corps sont négligeables par rapport à l'écart entre les deux espèces; par exemple, la différence entre un grand chat et un petit chat (je ne dis pas un jeune chat), la différence entre un grand tigre et un petit tigre, ne sont rien auprès de la différence de taille qui existe entre n'importe quel chat et n'importe quel tigre. Mais quand les tailles des espèces sont moins éloignées l'une de l'autre, la comparaison devient inexacte si la taille du sujet ou du groupe de sujets représentatif d'une espèce est notablement au-dessus ou au-dessous de la taille normale. L'erreur peut être considérable si l'une des deux espèces, sous l'influence de la domestication et de la sélection artificielle, a donné naissance à des races de tailles très diverses. Ainsi, les chiens de 38 kilogrammes donneraient, suivant la formule de Dubois, un coefficient céphalique de 0,29; les chiens de 3 kilogrammes, un coefficient de 0,67. Or, ce coefficient doit représenter le niveau de l'espèce dans l'échelle de supériorité d'organisation; avec une des valeurs, les chiens seraient au-dessous des félins; avec l'autre, presque au niveau des singes anthropoïdes. Nous avons malheureusement très peu de chiffres pour les canidés sauvages; Hrdlicka mentionne un loup américain (Canis nubilus) pesant 29,030 gr., avec un encéphale de 115 gr.5; le coefficient céphalique s'établit à 0,365. J'ai recueilli les chiffres de quatre renards; un poids moyen de 8500 grammes pour le corps, de 46 gr. 73 pour l'encéphale, donne un coefficient de 0,383, voisin du précédent; en attendant que nous ayons des chiffres plus nombreux, on peut les admettre comme représentant le niveau normal du genre Canis. Mais quel est le coefficient qu'il faut adopter pour le chien domestique? Nous avons vu que, dans la complexité actuelle de nos races, il n'y a pas de raison objective d'établir plusieurs étages de développement cérébral. Pour toutes les races, et pour toutes les tailles, on exprime la moyenne en écrivant E = (7,6)*(P^(0,25)); mais cela ne permet de comparer les chiens qu'entre eux, nullement de les comparer avec les autres mammifères ni même avec les autres espèces du même genre.

Les origines du chien, qui ont donné lieu à une littérature considérable, sont loin d'être éclaircies; nous ne savons pas si l'homme a fait dériver toutes les races d'une seule espèce, ou bien s'il a domestiqué, en des lieux divers, des espèces différentes qui se sont ensuite croisées. Mais ayant pu exprimer pour toutes les grandeurs de corps, la grandeur moyenne de l'encéphale au moyen de la formule de l'espèce, je crois être en droit de traiter mathématiquement cette série comme une espèce, qu'elle provienne en fait d'une souche unique ou de plusieurs. La nécessité de traiter la comparaison des individus d'une même espèce autrement que la comparaison de deux espèces, apparaît ici sans qu'il soit nécessaire de faire intervenir aucun calcul. Les renards, pesant de 5 à 6 kilogrammes, ont un encéphale de 46 à 47 grammes; les chiens domestiques de 5 à 6 kilogrammes, ont un encéphale qui varie de 55 à 75 grammes, moyenne 64 gr. 3. La comparaison directe donnerait donc une grande supériorité au chien. Le loup américain pesé par Hrdlicka a un encéphale de 115 gr. 5 pour un corps de 29 kilogrammes. Les chiens qui pèsent de 28 à 31 kil. 5 ont un encéphale moyen de 94,9, chiffres extrêmes, 80 et 105; à la comparaison directe, l'infériorité des chiens serait non moins évidente que leur supériorité tout à l'heure. Il est certain que par l'action de l'homme, la taille des chiens a été accrue d'une part, et diminuée de l'autre; le ou les ancêtres de nos chiens, à l'état de nature, n'étaient ni si grands qu'un loup, ni si petits qu'un renard. Si nous admettons, pour le raisonnement, qu'il n'y ait eu qu'une espèce souche, sa taille originelle était quelque part dans le milieu de l'échelle de tailles des chiens; admettons encore que par l'effet de la domestication, le degré de céphalisation du chien n'ait pas changé; l'ancêtre type est alors représenté par les chiens d'un certain poids qui doivent avoir en moyenne le même poids cérébral que lui; faisons la troisième hypothèse que cet ancêtre avait sensiblement le même degré de céphalisation que les espèces sauvages actuelles du genre Canis, nous avons alors le moyen de déterminer par le calcul le poids de son corps et le poids de son encéphale. En effet, en tant qu'espèce du genre Canis, il répond à la formule E = (0,37)*(P^(0,56)); en tant qu'individu de l'espèce Canis familiaris, il répond à la formule E = (7,6)*(P^(0,25)); E et P ont nécessairement une seule et même valeur dans ces deux expressions, qui deviennent par conséquent un système de deux équations à deux inconnues; il est facile d'obtenir les valeurs numériques: on trouve 17 kilogrammes pour le poids du corps, et 87 grammes pour le poids de l'encéphale (1). On peut suivre moins abstraitement le raisonnement sur un graphique, où la loi des Canidés, et celle de l'espèce Chien, sur coordonnées logarithmiques, prennent la forme d'une droite; les deux lois se coupent; le point de croisement représente l'ancêtre type supposé. Il est bien entendu que ce calcul est donné à titre d'exemple schématique. La valeur obtenue est très vraisemblable, et il est possible qu'elle soit ultérieurement confirmée; mais en l'état actuel de la question, il y aurait d'abord trois hypothèses à démontrer; ensuite, la loi des Canidés est insuffisamment établie. Mais voici un autre cas où, certaines hypothèses étant remplacées par des faits connus, le raisonnement permet de juger une hypothèse restante.

  • (1) Voici le détail du calcul qui donne P; égalant les deux valeurs de E, on a

(0,37)*(P^(0,56)) = (7,6)*(P^(0,25))

En divisant par (P^(0,25)) et par 0,37, il vient

(P^(0,56-0,25)) ou (P^(0,31)) = (7,6)/(0,37)

d'où (0,31)*(log(P)) = log(7,6) — log(0,37) = 0,880 + 1 — 0,568

log(P) = (1,312)/(0,31) = 4.322

P = 17060.

  • Régression cérébrale des animaux domestiques. — 1° Lapins.

Darwin, comparant les diverses races de lapins domestiques au lapin de garenne qui en est la souche, fait la remarque suivante: ces races domestiques sont, en général, plus grandes, et souvent beaucoup plus grandes, que l'espèce primitive; mais la capacité crânienne ne s'est pas accrue corrélativement. Notamment, il est facile de voir que les grands lapins ont une capacité inférieure à celle des lièvres qui ont à peu près la même grandeur corporelle. D'où Darwin conclut que la domestication a eu pour effet de diminuer le poids de l'encéphale par défaut d'usage. Cette conclusion a besoin d'être reprise à la lumière des constatations générales que nous avons faites sur la relation du poids de l'encéphale au poids du corps. Il résulte en effet du paragraphe précédent que la comparaison directe du lapin au lièvre est illégitime et pourrait conduire à une erreur.

Le problème qui restait en partie indéterminé chez le chien peut ici être étudié complètement, puisque nous avons sous la main l'espèce souche, que nous en pouvons connaître par conséquent et le poids corporel et le poids encéphalique. La seule hypothèse nécessaire, c'est que dans l'espèce Lepus cuniculus s'applique la loi E = K*(P^(0,25)) que nous avons constatée dans les espèces Homo sapiens, Canis familiaris et Sciurus carolinensis. Étant donné que ces trois cas constituent la totalité des cas étudiés, qu'on n'a par suite pas d'exception, la généralisation paraît légitime. Voici les moyennes que j'ai obtenues pour une série de lapins de garenne — de lapins domestiques (en ayant soin de prendre des adultes, en bon état sans surcharge graisseuse) — et de lièvres.

  • Poids moyen du corps
  • Poids moyen de l'encéphale
  • Lapin de garenne: 1.463; 10,54;
  • Lapin domestique: 3.375; 11,20;
  • Lièvre: 3.833; 10,70.

Entre les lièvres et les lapins domestiques qui sont à peu près du même poids corporel, la différence de poids encéphalique est frappante. C'est ce qu'avait déjà vu Darwin. Inversement, du lapin de garenne au lapin domestique, pour un poids de corps plus que double, le poids de l'encéphale n'est accru que de très peu. Si on calculait sur ces chiffres l'exposant de relation dans l'espèce Lepus cuniculus, on trouverait la valeur extrêmement faible 0,07.

Ces faits m'avaient d'abord suggéré une théorie que j'ai dû rejeter, car elle est en désaccord avec d'autres faits, mais que je veux indiquer néanmoins, car elle me paraît contenir une part de vérité qui devra peut-être retrouver sa place dans une théorie plus complète. Entre deux espèces affines, le poids de l'encéphale varie toujours comme la puissance 0,56 du poids du corps. Ces deux espèces peuvent être considérées comme dérivant d'un ancêtre commun extrêmement reculé dans les temps, à travers un nombre de générations extrêmement grand; même si l'évolution a donné à ces deux espèces des tailles très différentes, elles ont eu le temps d'arriver chacune à son équilibre. Mais quand a commencé à se produire la variation, brusque ou lente, cette variation peut avoir porté d'abord sur la grandeur du corps, grandeur relativement sensible, comme nous savons, aux influences extérieures. Le système nerveux central n'est point une masse d'éléments homologues simplement additionnés, comme une glande ou un muscle; c'est un réseau d'éléments individuellement spécialisés, assemblés suivant un plan absolument précis, quoique d'une complexité au-dessus de notre imagination: il est très difficile de concevoir qu'un tel organe s'accroisse ou se réduise aussi facilement qu'un muscle, qu'une glande, ou qu'un os; il faut faire intervenir une sorte d'adaptation interne, une évolution du système nerveux nécessairement lente. Soit un individu possédant un corps plus petit ou plus grand que celui de ses parents; il serait possible que son cerveau ne soit accru ou diminué que suivant une progression extrêmement faible, c'est-à-dire suivant un exposant de relation voisin de zéro; si sa variation de taille se fixe chez ses descendants, alors le cerveau va s'adapter peu à peu aux nouvelles dimensions du corps, tendant vers la limite d'équilibre représentée par l'exposant de relation 0,56. Ainsi, on comprendrait que les diverses races d'une même espèce présentent pour l'exposant de relation une valeur intermédiaire entre 0 et 0,56, par exemple 0,25 comme je l'ai trouvé chez le chien, domestiqué, artificiellement sélectionné et varié depuis l'époque néolithique. Dans cette hypothèse, l'exposant de relation plus faible 0,07 trouvé chez le lapin aurait correspondu à une variation plus récente. Mais en étendant le champ de mes observations, j'ai trouvé, comme je l'ai dit plus haut, la valeur 0,25 (ou très voisine de 0,25), pour l'exposant de relation dans une même espèce, trois fois sur trois. Il y a donc là, semble-t-il, une règle fixe, un équilibre particulier, et non une variation en marche, car alors on trouverait vraisemblablement dans les divers cas des valeurs diverses entre 0 et 0,56. De plus, j'ai constaté sans doute possible, sur d'autres espèces, une réduction du poids de l'encéphale par l'effet de la domestication.

Il faut comparer la race domestique à la souche au moyen de l'exposant de relation 0,25. Suivant ce calcul du lapin de garenne au lapin domestique, celui-ci devrait avoir 13 gr. 03 d'encéphale; le poids constaté est de 11 gr. 20; le déficit est de 2 gr. 10, soit environ 15 p. 100. Voilà la mesure de la réduction de l'encéphale par la domestication. La comparaison directe, comme le faisait Darwin, avec le lièvre, donnerait 5 gr. 50 pour la réduction qui paraîtrait ainsi deux fois et demie trop forte.


  • 2° Ruminants.

Parmi nos autres mammifères domestiques, l'étude des ruminants conduit, avec moins de précision, à admettre pour eux aussi une diminution du poids de l'encéphale. Divers ruminants sauvages, la girafe, le mouflon, le chevreuil, une grande et une petite antilope (Oryx Beïsa et Cephalophus Maxwelli) présentent, chiffres de divers auteurs, pour des poids corporels, échelonnés de 3 à 500 kilogrammes, une loi assez régulière, qui est figurée (toujours en coordonnées logarithmiques) dans la figure. Les ruminants domestiques, boeufs et moutons, se placent bien au-dessous de cette ligne. Si l'on veut supposer que l'élevage a accru leurs poids corporels, leurs poids encéphaliques ne s'accroissant que suivant la racine quatrième de ce poids, on peut, en faisant passer par leurs points des lignes de pente 0,25, reconnaître approximativement sur le graphique le poids corporel que devrait avoir présenté l'espèce souche pour qu'il n'y ait pas eu régression cérébrale. La souche de nos boeufs aurait dû peser à peine 150 kilogrammes; celle des moutons, 15 kilogrammes. Ces chiffres sont invraisemblables; c'est la régression qui est probable. Les équidés paraissent s'être comportés autrement, l'homme ayant traité le cheval autrement que le boeuf et le mouton. Malheureusement, je n'ai pu, sur les équidés sauvages, exprimer que des désiderata.

  • 3° Oiseaux de basse-cour.

Le canard fournit l'exemple le plus net de la réduction encéphalique par la domestication. Le canard de nos basses-cours provient incontestablement du canard sauvage (Anas boschas), il a même relativement peu varié. Or, voici les moyennes que m'ont données mes pesées:

  • P
  • E
  • Canards sauvages: 1,072; 6,30;
  • Canards domestiques: 1,708; 5,32.

Ici, aucun calcul à faire: chez le canard domestique, par rapport à l'espèce souche, le poids du corps est augmenté et le poids de l'encéphale est diminué. Pour les poulets, le fait est moins net. La souche parait connue : c'est le Gallus Baniciva qui habite les forêts de l'Inde et de la Malaisie; nous n'avons malheureusement pas de chiffres pour cette souche. J'ai le regret amer, aujourd'hui, d'avoir autrefois tué des Gallus Bankiva et des Gallus Sonerati, sans les considérer autrement que comme nourriture. A défaut de ce document direct, j'ai considéré l'isoneurale fournie par le paon et le faisan comme pouvant servir de base. Tous les coqs et poules dont j'ai pesé le corps et l'encéphale se placent au-dessous de cette ligne, excepté une minuscule poulette de Bantam. Les poulets paraissent donc s'être comportés comme tous les animaux domestiques que nous venons de passer en revue. La conclusion générale est celle de Darwin, mais cette fois solidement assise: la domestication a causé chez ces espèces une diminution du poids relatif de l'encéphale.


  • Comparaison du poids encéphalique entre l'homme et la femme
  • 1907
    • (143). Le poids encéphalique en fonction du poids du corps entre individus d'une même espèce, Société d'Anthropologie, 6 juin.
    • (150). Comparaison du poids encéphalique entre les deux sexes de l'espèce humaine, Société de Biologie, 9 novembre.
    • (152). Différence sexuelle dans le poids de l'encéphale chez les animaux: rat et moineau, Société de Biologie, 21 décembre.

La femme a un encéphale moins pesant que celui de l'homme. Mais elle a aussi un corps moins grand et moins pesant. A-t-elle un poids relatif d'encéphale plus petit, plus grand, ou égal? On voit que cette question, passionnément discutée, dépend de la définition du poids relatif. J'ai été naturellement amené à la reprendre à la suite des études que je viens d'exposer. Les poids corporels et encéphaliques de l'homme et de la femme, chez les Européens, sont connus avec une bonne approximation. En tenant compte de tous les résultats des auteurs, j'arrive aux valeurs rondes que voici:

  • P
  • E
  • Homme: 66.000; 1360;
  • Femme: 54.000; 1220.

Pour l'encéphale, ces chiffres sont peu différents de la moyenne brute calculée par Vierordt sur toutes les séries européennes (1357 et 1235); ils diffèrent très peu aussi des chiffres calculés par Topinard sur les meilleures séries anciennes, Broca, Bischoff, Boyd (1361 et 1211); ils sont confirmés par les séries récentes de Retzius (Suédois, 1399 et 1248) et de Marchand (Hessois, 1388 et 1252); car si ces derniers chiffres sont un peu plus élevés, ils proviennent de races plus grandes que la moyenne de l'Europe, et le rapport de l'homme à la femme reste sensiblement le même. Les poids du corps sont les poids physiologiques, résultant des pesées à l'état vivant; les moyennes prises en considération sont, pour les hommes, celles de Krause, de Quetelet et de Hassing; pour les femmes, celles de Krause, de Hofmann, de Quetelet et de Kobylin. Ces nombres, dont je vais me servir, je les avais établis sans idée préconçue, avant le calcul qui m'a conduit à une conclusion imprévue pour moi. D'ailleurs, l'incertitude qu'ils peuvent présenter n'est pas d'un ordre suffisant pour entacher cette conclusion. Le poids absolu donne une différence en moins pour la femme de 140 grammes, soit 11 pour 100 de l'encéphale de l'homme.

Le poids relatif de Cuvier donne, pour l'homme, 1/(48,4), pour la femme, 1/(44,2); soit, en plus pour les femmes, 8 p. 100 de l'encéphale de l'homme. C'est-à-dire que l'on trouve dans la comparaison de l'homme à la femme le même fait que dans la comparaison des grands animaux aux petits: le plus grand a le cerveau le plus lourd, mais le poids relatif (de Cuvier) donne l'avantage au petit. C'est ce que l'on avait constaté depuis longtemps, et c'est là-dessus que l'on a discuté, bien que ces relations soient dépourvues de signification physiologique. Pour comparer entre eux deux groupes d'animaux de tailles différentes, il faut diviser le poids de l'encéphale par la puissance 0,56 du poids du corps si ces êtres appartiennent à deux espèces distinctes, par la puissance 0,25 de ce poids s'ils appartiennent à la même espèce. Il semble donc, à première vue, que le procédé de comparaison s'impose: de la moyenne de l'homme à la moyenne de la femme, il faut calculer le coefficient de céphalisation avec l'exposant de relation 0,25. Pourtant, si l'on serre ce raisonnement, on voit qu'il n'est pas justifié. Nous avons affaire ici à un cas particulier.

Quand nous comparons des grands chiens à des petits chiens, ou des grands Sciurus carolinensis à des petits écureuils de la même espèce, nous pouvons arbitrairement limiter nos groupes, parce que nous les avons découpés dans une série continue. Ici les moyennes de l'homme et les moyennes de la femme, corps ou encéphale, nous sont donnés par la nature même des choses; nous avons affaire à deux catégories objectivement distinctes, et chacune de ces catégories a sa loi propre unissant la grandeur encéphalique à la grandeur corporelle, tandis que pour les grands ou les petits chiens, les petits ou les grands écureuils, c'est la même loi, avec seulement une valeur différente de la variable. Cette différence est si profonde qu'elle est sentie intuitivement même quand les lois auxquelles je fais allusion sont inconnues ou ne se présentent pas expressément à l'esprit. Par exemple, il est facile de constituer des séries soit de même taille, soit de même poids corporel, en prenant d'une part des hommes relativement petits, d'autre part, des femmes relativement grandes. A-t-on le droit ensuite de comparer en valeur absolue les moyennes encéphaliques de ces deux séries? Bien qu'il ait été donné une réponse affirmative à cette question, il semble que les naturalistes sentiront en général quelque chose de choquant à un tel procédé. Sexe à part, des femmes ayant en moyenne l m 60 ne seront pas identiques à des hommes de même taille ou de même poids moyen. Quand même il n'y aurait pas, comme cela existe en fait, un canon différent pour l'homme et pour la femme, de sorte que ces tailles, longueurs globales, ne correspondent pas à une même somme de parties; quand même il n'y aurait pas, comme cela existe en fait, une composition différente pour les tissus de l'homme et de la femme, de sorte qu'un même poids global correspond pour l'un et pour l'autre à des quantités différentes d'eau, de sels, de carbone, etc.; il suffit que l'un des groupes soit au-dessous pour que la comparaison directe soit discutable, sinon illégitime.

J'ai montré que chaque sexe, séparément de l'autre, suit pour la relation de l'encéphale au poids du corps, la loi intérieure d'une espèce, la proportionnalité à la racine quatrième. Par conséquent, nous voyons que la comparaison directe entre hommes et femmes de même poids constitue la même erreur que la comparaison du loup ou du renard à des chiens de même poids. Pour comparer la céphalisation du loup ou du renard à celle du chien, il faut faire le rapport du poids de l'encéphale à la puissance 0,56 du poids du corps avec les moyennes spécifiques, c'est-à-dire appliquer la formule propre aux espèces distinctes. J'étais ainsi amené, mathématiquement, à traiter de même l'homme et la femme, comme deux espèces distinctes. La forme inadmissible de cette proposition disparaît si on l'énonce de la façon suivante: dans le cas de dimorphisme sexuel qui nous occupe, la relation d'un sexe à l'autre, au point de vue du caractère différentiel, doit être traitée comme la relation d'une espèce à une autre au point de vue de la différence spécifique. On pourrait, inversement, reprendre les propositions générales que j'ai appelées loi d'espèce à espèce, loi intérieure de l'espèce et les formuler d'une façon plus abstraite, telle que le dimorphisme sexuel puisse y entrer sans difficulté. C'est donc le calcul avec l'exposant 0,56 qui s'impose. Voici le résultat, que non seulement je ne cherchais pas, mais qui m'a surpris :

  • Homme: ((66.000)^(0,56)) = 498; 1360/498 = 2,73;
  • Femme: ((54.000)^(0,56)) = 448; 1220/448 = 2,72.

Il y a égalité. Je dis égalité dans les résultats du calcul; j'ai en tout cas le droit de formuler la proposition suivante, traduction pure et simple de calculs objectifs: Les poids corporels et encéphaliques des hommes d'une part, des femmes de l'autre, sont entre eux exactement dans les mêmes rapports que s'il s'agissait de deux espèces animales distinctes et égales en organisation nerveuse. En publiant ces résultats, tant à la Société de Biologie qu'à la Société d'Anthropologie, j'ai fait les plus expresses réserves sur les conséquences psychologiques ou même sociales qu'on en pourrait tirer. « En Biologie, nos problèmes comprennent tant d'indéterminations, qu'il faut se méfier de la logique pure, et confronter à maintes reprises ses indications avec l'expérience. » Pour avoir cette vérification expérimentale, il faudrait étudier dans les espèces animales sauvages une différence sexuelle du même genre. Je me suis dans ce but adressé (152) à des espèces banales, le rat et le moineau, dont on peut obtenir des séries assez nombreuses. Ayant pesé 13 individus de chaque sexe et de chaque espèce, j'ai vu dans ces deux espèces que les mâles sont plus grands et ont plus de cerveau que les femelles; la relation d'un des caractères à l'autre se rapproche de ce que j'ai montré dans l'espèce humaine; mais les différences sont trop petites pour donner une approximation démonstrative. J'ai commencé sur les oiseaux de proie des recherches qui seraient particulièrement significatives; mais je n'ai pu avoir encore des matériaux assez nombreux.


  • Analyse du poids encéphalique

Les formules qui expriment le poids du cerveau par la proportionnalité à la puissance 0,56 ou à la racine quatrième du poids du corps ne présentent pas par elles-mêmes un sens intelligible. J'ai essayé d'analyser la complexité du fait que traduisent de telles formules empiriques.

  • Variation des divers organes de l'encéphale.
  • 1899
    • (71). Variation des diverses parties des centres nerveux en fonction du poids du corps chez le chien (avec Ch. Dhéré), Société de Biologie, 30 juillet.
  • 1906
    • (129). Poids des diverses parties de l'encéphale chez les oiseaux (avec P. Girard), Société de Biologie, 7 juillet.

Et d'abord, les parties nettement diverses dont la somme compose l'encéphale suivent-elles toutes la même loi? Chez les chiens, avec Dhéré (71) pesant séparément les hémisphères et le cervelet, j'ai trouvé que ces parties présentent l'une et l'autre un rapport constant avec la racine quatrième du poids du corps, comme l'encéphale tout entier. Voici le résumé de nos observations (les coefficients expriment le quotient du poids de l'organe, en grammes, à la racine quatrième du poids du corps, en kilogrammes):

  • Nombre de sujets
  • Poids moyen du corps
  • Coefficient hémisphérique
  • Coefficient cérébelleux
  • 6: 4,22; 22,7; 2,52;
  • 6: 7,02; 22,3; 2,40;
  • 6: 10,01; 23,6; 2,65;
  • 5: 13,90; 22,4; 2,58;
  • 5: 17,05; 23,1; 2,63;
  • 6: 24,02; 22,3; 2,65;
  • 8: 36,07; 22,8; 2,56.

Il n'y a évidemment aucune marche systématique. Voilà dans l'intérieur d'une espèce; d'espèce à espèce, il en va autrement. Chez les oiseaux, avec P. Girard (129) j'ai trouvé que le rapport entre elles des diverses parties de l'encéphale, hémisphères, cervelet, lobes optiques, varie, dans un groupe naturel, des petites espèces aux grandes.

  • Poids du corps (en gr.)
  • Hémisphères en centièmes de l'encéphale
  • Cervelet en centièmes de l'encéphale
  • Lobes optiques en centièmes de l'encéphale
  • Sarcelles: 307; 64,4; 11,1; 9,5;
  • Canards: 1072; 67,6; 10.6; 5,7;
  • Emouchets: 232; 58,0; 16,3; 12,9;
  • Buses: 1010; 61,2; 14,5; 10,8;
  • Pies: 135; 73,3; 8,0; 8,2;
  • Geais: 165; 72,8; 8,5; 9,4;
  • Corneilles: 524; 77,6; 8,1; 5,4;

Bien que l'écart dans le poids du corps soit relativement faible, il est facile de voir que les hémisphères croissent avec ce poids plus vite que l'ensemble, et les lobes optiques beaucoup moins vite. C'est-à-dire que l'expression E = K*(P^(0,56)) paraît devoir être décomposée en une somme E = a*(P^x) + b*(P^y) + c*(P^z) ou en une autre somme de fonctions propres à chacun des organes encéphaliques. On conçoit que de cette façon, on puisse constituer une relation globale empiriquement exprimable par cette puissance bizarre 0,56. Le fait suivant doit être pris en sérieuse considération.


  • Variation de la composition chimique du cerveau avec la taille et le degré d'évolution.
  • Note à la Société de Biologie, 30 juillet 1898. En outre, Thèse de Ch. Dhéré: Recherches sur la variation des centres nerveux en fonction de la taille, Faculté de Médecine de Paris, 1898; et Thèse de P. Girard: Facteurs dont dépendent la masse, la forme et la composition chimique quantitative de l'encéphale chez les oiseaux, Faculté des Sciences de Paris, 1908.

On avait déjà indiqué, d'une façon théorique, que la valeur fonctionnelle d'un cerveau ne doit pas croître proportionnellement à sa masse, puisque la longueur des conducteurs augmente nécessairement avec les dimensions de l'organe. J'ai eu l'idée de doser, dans des cerveaux de grandeurs différentes, l'extrait éthéré, c'est-à-dire, grosso modo, la myéline qui recouvre les conducteurs. J'ai obtenu les proportions suivantes en p. 100 du poids sec.

  • Chien: 40
  • Mouton: 38
  • Bœuf: 47
  • Homme: 45

En comparant le mouton au bœuf, on trouve une augmentation de myéline, conformément aux raisonnements géométriques que j'ai rappelés. Mais en passant de l'encéphale d'un bœuf (poids, 425 grammes) à l'encéphale d'un homme (poids, 1.450 grammes), au lieu d'une augmentation progressive, il y a, au contraire, une diminution des substances solubles dans l'éther. L'examen anatomique des deux organes montre, en effet, que chez l'homme la substance blanche, laciniée par des replis plus profonds de l'écorce, ne s'accroit pas suivant une loi de similitude géométrique par rapport au cerveau du bœuf. La proportion de centres et de conducteurs (ou de substance grise et de substance blanche) dans un cerveau donné dépend à la fois de la grandeur et du degré d'évolution de l'organe. M. Dhéré appliquant la même recherche aux chiens de tailles diverses a trouvé une variation bien systématique, mais faible; la proportion d'extrait éthéré varie de 38 à 41 quand on passe des plus petits aux plus gros chiens. M. Girard a repris la question sur diverses espèces d'oiseaux, en substituant, sur mes propres conseils, l'épuisement par l'alcool bouillant à l'épuisement par l'éther. Il a obtenu des chiffres très significatifs, tout à fait dans le sens de mes premières constatations.

  • Espèces
  • Poids de l'encéphale frais
  • Coefficient de céphalisation
  • Extrait p. 100 du cerveau sec
  • Perroquet: 7,828; 0,30; 25;
  • Corbeau: 8,650; 0,26; 32;
  • Geai: 4,775; 0,25; 30;
  • Emouchet: 4,120; 0,16; 33;
  • Canard sauvage: 6,070; 0,12; 34;
  • Sarcelle: 2,750; 0,12; 30.

Je continue ces recherches qui me paraissent avoir une grande importance pour la mesure du niveau psychique que l'on cherche dans le poids relatif du cerveau. La question, malgré les considérations théoriques auxquelles j'ai fait allusion, appartient jusqu'ici à peu près tout entière à mes collaborateurs et à moi. Les recherches très anciennes de Von Bibra (1858) avaient conduit à une conception opposée; à savoir qu'une forte proportion de graisse (phosphorée) est nécessaire au fonctionnement cérébral, et que cette proportion augmente avec l'élévation dans la hiérarchie zoologique; largement développée par Moleschott, cette conception a régné dans la science jusqu'à ces dernières années. Les chiffres analytiques de Bibra ne sont pas en désaccord avec les miens; mais il faisait la moyenne entre divers mammifères, la plupart de petit poids cérébral, pour les comparer à l'homme.


  • Variation de la moelle épinière en fonction du poids du corps chez le chien.
  • Note (avec Ch. Dhéré) à la Société de Biologie, 25 juin 1898.

Sur 36 sujets, nous avons déterminé, pour le corps et pour la moelle épinière, le poids et la longueur. Le poids de la moelle varie à peu près comme la racine carrée du poids du corps mais les chiens de poids moyen donnent pour ce rapport une valeur un peu plus forte que les petits et les grands chiens. Ces animaux ne sont d'ailleurs pas géométriquement semblables entre eux; le rapport du poids du corps au cube de sa longueur est plus faible chez les chiens de taille moyenne que chez les petits et les grands. La moelle est donc fonction à la fois de la masse et de la longueur du corps. Si on calcule la section moyenne de la moelle (quotient de son poids par sa longueur), on obtient la meilleure mesure de la puissance fonctionnelle d'une moelle; cette section moyenne varie presque exactement comme la racine quatrième du poids du corps. La moelle suit donc la même loi que toutes les parties des centres nerveux (71).

  • Relation entre la forme du cerveau et la grandeur du sujet chez le chien.
  • Note (avec Ch. Dhéré) à la Société de Biologie, 9 juillet 1898.

Sur 47 encéphales de chiens adultes, préalablement durcis, nous avons mesuré les diamètres antéro-postérieur, vertical et transverse. En groupant nos sujets suivant le poids du corps, nous avons obtenu les indices suivants:

  • Nombre de sujets
  • Poids moyen du corps
  • Poids moyen de l'encéphale
  • 100 Transv. aut. post.
  • 100 Vertic. aut. post.
  • 100 Vertic. Transv.
  • 6: 4230; 64; 90; 70; 77;
  • 6: 7200; 69; 86; 66; 77;
  • 5: 10000; 82,5; 85; 66; 78;
  • 6: 12710; 83,5; 81; 62; 76;
  • 5: 17460; 91,7; 79; 59; 74;
  • 10: 25120; 96,3; 78; 58; 75;
  • 9: 37333; 111; 78; 56; 72.

Ces chiffres expriment nettement une variation systématique de la forme qui est très apparente; tous les petits chiens sont brachyencéphales; tous les gros, dolichencéphales. L'aspect si différent des têtes des diverses races tient aux variations de la face, et non à celles du crâne. La forme du crâne est indépendante de l'allure générale de la tête. Pourtant, chez le bouledogue, elle est influencée par cette allure, mais en sens contraire: le bouledogue est dolichencéphale; fait qui s'explique de lui-même à la dissection; les muscles temporaux, ramassés d'arrière en avant et accrus en épaisseur, compriment le crâne en son milieu. Nous n'avons pas fait rentrer les bouledogues dans notre série; il s'agit ici d'un caractère contingent, d'origine, en somme, tératologique. J'ai pensé, pendant un certain temps, que le fait révélé par les chiens pouvait être une loi générale; je voulais le rapprocher de la brachycéphalie des Négritos comparés aux grands Nègres; j'ai attendu la vérification par d'autres petits noirs; et alors, le nègre paria, de l'Inde, m'a montré que chez l'homme, une très petite taille peut coexister avec la dolichocéphalie.


  • Influence de la grandeur oculaire sur le poids encéphalique
  • 1908
    • (163). Relation entre la grandeur des yeux et le poids de l'encéphale chez les vertébrés inférieurs (avec L. Laugier), Société de Biologie, 20 juin.
    • (185). La grandeur relative de l'oeil et l'appréciation du poids encéphalique, Académie des Sciences, 20 juillet.

Chez les vertébrés inférieurs, j'ai trouvé, avec M. Laugier, qu'il existe entre la grandeur de l'œil et le poids de l'encéphale une relation évidente sans calcul. Exemples: Rana esculenta et Rana fusca présentent à peu près le même poids du corps; elles ne paraissent pas se distinguer l'une de l'autre quant à la complexité de leur vie de relation; or l'encéphale de R. esculenta est plus lourd que l'encéphale de R. fusca, de 20 p. 100 environ; le diamètre transversal de l'œil varie de l'une à l'autre à peu près dans le même rapport. L'encéphale de Lacerta viridis est presque triple (en poids) de celui d'Anguis fragilis; le diamètre de l'œil du premier est un peu plus que double de celui du second. Une Dorade, Pagellus centrodontus, se distingue parmi les Sparidoe par les dimensions considérables de ses yeux; son encéphale l'emporte d'un tiers (toujours à poids du corps égal) sur celui d'une espèce voisine à œil plus petit. Réciproquement, Alytes obstetricans et Hyla arborea, avec des poids du corps dont l'un est presque le double de l'autre, ont des yeux à peu près égaux; leurs poids encéphaliques sont aussi à peu près égaux. La surface rétinienne a donc, sur le poids de l'encéphale, une influence prépondérante par rapport aux autres surfaces somatiques. Cette prépondérance se retrouve chez les mammifères; mais ici, pour s'en rendre compte, il faut d'abord déterminer la loi suivant laquelle la grandeur de l'œil varie avec la grandeur du corps entre animaux semblablement organisés. On sait (depuis Haller) que les dimensions de l'œil varient moins que les dimensions homologues du corps en général; on n'a jamais formulé une relation précise. Le chat domestique, pour un poids corporel de 3 kilogrammes, présente un diamètre oculaire transversal de 20 millimètres; la panthère, pour un poids de 40 kilogrammes, un diamètre oculaire de 28 millimètres. En calculant sur ces chiffres, on trouve que la surface rétinienne varie moins vite que la racine carrée et plus vite que la racine cubique de la racine corporelle. Une telle relation n'a pas de signification géométrique; d'autre part, les données expérimentales sont généralement le poids du corps et le diamètre oculaire; il est donc préférable d'établir la relation directement entre ces données. On trouve alors que les diamètres oculaires sont entre eux sensiblement comme les racines huitièmes des poids corporels. Cette relation, essayée sur tous les chiffres que j'ai pu me procurer, m'a paru convenable au moins comme première approximation.

J'ai appelé coefficient oculaire d'un animal le quotient de son diamètre oculaire moyen (en millimètres) par la racine huitième de son poids corporel (en grammes). Ceci, pour comparer des espèces; dans l'intérieur d'une espèce, ainsi que je l'ai reconnu chez le chien, il faut prendre, comme pour l'encéphale, un exposant de relation deux fois plus petit. Si maintenant l'on compare ce coefficient oculaire au coefficient céphalique (quotient du poids encéphalique par la puissance 0,56 du poids corporel), voici quelques exemples chez les mammifères (tous les chiffres, sauf ceux de l'homme, d'après mes déterminations personnelles):

  • Poids du corps (grammes)
  • Poids de l'encéphale (grammes)
  • Diamètre oculaire
  • Coefficient de céphalisation 10^2
  • Coefficient oculaire
  • Musaraigne: 8,8; 0,17; 1,0; 5; 0,8;
  • Rat: 370; 2,30; 5,5; 8; 2,6;
  • Gerboise: 295; 2,56; 10; 11; 4,9;
  • Marmotte: 3000; 12,0; 16; 13; 5,9;
  • Lapin de garenne: 1460; 10,5; 17; 19; 6,9;
  • Chat: 3000; 29; 20; 33; 7,4;
  • Panthère: 40000; 133; 28; 35; 7,5;
  • Renard: 5500; 47; 19; 38; 6,5;
  • Chien (moyen): 17000; 87; 22; 37; 6,5;
  • Chameau: 625000; 650; 43; 38; 8,1;
  • Gazelle: 68000; 216; 40; 43; 10;
  • Cheval: 368000; 532; 50; 41; 10;
  • Homme: 66000; 1360; 23;273; 5,7.

La famille des rongeurs est particulièrement significative; dans ce groupe, en effet, le coefficient céphalique présente de grandes divergences que E. Dubois a signalées comme une énigme. Pour les espèces citées ici, on voit que ces divergences suivent presque exactement les différences dans les dimensions relatives de l'œil. Le coefficient céphalique extrêmement bas des insectivores coïncide avec un extrêmement petit coefficient oculaire. Inversement, au grand œil des herbivores, nettement exprimé par le coefficient oculaire, correspond un encéphale relativement très pesant; la liaison des deux grandeurs est soulignée par le cas du chameau dont le coefficient oculaire un peu moindre est accompagné d'un coefficient céphalique moins élevé. La considération de ce facteur rétinien modifie notablement la signification du coefficient céphalique. Assurément, l'acuité sensorielle est un élément non négligeable de l'intelligence; il est même remarquable, à ce propos, de voir, dans un groupe où les hémisphères cérébraux ont pris un tel développement, la relation quantitative entre l'œil et l'encéphale total restée aussi étroite que chez les poissons, où les lobes optiques font le quart et même le tiers de l'encéphale. Mais ce qu'on avait espéré trouver dans le coefficient céphalique, c'était la mesure de la coordination nerveuse supérieure, abstraction faite de toute question de grandeur somatique. Le coefficient de Dubois donnait cette mesure, à la condition que la richesse relative de chaque espèce d'innervation, sensorielle ou motrice, resterait constante en passant d'un animal à un autre. Cette condition n'est pas réalisée, puisque la richesse relative en innervation visuelle varie beaucoup, et, a posteriori, influe considérablement sur le développement quantitatif total de l'encéphale. Il y a donc, de ce fait, une correction parfois importante à introduire avant que d'apprécier la supériorité intellectuelle par le coefficient en question. Je n'ai pas encore trouvé le moyen d'effectuer numériquement cette correction. Mais la simple comparaison sans calcul des chiffres reproduits dans les deux dernières colonnes du tableau permet de rétablir une appréciation plus juste du niveau des espèces. Le lapin, par exemple, n'est pas deux fois et demie plus intelligent que le rat; il perçoit seulement les objets de plus loin; sa supériorité est visuelle, non intellectuelle. La supériorité de l'homme, avec son coefficient oculaire médiocre, n'en devient que plus considérable.



  • Chapitre III: Recherches sur les mutations du fer et les globules rouges
    • Cœur et vaisseaux

(35 pages)

  • Chapitre IV: Etudes sur la nutrition
  • Ration d'entretien
  • 1890
    • (14). Rôle de la ration azotée dans l'alimentation (Revue critique), Médecine moderne, 1er mai.
  • 1893
    • (26). Étude quantitative sur le régime alimentaire des Abyssins, Société de Biologie, 4 mars.
  • 1894
    • (27). Note sur le régime alimentaire des Malais, Société de Biologie, 3 février;
    • (29). Deux expériences sur la ration azotée minima chez l'homme, avec M. Ch. Marette, Société de Biologie, 17 mars;
    • (33). Recherches sur la ration d'aliments albuminoïdes nécessaire à l'homme, Archives de Physiologie, 1er juillet.
  • 1895
    • (40). Article : « Aliments » du Dictionnaire de Physiologie, avec M. Ch. Richet.
  • 1897
    • (65). Détermination quantitative de la ration alimentaire de l'homme, leçon du cours d'anthropologie biologique, Revue mensuelle de l'École d'Anthropologie de Paris, décembre.
  • 1902
    • (83). Repos et travail: rectification â la bibliographie de M. Lefèvre, Société de Biologie, 1er mars;
    • Thèse de M. Larguier des Bancels, De l'influence de la température extérieure sur l'alimentation, Recherches expérimentales sur le pigeon, Faculté des Sciences de Paris, décembre.
  • 1908
    • (131). Sur les limites de l'isodynamie; à propos du coefficient isodyname des albuminoïdes, 1er Congrès international d'hygiène alimentaire, Paris, 2 octobre.

Le chiffre de 118 grammes par jour, fixé en 1860 par Pettenkofer et Voit, avait pendant trente ans été considéré comme le besoin minimum d'albuminoïdes dans la ration alimentaire de l'homme, lorsque diverses expériences, faites en Allemagne notamment par Hirschfeld et par le Japonais Kumagawa, réalisèrent l'équilibre d'azote avec une quantité sensiblement plus petite. En même temps, Rubner montrait, sur le chien, que la destruction d'albumine corporelle pendant le jeûne n'est pas la mesure de la désintégration nécessaire, et qu'en assurant tous les besoins caloriques avec des aliments ternaires, on peut réduire considérablement cette désintégration. Après avoir été le premier, je crois, à insister en France sur cette évolution de la théorie alimentaire (14), je refis, à titre de contrôle, des expériences où j'obtins l'équilibre du bilan nutritif avec une quantité d'albuminoïdes égale à la moitié du chiffre de Voit (29). Ces expériences ont été réalisées, avec la collaboration de M. Marette, sur nous-mêmes. Le régime comprenait chaque jour une partie fixe, 170 grammes de riz et un litre de lait; le sujet avait à sa disposition du pain, du beurre et du sucre ; il en prenait à son appétit, mais la quantité prise était soigneusement déterminée. C'est-à-dire que nous laissions à l'instinct le soin de fixer la quantité nécessaire. Dans les expériences auxquelles j'ai fait allusion plus haut, l'équilibre azoté ne s'obtenait, disait-on, avec la ration réduite d'albuminoïdes, qu'à la condition de forcer jusqu'à l'excès les aliments ternaires. Je désirais savoir comment se comporterait un sujet habitué à une assez grande quantité d'albumine, quand il aurait à sa disposition une alimentation relativement pauvre en albumine. L'azote était dosé chaque jour dans les excreta. Le sujet I, âgé de vingt-six ans, pesait 65.800 grammes. L'expérience dura dix jours consécutifs. Poids le dixième jour : 65.300 grammes. Albumine ingérée, moyenne par jour, 57 grammes; azote éliminé, moyenne par jour, urine: 7 gr. 4; fèces : 1 gr. 75; total : 9 gr. 15, soit (avec le même facteur conventionnel 6,25 qui sert pour le calcul des albuminoïdes dans les aliments), 57 gr. 30. Valeur de la ration journalière moyenne, en calories, 2728. Résultat : équilibre d'azote presque exact ; permanence du poids total presque exacte ; néanmoins léger déficit. Sujet II, trente ans; 73 kilogrammes. Expérience durant huit jours ; albumine ingérée, moyenne journalière, 57 gr. 1; poids invariable; azote éliminé, urine : 7 gr. 17; fèces : 1 gr. 11, soit par jour, en albumine, 52 grammes. Valeur journalière moyenne de la ration en calories, 2653. Résultat : équilibre nutritif général, léger excédent d'azote. Pendant l'expérience, nous n'avons ressenti aucun trouble subjectif; nous avons vaqué comme d'habitude à nos occupations, sans éprouver de faiblesse ; l'alimentation a donc été suffisante à tous les points de vue auxquels on pouvait la juger. La valeur calorifique totale est la même qu'avec les régimes plus riches en albumine. On peut faire des réserves sur le sujet numéro 1, penser que le quasi-équilibre réalisé pendant dix jours ne permet pas de conclure à une longue durée. Mais pour le sujet numéro 2, le bilan se solde avec un excédent suffisant pour couvrir toutes les erreurs possibles, et il n'y a aucune raison de supposer que la balance puisse se renverser. Néanmoins, l'expérience est courte, pour une loi de nutrition; les expériences de ce genre sont fatalement courtes, car il est difficile de supporter longtemps, non le régime en lui-même, mais l'assujettissement minutieux que comporte toute observation du bilan nutritif. Aussi, on en contestait la portée générale, en disant que l'observation de régimes naturels librement choisis ne donnait jamais, pour un homme normalement musclé, un chiffre d'albumine inférieur à 100 grammes par jour. Je répondis à cette objection de la façon suivante: Les observations de régimes naturels n'ont jusqu'ici porté que sur des Européens; les chiffres de Voit et Pettenkofer peuvent être conservés pour représenter la moyenne du régime normal européen. Mais de quel droit conclure d'une habitude à un besoin? Les peuples se nourrissent de ce qu'ils ont; or, l'aliment végétal qui fait la base de la nourriture européenne, le blé, est, par lui-même, déjà relativement riche en azote albuminoïde, même sans aucune adjonction d'aliment animal. Il y a de grandes régions du globe où l'aliment correspondant est plus pauvre en azote. Comparons, par exemple, au blé, la durrha (Sorghum vulgare), qui est la céréale d'une grande partie de l'Afrique et d'une partie de l'Asie, ou le riz, qui est la céréale de l'Asie méridionale et orientale. Pour cent parties de ces trois céréales, on trouve comme albumine, en chiffres ronds : blé, 12; durrha, 8; riz, 6. Si nous calculons la quantité d'albumine correspondant à une valeur calorifique de 3000 calories (chiffre de la consommation du sujet de Voit et Pettenkofer), on trouve avec la durrha, 60 grammes; avec le riz, 52 grammes seulement d'albumine. C'est évidemment chez les peuples qui ont à se nourrir avec des substances pauvres en albumine qu'il faut voir — s'ils s'en contentent — s'ils ajoutent toujours des aliments plus azotés, — ou s'ils engloutissent des kilogrammes de nourriture pour trouver quand même ces 120 grammes, au moins ces 100 grammes d'albumine posés comme une nécessité absolue. Il ne faut pas oublier que ce sont les Japonais qui ont élevé les premiers doutes contre cette nécessité. Il y avait intérêt à reprendre avec précision, hors d'Europe, des observations de régimes opératoires. A ce moment, je trouvai dans le voyage de la Sémiramis l'occasion de faire de telles observations; Mme Jules Lebaudy voulut bien faire installer une cabine de son yacht en laboratoire propre à l'analyse des rations, et je pus, sur place, faire les déterminations suivantes.

  • Régime des Abyssins (26).

Mes observations ont été faites dans l'hiver de 1892-1893 dans la colonie italienne de l'Erythrée (capitale: Massouah), où j'ai séjourné deux mois. Les Abyssins se nourrissent presque exclusivement de durrha. La farine de ce grain sert à faire des galettes (engera) analogues à celles que faisaient et font encore en quelques régions les paysans d'Europe, avec nos propres céréales. Il y a une partie notable de la population qui ne consomme, avec ces galettes, que des condiments sans valeur alimentaire notable. Ceux qui vivent dans une aisance suffisante pour s'accorder une nourriture tout à fait conforme à leurs goûts y ajoutent une petite quantité d'aliments plus azotés, du lait, des graines de légumineuses, de la viande de loin en loin. (La réputation de grands mangeurs de viande faite aux Abyssins reposait sur des récits de voyageurs ayant assisté à des festins exceptionnels.) Le régime que j'ai considéré comme typique, et comparable aux observations européennes, est celui des soldats indigènes (ascari), vivant chacun dans sa maison, avec sa famille, dans une aisance sans luxe, et menant une vie active sans travail servile.

L'examen détaillé du régime de plusieurs d'entre eux, avec analyses directes des substances consommées, contrôlé par l'examen du régime d'autres catégories sociales, m'a amené à résumer ainsi la ration type:

  • Engera: Albumine: 38 gr. Calories: 1660.
  • Additions: Albumine: 12 gr. Calories: 380.
  • Total: Albumine : 50 gr. Calories : 2040.

L'étude physique de la race éthiopienne que je poursuivais en même temps, m'a donné, pour les sujets correspondants, un poids moyen de 52 kilogrammes.

  • Régime des Malais (27).

Mes observations ont été faites en 1893, dans la péninsule de Malacca, où j'ai séjourné six mois, et notamment à Singapour; elles ont porté sur des Malais proprement dits et sur des Javanais. Le fond de la nourriture est le riz, décortiqué et cuit à l'eau (avec beaucoup moins d'eau que dans la cuisine européenne); on y ajoute toujours, non seulement une sauce, à peu près nécessaire pour permettre la déglutition des grains de riz, mais une petite portion d'un aliment animal; dans la règle, du poisson sec. Les sujets que je considère comme typiques et comparables à ceux du paragraphe précédent sont, pour des raisons du même ordre, des indigènes domestiques d'Européens. Leur ration (hommes adultes) s'établit de la façon suivante:

  • Riz: Albumine: 31 gr. 5; Calories: 1752.
  • Additions: Albumine: 28 gr. 5; Calories: 320.
  • Total: Albumine : 60 gr. Calories: 2072.

Cinq hommes adultes, ceux mêmes sur lesquels ont porté les observations, m'ont présenté comme poids moyen 52 kilogrammes. J'ai résumé (33) mes expériences et mes observations avec celles d'autres auteurs, dans le tableau synoptique suivant (qui a souvent été reproduit). J'ai mis en tête le sujet de Voit et Pettenkofer, pris avec raison comme type européen et, à tort, comme expression de la loi du régime humain.

  • Poids du sujet en kilog.
  • Consommation journalière
  • Calories
  • Albumine
  • Albumine pour 1 kilogramme
  • Ouvrier de Voit et Pettenkofer: 70; 3054; 118; 1,69;
  • Hirschfeld: 73; 3318; 39; 0,60;
  • Kumagawa: 48; 2470; 54; 1,12;
  • Sujet II de Lapicque et Marette: 73; 3027; 57; 0,78;
  • Japonais (Tsuboï et Murato): 46; 2579; 52; 1,19;
  • Abyssins (Lapicque): 52; 2040; 50; 0,96;
  • Malais: 52; 2072; 60; 1,15.

Dans l'étude des rations alimentaires, la quantité d'albumine et la valeur énergétique totale se présentent ensemble et ne peuvent pas être séparées, puisque l'équilibre d'azote n'est possible que si les besoins énergétiques sont couverts. Mais pour l'exposition, je vais examiner successivement les deux points de vue.


  • Besoin d'albumine.

Dans la dernière colonne du tableau ci-dessus, on voit qu'il peut suffire de moins d'un gramme par kilogramme; mais les chiffres de cet ordre se rapportent à des conditions expérimentales, à des observations de courte durée; il convient d'attacher une importance plus grande aux observations ethniques, comme les trois dernières du tableau; ces observations, en effet, quand elles ont été bien choisies, chez les peuples primitifs où les règles diététiques sont remarquablement uniformes et stables, représentent des millions d'expériences durables, et le fait qu'un peuple en vit prouve sans conteste qu'un tel régime suffit à tous les besoins. On voit alors, dans le cas systématiquement choisi des ressources naturelles pauvres en albumine, la ration se fixer aux environs de 1 gramme par kilogramme. Cette règle donnée par moi en 1894, pour le minimum d'albumine, a remplacé, en France, les règles de Voit et Pettenkofer, et c'est elle qu'on retrouve actuellement dans tous les traités d'hygiène et les manuels de physiologie, explicitement rapportée à mon nom.

En posant cette règle pratique, je faisais, au point de vue théorique, toute réserve sur sa signification; j'estimais que le besoin réel devait être beaucoup plus bas, et j'ajoutais cette phrase qui a été souvent reproduite: « En réalité, nous ne connaissons du besoin d'albumine pas plus la grandeur que la cause. » Cette réserve s'est trouvée justifiée lorsque, dans ces dernières années, on en est venu à distinguer les diverses albuminoïdes par les proportions des diverses peptides qui en sont les matériaux constitutifs. On doit maintenant concevoir le besoin minimum d'albumine comme différant beaucoup suivant la nature des albumines fournies. Ainsi je m'explique le fait suivant que j'avais constaté, il y a quinze ans, que j'avais vérifié en étendant les constatations, et qui restait pour moi paradoxal. Le riz se montre insuffisant comme matière alimentaire; tous les peuples dont il est la céréale, Hindous, Malais, Indochinois, Chinois et Japonais, y ajoutent quelque peu de nourriture animale considérée par eux comme indispensable. Or, le riz, consommé seul, à la dose où il couvrirait les besoins énergétiques, donnerait une quantité d'albuminoïdes qui se montre suffisante dans les régimes expérimentaux. La contradiction s'explique par ce fait qu'il s'agit, dans un cas, d'albumine végétale, dans l'autre, au moins pour une partie, d'albumine animale, chimiquement plus voisine de nos tissus et plus apte à la rénovation de ceux-ci.


  • Besoin énergétique; influence des races et des climats.

Reprenant dans le tableau ci-dessus les calories de la ration, et calculant les calories ingérées, soit par unité de poids, soit par unité de surface, on obtient les chiffres suivants, auxquels j'ajoute la ration donnée par Rubner (Allemand):

  • Poids du sujet en kilogrammes
  • Calories
  • Par kilogramme
  • Par mètre carré
  • Ouvrier de Voit et Pettenkofer: 70; 43,6; 1470;
  • Hirschfeld: 73; 45,4; 1560;
  • Sujet de Lapicque et Marette: 73; 41,4; 1420;
  • Rubner: 67; 46,2; 1520;
  • Kumagawa: 48; 51,6; 1505;
  • Japonais de Tsuboï et Murato: 46; 56; 1490;
  • Abyssins: 32; 39,2; 1160;
  • Malais: 52; 39,8; 1220.

Les calories rapportées à l'unité de poids donnent, en chiffres ronds, pour la moyenne des Européens, 44; pour les Japonais, 54; pour les Abyssins et les Malais, sensiblement le même chiffre, 39 à 40. S'agit-il d'une différence ethnique? Mais si nous calculons la surface (simplement au moyen de la formule approximative bien connue, qui donne pour l'homme en fonction du poids P, la surface S = 12,3*P(2/2), le nombre des calories par mètre carré devient, pour les Européens, 1492; pour les Japonais, 1498, c'est-à-dire l'égalité (fortuitement presque exacte). Ce sont deux races de taille différente, vivant sous la même latitude : la nourriture fixée par l'instinct apporte, avec des matériaux différents, la même quantité d'énergie à surface égale. Pour les Abyssins et pour les Malais, deux races bien distinctes entre elles (les Malais étant proches parents des Japonais), on obtient dans les mêmes conditions une quantité de chaleur sensiblement plus faible, égale aux 4/5 de la précédente, ce qui s'explique par le fait qu'ils vivent dans des pays plus chauds. (Parmi les chiffres des Européens, le plus faible est celui de mon expérience; celle-ci a été faite au mois d'août.) Conclusions : Au point de vue des consommations alimentaires, les différences de races dans l'espèce humaine n'influent que comme différences de grandeur corporelle; seules, les données géométriques et physiques conditionnant la perte de chaleur règlent ces consommations. Cette constatation, que je trouvais en étudiant la question de l'albumine, se rattache d'une façon heureuse aux recherches sur les animaux faites spécialement dans cette direction par d'autres auteurs. Elle contribua à établir que le point de vue énergétique est quantitativement le plus important dans la théorie de l'alimentation.

Je défendis ce point de vue à un moment où il était encore très contesté, dans l'article « Aliments » du Dictionnaire de Physiologie, article fait en collaboration avec M. Richet (40) et dans le cours public que je faisais à l'Ecole d'Anthropologie (85). J'y pris parti pour la théorie des substitutions isodynames de Rubner, théorie étroitement liée à cette conception énergétique, et devenue aujourd'hui classique ; pour les mêmes raisons théoriques, et aussi en vertu des constatations faites dans mes expériences, j'admis l'utilisation isodyname des petites quantités d'alcool, fait péremptoirement démontré plus tard par Atwater et Benedikt; je repoussai complètement l'idée d'aliments d'épargne et j'expliquai, par un mécanisme nerveux, l'illusion subjective qui avait donné lieu à cette idée (1). En 1902, quelques physiologistes des plus éminents étaient encore rebelles à l'idée qu'un pardessus ou du charbon de calorifère peut remplacer un bifteck (2). M. Larguier des Bancels, dans un travail exécuté sous ma direction, ajouta au faisceau des preuves antérieures un fait qui me parait particulièrement démonstratif. Des pigeons furent soumis à des températures variées par périodes de plusieurs jours consécutifs; ils conservèrent un poids sensiblement constant; leur consommation alimentaire étant notée avec précision, il fut constaté qu'entre 8 degrés et 27 degrés la quantité de nourriture absorbée est fonction (à peu près linéaire) de l'écart de température entre l'animal et le milieu; la nourriture offerte aux pigeons et prise par eux suivant leurs besoins était du blé. Voici les chiffres d'une expérience:

  • Température en degrés:
  • Consommation journalière:
  • Blé en grammes:
  • Calories:
  • Périodes:
  • Janvier: 9-19; 12-29;
  • 9,5; 21,38; 74,23; 12,9; 20,48; 71,11;
  • Février: 29-4; 4-11; 11-21;
  • 8,8; 23,08; 80,13; 25,6; 16,28; 56,52;
  • Mars: 21-4; 4-15;
  • 27,1; 15,86; 55,00; 8,8; 22,57; 78,36.

Si l'on considère les variations à partir de la température ordinaire, 13-18 degrés, on voit que pour les températures plus basses, la consommation monte (comme tout le monde l'admettait) et que pour toute température plus élevée, la consommation baisse; avec un animal de la taille du pigeon, la relation est frappante: les moindres variations de température sont fidèlement suivies par l'alimentation. Il y a donc, à cette température ordinaire, de la chaleur qui est produite pour de la chaleur et non comme résidu d'un fonctionnement organique indépendant de ce résultat.

  • (1) Cet exposé a été souvent cité et mis à contribution par les auteurs qui, ensuite, ont traité en France de l'alimentation et de la nutrition. Voir notamment Lambling: "Les échanges nutritifs", un fascicule de l'encyclopédie chimique, 1897, et "Notions générales sur la nutrition à l'état normal", dans le "Traité de Pathologie générale" de Bouchard, t. III, 1899.
  • (2) Une grande partie de la discussion s'est faite oralement, notamment aux séances de la Société de Biologie, et c'est seulement de loin en loin qu'un des thèmes prenait la forme écrite.
  • Sur la théorie générale de l'alimentation.

Toutefois, il est bien certain que la somme d'énergie disponible dans les aliments n'est pas l'unique point de vue à considérer. Il y a lieu de faire des réserves que j'ai notées expressément dès 1894 (32) et j'y suis revenu à diverses reprises pour les préciser de plus en plus. La ration alimentaire chez un homéotherme doit répondre à deux ordres de besoin: 1) elle doit fournir la quantité d'énergie potentielle correspondant aux dépenses de force vive, chaleur et travail mécanique; 2) elle doit fournir des substances chimiques déterminées, dont l'organisme en général ou tel organe particulier fait une certaine consommation, sans qu'il puisse remplacer l'une de ces substances par aucune autre, ni la fabriquer lui-même aux dépens d'autres. Le premier ordre de besoin s'exprime par un chiffre de calories. Le deuxième ordre de besoins devrait, pour être exprimé d'une façon adéquate, être représenté par un tableau où serait porté, en regard de chaque nom d'une liste de substances, un certain poids. Cette liste est loin d'être établie même qualitativement. On en a examiné spécialement le numéro le plus important, l'albumine; pour les autres numéros, on a fort peu de renseignements précis. L'étude en serait à la fois fort intéressante et fort compliquée; elle constituerait la part la plus grande de la théorie de l'alimentation chez les animaux à sang froid. Chez un animal à sang chaud, cette étude, tout aussi intéressante théoriquement, n'a aucun intérêt pratique avec les substances qui sont en fait les aliments; tous les besoins sont couverts quand le besoin thermique est couvert. Même pour l'albumine, dans le régime humain au moins, nous avons vu qu'il est difficile de constituer exprès un régime insuffisant; l'examen de ce que nous savons des aliments minéraux m'a amené à la même conclusion, et on peut la généraliser. C'est que les aliments, dans la nature, ne sont jamais les simples mélanges de principes immédiats, albumine, graisses, hydrates de carbone, auxquels nous les ramenons abstraitement; les aliments des animaux sont toujours des êtres ou parties d'êtres vivants, au moins des sécrétions d'êtres vivants; provenant de la vie, ils comprennent, par le fait même, l'ensemble des matières nécessaires à la vie, une dans les deux règnes. Le quantum n'a besoin d'être déterminé que pour le besoin maximum, qui est ici l'énergie. Reste la question suivante, sur laquelle s'est concentrée la discussion: la valeur énergétique d'un aliment pour un homéotherme est-elle représentée exactement par la chaleur de combustion (jusqu'au même état final) de cet aliment? La réponse affirmative est l'isodynamie pure. Mais, comme toute théorie, l'isodynamie a ses limites; j'ai cherché à préciser schématiquement cette notion de la façon suivante.


  • Marge de la thermogenèse.

Soit un homéotherme au repos, ayant une température propre de 40 degrés, vivant dans un milieu à 15°. Ses besoins alimentaires sont, d'abord, ceux d'un poecilotherme porté à 40 degrés par la température ambiante; un ensemble de fonctions physiologiques primordiales (circulation, respiration, etc.) consomment pour leur accomplissement certaines substances en certaine quantité; l'énergie disponible par la consommation de ces substances se retrouve à peu près intégralement sous forme de chaleur dans l'organisme, le travail mécanique de ces fonctions physiologiques s'épuisant presque totalement en frottements internes. Soit q(phi) la quantité de chaleur ainsi produite dans l'organisme par unité de temps. En même temps, la quantité de chaleur soustraite à l'organisme dépend de l'excès e de la température du corps sur celle du milieu ; soit Q(e) cette quantité. Chez les animaux en général, le mécanisme nerveux qui crée l'homéothermie n'étant pas constitué, la chaleur cédée par l'organisme au milieu, en régime stable et au repos, ne peut être que q(phi), et la température du corps s'établit par rapport à la température ambiante, de telle sorte que Q(e) égale précisément q(phi), (q(phi) étant lui-même fonction de la température, de la même façon que les réactions chimiques). Chez l'homéotherme la température du corps étant constante, q(phi) est constant, mais e, et par conséquent Q(e), varient avec la température ambiante. Donc en général Q(e), et q(phi), ne seront pas égaux; dans le cas considéré (cas le plus ordinaire), Q(e) > q(phi); nous avons vu en effet qu'une élévation de la température ambiante diminue la chaleur produite et dégagée; il y a donc, outre q(phi), de la chaleur supplémentaire, produite pour maintenir la température du corps, de la thermogenèse pure; soit q(theta) ce complément positif à q(phi): on a Q(e) = q(phi) + q(theta). (La température extérieure s'élevant, Q(e) tend vers q(phi), q(theta) vers 0, et, pour une température suffisante, q(theta) sera négatif, ce qui a un sens physiologique clair; c'est l'entrée en jeu des mécanismes de réfrigération, sueur, polypnée); q(theta) constitue ce que j'ai appelé la marge de la thermogenèse.

  • (1) Voir A. Dastre: "La vie et la mort", page 137.


Toute la question de savoir si les divers combustibles alimentaires se substituent les uns aux autres exactement suivant leur valeur calorique (substitutions isodynames), ou bien suivant la proportion qu'ils peuvent fournir de tel combustible particulièrement exigé (substitutions isoglycosiques, par exemple) revient à déterminer si les quantités de chaleur dégagées par la transformation rentrent ou non dans la marge de la thermogenèse. On peut bien dire qu'en général l'isodynamie s'applique; ses limites varient avec la température du milieu, et, probablement, avec la taille de l'animal; le calcul montre que, chez l'homme, la limite est dépassée dans le cas d'un fort repas de viande (131). 11 faut faire intervenir aussi la marge de la thermogenèse dans l'étude de la ration de travail; le supplément de ration nécessité par la production d'un même travail mécanique extérieur à l'organisme, diffère suivant la répartition de ce travail dans le temps (40, 83).

M. Lefèvre (du Havre) est arrivé d'une façon parallèle et indépendante à formuler autrement la même notion. En 1906, dans une belle expérience dont j'ai utilisé les résultats, il a donné (sur l'homme) la seule détermination expérimentale que je connaisse de la marge de la thermogenèse. En 1902, quand il a commencé à s'occuper théoriquement de la question, j'ai eu l'occasion de faire remarquer que, dès 1894, j'avais explicitement tenu compte de la distinction que nous avons l'un et l'autre précisée plus tard, entre la chaleur totale dégagée, et la chaleur dégagée en même temps par le travail intérieur qui ne peut s'arrêter (83).


  • Sur l'explication physiologique de l'usage du sel.
  • 1896
    • (51). Documents ethnographiques sur l'alimentation minérale, L'Anthropologie, numéro de mars;
    • (52). Sur l'explication physiologique de l'usage du sel comme condiment, Société de Biologie, 30 mai.
  • 1908
    • (162). Sur l'explication physiologique de l'usage du sel; discussion contre Bunge de certains documents ethnographiques, Société de Biologie, 6 juin.

L'usage du sel, c'est-à-dire du chlorure de sodium ajouté aux aliments, est répandu dans le monde entier; non que tous les peuples aient cet usage, mais partout les voyageurs sont frappés comme par une exception lorsqu'ils rencontrent des populations méprisant ce condiment. Les physiologistes ont par suite été amenés à considérer le sel comme nécessaire; mais nous n'avons pas d'explication physiologique de ce besoin. Une théorie très séduisante a été proposée par M. Bunge.

L'alimentation végétale est la condition du besoin du sel (chlorure de sodium), car on observe régulièrement la concomitance des deux faits. Un grand nombre d'animaux herbivores soit domestiques, soit sauvages, recherchent avidement le sel; on n'a jamais rien observé de pareil pour aucun carnivore. Parmi les hommes, les populations agricoles, c'est-à-dire celles dont la nourriture est surtout empruntée aux végétaux, consomment du sel. Lorsque les conditions géographiques font que ce minéral est rare dans une région habitée par des agriculteurs, ceux-ci considèrent le sel comme extrêmement précieux et le recherchent avec une avidité frappante. Au contraire, les peuples chasseurs et pasteurs ne consomment pas de sel, même quand ils vivent dans le voisinage de la mer, des sources salées ou d'efflorescences salines. Or, si l'on compare la composition minérale d'un régime carnivore, d'une part, et d'un régime végétal de l'autre, on voit que la différence caractéristique porte, non pas sur l'absence de sels de sodium dans le régime végétal, mais sur un grand excès de sels de potassium dans ce régime. Bunge admet, en vertu d'un raisonnement précis, que le passage de ces sels de potasse à travers l'organisme tend à dépouiller celui-ci de son chlorure de sodium. C'est à couvrir cette perte qu'est destinée l'ingestion volontaire du sel marin.

Dans cette théorie il y a deux points distincts:

  • 1) Le régime végétal est la cause du besoin de sel, ou du moins coexiste toujours avec l'appétit pour ce condiment. Ce point parait acquis. Pour ce qui regarde l'homme en particulier, l'enquête ethnographique à laquelle s'est livré Bunge est très démonstrative; et les faits nouveaux la confirment. C'est ainsi que j'ai pu, dans le voyage de la Sémiramis, noter celui-ci, dans une région sur laquelle Bunge avouait manquer de renseignements, l'Insulinde. A Florès, les indigènes essentiellement agricoles ont, malgré l'état peu avancé de leur industrie en général, constitué une méthode assez perfectionnée pour l'extraction du sel marin. Pendant la saison sèche de chaque année, les villages envoient au bord de la mer un petit groupe de femmes qui vient y camper sous les palétuviers pour se livrer à la préparation du sel. La boue noire que les racines des palétuviers maintiennent au niveau des hautes marées, se sature de sel au point que sa surface est blanchie par les efflorescences. Cette boue saline sert à préparer par lixiviation une solution à peu près saturée qui est ensuite dans une bassine porté à l'ébullition jusqu'à ce que le sel commence à cristalliser à chaud; la bouillie cristalline est alors versée sur un filtre grossier de feuilles de latanier tressées; les cristaux sont retenus, les eaux-mères s'écoulent à travers le filtre, et, s'évaporant encore à l'air libre, déposent une sorte de stalactite à la pointe du filtre. Le sel ainsi obtenu est tout à fait blanc, et parait du chlorure de sodium aussi pur que notre meilleur sel de cuisine.
  • 2) Le second point serait l'explication physiologique du premier; le besoin de sel est causé par l'ingestion excessive de sels de potassium; il répond à un déficit en chlorure de potassium;

je pensai trouver un contrôle de cette théorie dans le fait suivant. Les explorateurs de la région du Congo nous ont fait connaître que les indigènes remplacent le sel marin par un sel extrait des cendres de certaines plantes. Cette contrée est dépourvue des gisements naturels de sel, et, en fait jusqu'à une époque récente, était privée de communications avec la mer; les nègres qui l'habitent sont agriculteurs; il est intéressant de constater qu'ils se sont ingéniés à se procurer malgré tout un sel de cuisine. Mais ce sel est-il du chlorure de sodium, ou tout au moins un mélange de sels où le métal dominant soit le sodium? Les végétaux sont généralement riches en potassium, mais il y a quelques exceptions. Si les nègres africains avaient su trouver de ces plantes exceptionnelles pour les incinérer et en tirer un sel sodique, la théorie de Bunge se trouvait confirmée d'une façon éclatante. Je m'efforçai d'obtenir des renseignements sur ce point; j'en cherchai inutilement en Abyssinie, quand j'y passai en 1892; enfin, en 1895, mon ami le Docteur Herr, à qui j'avais, lors de son départ, signalé la question, me rapporta d'une exploration sur la Sangha un échantillon de sel de cendres.

Pour préparer ce sel, les nègres prennent systématiquement certaines espèces de plantes aquatiques, notamment une aroïdée flottante, "Pistia Stratiotes", qui serait même cultivée dans ce but. Ces plantes sont récoltées, séchées, incinérées; les cendres sont placées dans un panier conique formant filtre, épuisées par de l'eau; la solution est concentrée par ébullition dans un vase de terre où on la laisse cristalliser par refroidissement.

Ce sel de cendres est essentiellement potassique, à telle enseigne que, placé dans la flamme d'un bec Bunsen, il donne une coloration violette (or, 1 p. de NaCl mélangé à 20 p. de KCl donne déjà une flamme nettement jaune). J'indiquai cette constatation comme inconciliable avec la théorie de Bunge (51 et 52). Bunge, en soulevant d'ailleurs des doutes discrets sur la valeur de mon analyse, répondit qu'il s'agissait là d'une aberration de l'instinct, sans signification physiologique. Je lui envoyai un échantillon de mon sel; il vérifia que ce sel contenait 200 de potassium pour 1 de sodium. Bientôt Léon Fredericq confirmait, en l'étendant, le fait signalé par moi, et déclarait se rallier entièrement à mon opinion, et quelques années plus tard, Abderhalden donnait une nouvelle observation du même genre.


Cette année même, M. Bunge a repris la discussion. Il s'agit de savoir, dit-il, si l'usage de ces sels potassiques constitue « la règle pour les tribus nègres de l'Afrique ou si ce n'est pas plutôt l'exception ». Il a donc cherché à se procurer ce qu'il appelle des succédanés du sel de cuisine provenant de diverses régions de l'Afrique, de façon à dresser une espèce de statistique comparative des sels potassiques et des sels sodiques. Cinq échantillons lui ont été adressés par deux voyageurs; tous les cinq se sont révélés à l'analyse plus riches en sodium qu'en potassium; j'ai fait remarquer ceci (162). Tous les sels potassiques ont été recueillis dans une région continue qui commence à quelque distance au sud du lac Tchad et se prolonge vers le Sud-Est jusqu'à 3000 kilomètres de là; c'est tout le bassin du Congo, plus des annexes. Tous les sels sodiques de Bunge ont été recueillis dans d'autres régions, et la plupart d'entre eux sont des sels de sebkha, une forme naturelle bien connue du vrai sel de cuisine. Les documents invoqués par Bunge ne diminuent donc en rien la signification de la coutume congolaise. Dans toute une étendue six fois grande comme la France, pour 20 ou 25 millions d'êtres humains, l'usage des sels de cendres à base de potasse était la règle; dans cette étendue, on n'a encore signalé aucune exception. Le fait que j'ai opposé à la théorie de Bunge est donc plus que jamais valable. Quant à l'explication à mettre à la place de celle-là, j'ai noté que d'autres condiments, les piments, par exemple, sont également très recherchés par les peuples agricoles; la nourriture par les céréales étant généralement fade, c'est comme excitant sensoriel que le sel serait employé. Il semble donc que Salluste ait, à propos d'un cas particulier, embrassé la question tout entière, lorsqu'il écrivait: "Numidae plerumque lacte et carne ferina vescebantur, et neque salem neque alia irritamenta gulae quaerebant".


  • Sur l'intensité des combustions vitales aux diverses altitudes et sa mesure.
  • 1901
    • (82). Observation sur une communication de M. Hénocque intitulée: "Etude de l'activité de la réduction de l'oxyhémoglobine dans les ascensions en ballon, Société de Biologie, 23 novembre.
  • 1904
    • (100). Observation sur la communication de M. X intitulée: "Expériences faites au MontBlanc en 1903 sur l'activité des combustions organiques aux hautes altitudes, Société de Biologie, 16 août;
    • (100 bis). Critiques générales sur la mesure de l'activité des échanges par la méthode de Hénocque, Société de Biologie, 12 novembre.

L'intensité des combustions vitales chez les homéothermes, étudiée du côté des apports alimentaires, m'était apparue comme réglée avec précision par la déperdition thermique et fort peu dépendante de toute autre condition. Aussi, quand M. Hénocque, en 1901, apporta à la Société de Biologie une série d'expériences, exécutées soit dans la montagne, soit en ballon, et démontrant que les combustions de l'homme augmentent avec l'altitude, jusqu'à doubler pour une altitude de 3 à 4000 mètres, j'émis des doutes sur la signification des résultats, et notamment sur la valeur de la technique; quelque temps auparavant, j'avais essayé cette technique pour mes recherches personnelles et j'avais été amené à la rejeter complètement. En 1904, M. X, après des observations faites au Mont-Blanc avec la méthode de Hénocque, vint affirmer sans réserve que les combustions organiques diminuent à mesure que l'altitude augmente. Je fis remarquer la contradiction entre ce résultat et le précédent, tandis qu'il parait certain que l'altitude n'a aucune influence par elle-même; je réitérai que la méthode de Hénocque, si elle est d'une facilité d'emploi séduisante, donne des résultats quelconques. Environ six mois plus tard, M. X. vint apporter d'autres expériences faites par la même méthode. Je publiai alors « afin de réaliser pour l'avenir une économie de temps » une critique systématique de cette méthode. La méthode de Hénocque, systématisation malheureuse d'une amusante expérience de Vierordt, consistait à arrêter par une ligature élastique la circulation dans un doigt (le pouce), à observer, avec un petit spectroscope à vision directe, la lunule de l'ongle coloré en rose par le sang sous-jacent et à noter combien de temps après la ligature les deux bandes du spectre de l'oxyhémoglobine disparaissent. Les défauts sont:

  • 1) Manque de précision dans les lectures;
  • 2) Ignorance de la quantité d'oxyhémoglobine à réduire (la proportion dans le sang n'a qu'un rapport vague avec la question);
  • 3) Détermination sur une portion du corps formée d'os, de tendons, de tissu conjonctif, et conclusion pour l'ensemble de l'organisme, où le foie et les muscles jouent le rôle principal;
  • 4) Température variable du pouce, qui peut ainsi présenter, dans un milieu froid, une diminution de ses échanges pendant que les échanges de l'ensemble de l'organisme augmentent;
  • 5) A posteriori, contradictions flagrantes entre les résultats publiés par divers observateurs.

Depuis ce moment, on n'a plus entendu parler à la Société de Biologie de la méthode de Hénocque.


  • Appendice: Elimination de l'azote
  • Dosage de l'azote urinaire.
  • 1888
    • (4). Notes sur un nouvel uréomètre, Société de Biologie, 18 février 1894.
    • (35). Sur le procedé de Kjeldahl-Henninger pour le dosage de l'azote, Société chimique, 23 novembre.

J'ai imaginé, pour le dosage de l'azote urinaire par l'hypobromite, un dispositif permettant d'ajouter le réactif ad libitum pendant toute la durée de la réaction; l'ensemble du dispositif, établi en vue des dosages d'urée dans un laboratoire clinique, vise à réaliser la plus grande simplicité de manoeuvre, lorsqu'on a un grand nombre d'opérations consécutives à exécuter (4). Ce même dispositif s'est montré apte au dosage de l'azote total, si après avoir transformé l'azote en ammoniaque par l'acide sulfurique (Kjeldahl), on veut, comme l'avait proposé Henninger, faire réagir l'hypobromite sur la solution neutralisée et mesurer l'azote mis en liberté (35).


  • Sur l'élimination de l'azote.
  • 1891
    • (18). Note sur l'action des alcalins, Société de Biologie, 31 octobre.

L'action des alcalins sur les échanges azotés venait d'être étudiée dans une importante série de recherches en Allemagne; on avait établi notamment ceci: sur des hommes en bonne santé, avec régime d'entretien bien réglé et élimination d'azote constante, l'ingestion d'alcalins (citrate de soude) ne change pas la moyenne, mais provoque dans l'élimination journalière de grandes irrégularités. Je suis arrivé au résultat précisément inverse, en expérimentant la même substance, aux mêmes doses, sur un arthritique dont le régime, non réglé, comportait en général un excès de viande. En l'absence du médicament, l'urée journalière (très irrégulière naturellement en régime libre), oscillait de 29 à 48 grammes, moyenne 38 grammes. Sous l'influence du médicament, le régime restant libre, et les conditions d'alimentation d'ailleurs identiques, oscillait de moins d'un gramme autour de 33 grammes. Le sujet accusait, pendant les périodes d'alcalinité, une sensation marquée de bien-être. J'avais antérieurement (23) indiqué théoriquement la différence à établir pour l'action d'un médicament comme les alcalins, suivant qu'on l'administre à un sujet normal, ou à un sujet présentant une déviation des phénomènes nutritifs. Le fait signalé ici me parait une illustration assez curieuse de cette différence.


  • Sur la toxicité urinaire.
  • 1894
    • (34). Recherches sur les variations physiologiques de la toxicité urinaire, avec Ch. Marette, Société de Biologie, 21 juillet.
    • Thèse de Ch. Marette, même titre. Faculté de médecine de Paris, même date.
  • 1900
    • (77). Observations sur la détermination de la toxicité urinaire, Société de Biologie, 9 juin.

Après que M. Houchard eut démontré l'existence de la toxicité urinaire, on avait fait de nombreuses recherches sur les variations pathologiques de cette toxicité; on n'avait à peu près pas examiné l'influence des conditions physiologiques diverses. J'ai entrepris cette étude avec M. Ch. Marette. Nos recherches ont porté sur trois hommes en bonne santé, âgés de vingt-six à trente-deux ans. Toutes les urines émises étaient recueillies, pendant plusieurs jours consécutifs, par périodes de vingt-quatre heures. Dans ces urines de vingt-quatre heures, nous avons dosé l'acidité, l'urée, l'azote total, les cendres, les acides sulfoconjugués, et la matière colorante (celle-ci simplement par la colorimétrie). L'essai de la toxicité était fait sur une portion aliquote de l'urine des vingt-quatre heures (1/4 ou 2/5, suivant le poids du sujet) ramenée au volume fixe de 100 centimètres cubes, par évaporation sous pression réduite, à basse température. L'urine concentrée et neutralisée était injectée dans la veine de l'oreille d'un lapin à la vitesse de 2 centimètre cubes par minute. L'injection était poussée jusqu'au moment où l'animal mourait; on calculait d'après le volume nécessaire pour amener la mort d'un animal d'un certain poids, le poids qui aurait pu être tué par la totalité des urines des vingt-quatre heures; ce chiffre de kilogrammes représente le degré de toxicité. Nous avons observé chez les sujets les variations des fermentations intestinales, en prenant comme mesure de celles-ci la quantité d'acides sulfoconjugués de l'urine; nous avons fait varier l'alimentation; nous avons enfin soumis les sujets à un travail musculaire plus ou moins intense. Voici les faits principaux qui ressortent de nos expériences. Il n'y a de rapport constant entre aucun des éléments de l'urine que nous avons dosé et la toxicité urinaire. En particulier, la quantité de matière colorante, d'une part, et les pouvoirs myotique et toxique, de l'autre, ne présentent pas de rapport constant, et peuvent même varier en sens inverse. Le pouvoir myotique de l'urine est détruit par l'ébullition; il résiste au chauffage à 80 degrés. Quand les acides sulfoconjugués présentent un excès notable sur la normale, la toxicité est augmentée. Les variations du régime alimentaire entre les limites habituelles n'ont pas d'action sensible.


Un régime composé exclusivement de lait et de riz diminue les fermentations intestinales et fait baisser la toxicité urinaire, Le régime lacté exclusif, comprenant une quantité de lait suffisante pour l'appétit d'une personne active, soit 3 à 4 litres par jour, augmente notablement la toxicité urinaire; cette toxicité présente un maximum le troisième jour. Les acides sulfoconjugués sont diminués; la quantité de matière colorante est diminuée; les urines deviennent fluorescentes. Les sujets perdent de leur poids. L'exercice musculaire, plus ou moins intense, mais n'entraînant pas un sentiment de fatigue prononcé, n'a pas d'action sur la toxicité urinaire. Le tableau des phénomènes toxiques chez l'animal soumis à l'injection est resté sensiblement le même dans les divers cas, c'est-à-dire que la toxicité urinaire a varié quantitativement, mais non qualitativement.

Le fait général qui résulte de cette étude, c'est que les diverses conditions étudiées n'ont d'influence que lorsqu'elles sortent des limites physiologiques; alors, elles augmentent la toxicité. L'accroissement de toxicité par le régime lacté exclusif était tout à fait paradoxal; les médecins du monde entier, en effet, prescrivaient le lait pour diminuer la toxicité urinaire, sans qu'aucun, d'ailleurs, eût jamais vérifié le phénomène. La toxicité ayant été plus que doublée dans nos expériences, nous avons pu être très affirmatifs et maintenir notre fait contre toutes les objections. Quelques années plus tard, en 1903, Widal et Javal démontraient que l'action bienfaisante du régime lacté tient à une cause tout autre que la prétendue diminution de toxicité.



  • Chapitre V: Recherches sur l'excitabilité musculaire et nerveuse
    • Divers points de physiologie du système nerveux

(30 pages)

  • Varia


  • Toxicologie et pharmacodynamie
  • Toxicité du cyanure d'éthyle.
  • Note à la Société de Biologie, 30 mars 1889.

Le raisonnement conduit à admettre que le cyanure d'éthyle doit être toxique. Cette toxicité pourtant avait été niée. Ayant eu l'occasion d'avoir du cyanure d'éthyle pur, préparé par M. Bouveault, j'ai fait des expériences sur des lapins auxquels j'ai injecté, dans une veine de l'oreille, cette substance en solution aqueuse au vingtième. J'ai constaté que, dans ces conditions, le cyanure d'éthyle est mortel à la dose minima de 5 centigrammes par kilogramme. Les caractères de l'empoisonnement sont, d'une manière générale, ceux de l'empoisonnement par les cyanures. Les expérimentateurs qui ont cru à l'innocuité de cette substance avaient probablement été induits en erreur par la particularité suivante: le cyanure d'éthyle n'agit qu'au bout d'un temps assez long ; après l'injection intraveineuse d'une dose triple de la dose mortelle, j'ai vu s'écouler deux heures avant l'apparition des premiers phénomènes toxiques.


  • Action physiologique de l'acide sélénieux.
  • Note, avec M. Chabrié, à l'Académie des Sciences, 20 janvier 1890.

L'acide sélénieux, en solution aqueuse neutralisée par la soude, arrête diverses fermentations à la dose de 0 grammes (anhydride) pour 100 grammes de bouillon de culture; aux doses moindres, il est réduit, et l'on voit apparaître le sélénium sous forme d'un précipité rouge. Injecté dans les vaisseaux du chien, il est mortel à la dose de 3 milligrammes par kilogramme de poids corporel. Il produit dans tous les viscères une congestion intense allant jusqu'à l'ecchymose; les poumons deviennent le siège d'une sécrétion considérable qui s'écoule par la trachée, sous forme d'un liquide limpide, légèrement teinté d'hémoglobine, et spontanément coagulable. La pression sanguine, du moment de l'injection au moment de la mort, présente une baisse régulière et continue.


  • Pharmacodynamie des combinaisons de l'iode.
  • 1889
    • (19). Comment l'iodure de potassium agit sur le cœur, avec Germain Sée, Académie de Médecine, 8 octobre;
  • 1892
    • (20). Sur l'action physiologique des combinaisons de l'iode, Société de Biologie, 6 février;
    • (21). Action de l'iodure de strontium sur la circulation, avec A. Malbec, Société de Biologie, 4 juin;
    • (22). Activité comparée des iodures alcalins et alcalino-terreux, Société de Biologie, 11 juin.

Prié par Germain Sée, dont j'étais le préparateur, d'étudier par les procédés physiologiques l'action de l'iodure de potassium sur l'organisme, je m'attachai spécialement aux phénomènes circulatoires, susceptibles d'une étude précise, tandis que ce qu'on appelle assez vaguement l'action trophique des iodures, plus importante, sans doute, pour la thérapeutique, échappait et échappe encore, je crois, aux investigations de laboratoire. J'enregistrais la pression dans le bout central et le bout périphérique d'une artère pendant une ou deux heures consécutives. Je ne tardai pas à remarquer que, lorsqu'on injecte dans les veines de l'animal de l'iodure de potassium, on observe successivement et nettement distincts l'un de l'autre, l'effet du potassium et l'effet de l'iode. Aujourd'hui, avec la notion de la dissociation des électrolytes, cette distinction ne présente rien de paradoxal. Il y a vingt ans, surtout dans le monde médical, on concevait un sel comme une entité, et l'on se récria. Je démontrai que dans tous les iodures, il y a lieu de distinguer : 1) une phase de l'alcali, 2) une phase de l'iode. La phase de l'alcali diffère naturellement suivant le métal de l'iodure considéré; on a avec l'iodure de potassium, rapidement après l'injection, une notable élévation de pression, analogue à celle que donne du chlorure de potassium dans des conditions comparables; avec l'iodure de sodium, aucune élévation de pression, simplement quelques irrégularités du coeur; avec du strontium, des oscillations de pression et de rythme durant quelques minutes; avec l'iodure de calcium, les mêmes irrégularités plus accusées. Puis la circulation reprend son allure antérieure, mais la pression baisse lentement, tombant au bout d'une heure à la moitié environ de sa valeur normale; ce dernier phénomène se retrouve avec tous les iodures et toutes les combinaisons de l'iode. J'ai déterminé pour les iodures suivants la dose (en gramme par kilogramme d'animal) qui fait tomber la pression aux deux tiers de sa valeur primitive.


  • Sels
  • Dose de sel en grammes
  • Dose d'iode en grammes
  • Iodure de sodium: 0,31; 0,26;
  • Iodure de strontium: 0,32; 0,24;
  • Iodure de calcium: 0,24; 0,19;
  • Iodure de potassium: 0,25; 0,18;


J'ai ensuite comparé aux iodures ordinaires l'iode dissous dans les iodures, et divers iodates. En prenant des sels de soude, où l'action du métal est sensiblement nulle, on obtient dans tous les cas le même phénomène caractéristique, mais avec des doses et des délais différents.


  • Corps
  • Dose du corps en grammes
  • Iode correspondant en grammes
  • Temps écoulé jusqu'à la chute
  • Iodure: 0,30; 0,24; 45 à 60 minutes;
  • Iode: 0,10; 0,10; 5 à 12 minutes;
  • Iodate: 0,10; 0,06; 5 à 6 minutes;

Si l'on réfléchit que l'iode dans le milieu minéral du sang doit, comme dans une solution de carbonate, former des iodures et des iodates, on voit que l'échelle d'activité est celle cerne de la facilité plus ou moins grande avec laquelle de l'iode peut être mis en liberté. Dans le mécanisme du phénomène, la plus forte part revient au coeur, qui est accéléré et affaibli; j'ai vérifié que l'innervation extrinsèque du coeur n'est pas touchée; l'innervation vaso-motrice n'est pas non plus paralysée. L'action de l'iode sur l'appareil circulatoire est essentiellement périphérique; on l'obtient sur un animal auquel on a coupé la moelle cervicale au-dessous du bulbe et les pneumogastriques. Dans ce qui précède, j'ai cherché une action toxique comme réactif de l'activité de diverses combinaisons de l'iode. Mais si on étudie l'action des faibles doses d'iodure de sodium, sur un chien à bulbe détruit (chez lequel par conséquent la régulation vasomotrice ne peut venir masquer les phénomènes cardiaques), on observe que la force du coeur augmente; c'est probablement cette action qui est obtenue aux doses thérapeutiques dans la médication cardiaque.


  • Action physiologique du strophantus.
  • 1887
    • (2). Recherches sur l'action physiologique de l'inée ou Strophantus hispidus, avec E. Gley, Société de Biologie, 2 juillet;
    • (3). Sur le mode d'action de l'inée, avec Gley, Société de Biologie, 5 novembre.

En étudiant le poison qui garnissait la pointe de quelques flèches venues de l'Afrique centrale par Zanzibar, je reconnus à ses effets physiologiques, Pinde, ou poison du Strophantus. Cette subtance avait fait l'objet de quelques recherches, quinze ans auparavant, puis était retombée dans l'oubli malgré l'intérêt qu'elle présente; elle était d'ailleurs introuvable à Paris. J'en ai fait une étude sommaire avec M. Gley. C'est un poison musculaire, paralysant totalement la fibre contractile; il agit sur le coeur, comme sur les autres muscles, et aux petites doses, il excite à la fois le coeur et les fibres contractiles des vaisseaux, de manière à donner une très forte élévation de pression ; à forte dose, il a aussi une action irritante, puis paralysante, sur le système nerveux central. Ce petit travail a été le premier d'une nouvelle et importante série de recherches sur le Strophantus, dont le principe actif fut isolé l'année suivante.


  • Action physiologique de la caféine.
  • 1889
    • (10). Action de la caféine sur le système nervo-musculaire, avec Parisot, Société de Biologie, 7 décembre;
    • Thèse de Parisot: Etude physiologique de l'action de la caféine, Faculté de Médecine, mars 1890.
  • 1890
    • (12). Action de la caféine sur les fonctions motrices et respiratoires à l'état normal et à l'état d'inanition, avec G. Sée, Académie de Médecine, 11 mars.
    • (18). Sur l'action de la caféine comparée à celle de la kola. Société de Biologie, 1O mai;
    • Thèse de Le Coniat: Sur le principe actif de la noix de kola, Faculté de Médecine de Paris, 1900.

Au cours d'une période de service militaire, j'avais vu essayer et j'avais essayé moi-même l'influence de la noix de kola sur la résistance à la fatigue. Rentré dans la vie civile, je cherchai à m'expliquer les effets remarquables de ce produit; je ne trouvai pas dans la littérature des éclaircissements suffisants sur l'action physiologique de la caféine, principe immédiat commun à toutes les plantes (thé, café, maté, guarana) qui, dans une région ou dans une autre, sont recherchées pour leur action semblable à celle de la kola. Je repris l'étude de cette substance avec la collaboration de mon ami Parisot. Nous avons commencé par le point suivant, resté indécis après les rivaux de nos devanciers : la caféine porte-t-elle son action principale sur le muscle ou sur le système nerveux moteur? Tout d'abord nous avons vérifié, en accord avec Vulpian et Schmiedeberg et contrairement à d'autres auteurs, qu'on a des résultats différents suivant qu'on opère sur la grenouille rousse (Rana fusca) ou sur la grenouille verte (Rana esculenta). La première présente une intoxication essentiellement musculaire (rigidité d'origine périphérique), et la seconde une intoxication essentiellement nerveuse (convulsions). Mais il y a aussi dans ce deuxième cas une modification de la contraction musculaire (rebondissement), qui avait été rapportée à une action de la caféine sur la fibre musculaire ; en étudiant ce rebondissement, nous avons vu qu'il provient en réalité d'une réaction des centres nerveux ; si on coupe la sciatique entre le point excité et la moelle, le rebondissement disparaît totalement. Chez la grenouille verte, l'action de la caféine porte donc exclusivement sur les centres nerveux. Le point a été vérifié au moyen d'une étude précise de l'excitabilité directe et réflexe, par Mme Lapicque, Société de Biologie, 23 juin 1906. Nous avons examiné divers reptiles, des oiseaux, des mammifères; nous avons trouvé partout l'action nerveuse prédominante, sinon exclusive. Le cas de la grenouille rousse est donc un cas exceptionnel. Chez l'homme, l'action nerveuse n'est pas douteuse; la rigidité musculaire qui apparaît parfois doit être rapportée, non à une intoxication périphérique, mais à une action réflexe comme celle que nous avons démontrée chez la grenouille verte. La caféine est un excitant des centres moteurs. Mais elle a une autre action que nous avons mise en évidence : elle empêche l'essoufflement, ce rythme accéléré et inefficace où tombe le mécanisme respiratoire quand on l'appelle à une suractivité anormale; par une modification, probablement, de l'excitabilité bulbaire, la caféine, au moment d'un effort musculaire en dehors des habitudes, permet à la ventilation pulmonaire de s'accroître considérablement sans troubles; elle place un homme non entraîné dans les conditions de l'entraînement (Voir les graphiques ci-contre). Germain Sée s'est servi de ces constatations pour la thérapeutique (thèse de Parisot). L'alcool, même à doses modérées, détruit l'effet utile de la caféine. En comparant la kola à la caféine, je trouvai les mêmes effets à dose égale de caféine; c'est-à-dire que la caféine est le seul principe actif de la kola. J'eus à soutenir sur ce point une discussion très vive. Mon opinion a été justifiée par les travaux de M. Mosso et par tous les travaux effectués sur la question entre 1890 et 1900 (thèse de Le Coniat).


  • Pathologie
  • I. J'ai, avec MM. Charrin et Gley, constaté que dans le sang artériel des lapins infectés par la maladie pyocyanique, il y a une diminution de l'oxygène par rapport à la proportion d'hémoglobine (16).
  • II. Avec M. Gley, j'ai suivi une épidémie spontanée de tétanie dans un lot de grenouilles de laboratoire ; nous avons isolé du sang un bacille aérobie, mais nous n'avons pas poursuivi cette étude (25).
  • III. On avait avancé que la toxine diphtérique est plus active si on l'injecte par la veine porte que si on l'injecte par une veine d'utimembre. A l'inverse de ce qu'il fait pour de nombreux poisons. le foie renforcerait donc l'action de cette toxine ; c'était un fait intéressant pour la pathologie générale. Mais en reprenant les expériences avec soin, et suivant la méthode comparative (injections dans la veine porte, soit de la toxine, soit d'un liquide indifférent), j'ai démontré que le foie n'avait aucune action sur les effets de la toxine (49 et 49 bis).


  • Botanique
  • Explication darwinienne des mouvements de la sensitive.
  • Société de Biologie, 28 mai 1904.

On donnait les mouvements par lesquels la sensitive réagit quand on la touche. En quoi cette sensibilité peut-elle être utile pour la plante? Je n'ai trouvé dans la science aucune réponse à cette question : je ne sais même pas si quelqu'un se l'est posée, et pourtant il me parait difficile d'admettre qu'un mécanisme si spécial et si délicat ait pu s'établir et se conserver sans qu'il soit par quelque côté une adaptation. J'ai eu l'occasion d'observer dans l'Inde la sensitive chez elle. En un grand nombre de points de la région montagneuse, au bord des bois, sous les taillis pas trop épais, le long des routes peu fréquentées, la terre est couverte d'une nappe de verdure fraiche et compacte comme un gazon dru, piquée de petites fleurs roses. L'attention du moins observateur des hommes est attirée sur ce tapis d'herbe par le fait suivant : la piste de tout passant, piéton ou cavalier, s'accuse immédiatement derrière lui, par une traînée large de plus d'un mètre dont l'aspect tranche fortement sur la surface environnante ; on dirait que non pas un homme, mais une troupe d'hommes sur plusieurs files a piétiné la végétation ; le passage d'une compagnie en colonne laisse dans nos prés une trace analogue. Il suffit de se baisser et de constater que cette végétation est composée d'une petite mimosée pour reconnaître qu'on a affaire à une sensitive et s'expliquer le phénomène. Mais l'aspect même que présente, dans ses conditions naturelles, ce phénomène bien connu, suggère une réflexion qui peut ne point apparaître dans les études approfondies faites au laboratoire sur des sensitives en pots. En cherchant une comparaison pour traduire le phénomène vu de la hauteur d'un cavalier, je n'ai pu trouver rien de mieux que l'herbe foulée aux pieds et flétrie. Regardé de près, ce phénomène apparaît comme une éclipse de la plante. Des attouchements ménagés, des pincements même énergiques d'une foliole ou d'un pétiole ne le reproduisent pas; s'il n'y a pas eu ébranlement généralisé, on observe le phénomène classique de reploiement. des folioles et d'abaissement du pétiole dans la feuille touchée et dans les feuilles voisines suivant une propagation pas très rapide et plus ou moins étendue suivant l'intensité de l'excitation. Mais si l'on arrache une feuille ou un petit rameau, presque instantanément, en une fraction de seconde, on voit, dans la plus grande partie de l'étendue du champ visuel (je parle d'un homme accroupi et regardant la terre) la verdure disparaître ; au lieu de la nappe fraîche qu'on avait sous les yeux, on ne voit plus que le sol, des cailloux, des feuilles mortes et des brindilles qui paraissent nues et comme sèches. Chaque pied de sensitive, en effet, se compose d'un certain nombre de branches rampantes, irradiées autour de la racine et donnant naissance aux rameaux dressés qui portent les feuilles. Un pied s'étend sur un diamètre de 1 mètre. L'ébranlement mécanique produit par l'arrachement d'une partie de la plante se transmet instantanément à l'ensemble ; la chute de la feuille et le reploiement des folioles sont dans ces conditions aussi rapides et aussi complètes que possible. La figure montre le changement d'aspect provoqué en arrachant à mes pieds une poignée d'herbe. Voici l'idée qui s'est alors d'elle-même présentée à moi. La forme d'excitation dont je viens de me servir est exactement celle que produirait un herbivore, un cerf ou une vache, venant brouter le tapis de sensitives ; la plante touchée prend un aspect flétri et sec qui fait contraste avec la belle verdure des pieds voisins. Il y a de grandes chances, évidemment, pour que l'herbivore, faisant un pas, quitte cette plante peu appétissante pour attaquer la voisine. Chaque pied est ainsi entamé, mais non détruit, et l'individu qui ne présenterait pas ou qui présenterait à un degré moindre la motilité, serait dans un état d'infériorité dans la concurrence vitale par rapport à ses voisins. La sensibilité au contact chez la sensitive peut ainsi être ramenée a une adaptation darwinienne. J'ai recueilli, dans la Péninsule Malaise et dans les montagnes du sud de l'Inde, des tiges de bambous présentant une longueur d'entrenoeud de près de 2 mètres. Ces spécimens, assez rares, sont recherchés par les sauvages pour en faire des sarbacanes; j'en ai offert une petite collection au Muséum en appelant l'attention des botanistes sur l'intérêt qu'ils peuvent présenter (99). J'ai rapporté du plateau des Nilthirris une petite collection de plantes européennes, cultivées ou naturalisées. M. G. Bonnier, qui m'avait signalé l'intérêt des acclimatations de ce genre, a étudié lui-même ce matériel et y a trouvé de nouveaux faits concernant l'adaptation des plantes au climat (Revue de Botanique, 1905).


  • Géographie physique

J'ai remis entre les mains de M. Vélain des notes et des photographies démontrant que la passe de Palghat, trait fondamental de l'oragénie du Deccan, est, non pas, comme on le disait, un phénomène d'érosion, mais une voûte effondrée. M. Vélain a adopté mes conclusions et les a exposées à son cours.


  • Notes critiques
  • Sur la fécondité des croisements entre races humaines distantes.
  • Note à la Société d'Anthropologie, 4 juillet 1907.

Dans les derniers travaux exposés chapitre I, je fais une grande place dans le peuplement du monde à des races formées par le croisement de souches ethniques très différentes. Beaucoup d'ethnologues se refusent à admettre l'eugénétie entre ces souches. A propos d'une communication sur les métis Australo-Européens et leur rapide disparition, j'ai discuté théoriquement les documents de ce genre , et j'ai essayé de montrer que les causes sociales y jouent un rôle prépondérant, qu'on ne saurait par suite en déduire des lois zoologiques. A la suite de cette discussion, il a été nommé par la Société d'anthropologie une commission permanente pour l'étude des croisements ethniques, chargée de rassembler des notes individuelles et familiales sur le plus grand nombre de métis possible.

  • Observations diverses.

(79). J'ai protesté contre une habitude qui semblait s'établir de vouloir interpréter tous les échanges interstitiels par les lois de l'osmose, et ramener toute la physiologie de la nutrition à la cryoscopie. Sans doute, la tension osmotique intervient nécessairement, comme toutes les lois physiques; mais ce n'est pas elle seule qui règle les échanges, on n'a pas le droit, en parlant d'une de ces lois, de déduire le phénomène, ni même le sens du phénomène, qui peut être inversé par l'intervention d'une ou plusieurs autres lois. M. Giard, dans une séance subséquente, a invoqué mon observation contre une interprétation des faits de parthénogenèse osmotique.

(149). M. X croyait avoir observé un « paradoxe de dialyse ». Je lui montrai par une expérience simple que ce paradoxe se ramenait à un fait de gravitation.

(80). Un naturaliste américain, M. W, expliquait, devant la Société de Biologie, l'inclinaison du coeur de gauche à droite par la nécessité d'assurer d'abord la circulation dans le côté solaire du corps, le côté droit, parce que tout animal s'oriente de préférence face à l'Est. Je fis remarquer à M. W qu'il pouvait trouver une contre-épreuve remarquable de sa théorie en examinant la faune australienne, faune bien autonome, et qui a le soleil du côté gauche quand elle fait face à l'Est ; le tout est de savoir si les Marsupiaux ont le coeur à droite. M. W est parti pour vérifier ce point et n'est pas revenu.

(87). Il est illégitime de calculer un coefficient intestinal en divisant la longueur de l'intestin d'un animal par son poids. Que ce coefficient soit de 33 pour la souris, et de 0,06 pour le cheval, cela prouve seulement qu'on a mal posé sa relation. La longueur de l'intestin doit être comparée à la racine cubique du poids. On trouve alors pour le cheval et pour la souris deux rapports assez voisins.

(133). M. Bohn a indiqué un phénomène qui serait d'une grande portée biologique; c'est à savoir que les animaux des plages qui couvrent et découvrent présenteraient, transportés en aquarium, des mouvements dont le rythme suivrait exactement celui des marées. Je lui ai demandé de vouloir bien indiquer avec quelle précision ces rythmes animaux 1) s'observent, 2) se règlent sur les rythmes cosmiques. Le rythme des marées est en effet complexe, présentant des accélérations et des ralentissements de quatorze en quatorze jours. Les animaux présentent-ils un réglage moyen, ou reproduisent-ils les oscillations du rythme? ou bien, ce qui serait tout à fait suffisant pour offrir, sans merveille, un grand intérêt, suivent-ils un rythme d'une période approximative de douze à treize heures? Après diverses phases d'une discussion assez vive, M. Bohn convint qu'il est impossible d'étudier avec une précision mathématique les oscillations de l'état physiologique chez les animaux littoraux, et que d'ailleurs les conditions ambiantes actuelles ont une influence importante.

(160). L'expression opsonic index doit se traduire en français par indice et non par index opsonique, comme on prenait l'habitude de l'écrire. A partir de mon observation, le mot indice a été régulièrement employé.

(159). Quand on fait une injection de cocaïne dans l'épaisseur des centres nerveux, on produit, non pas seulement une paralysie temporaire due à la cocaïne, mais une lésion mécanique due au liquide lui-même, lésion dont les effets sont permanents.

(164). MM. X et Y croyaient avoir prouvé le passage de l'eau à travers la peau de l'homme en constatant, après un bain, des augmentations de poids de 100 à 300 grammes. Par l'examen de leurs chiffres, je montrai que l'augmentation de poids est produite dès les premiers instants du bain et n'augmente plus. La grandeur des augmentations observées est telle qu'il suffirait d'une couche d'eau de un dixième de millimètre d'épaisseur sur tout le corps pour en rendre compte. Il s'agit donc probablement d'une imbibition épidermique et non d'une absorption réelle à travers la peau.

(156). M. Liebreich a publié, à l'Académie des Sciences, une note où il énonce une théorie particulière sur l'asymétrie du visage. Aucune des figures publiées par lui à l'appui ne montre le caractère sur lequel il insiste.

(169). Les naturalistes et les mécaniciens qui parlent de vol à voile paraissent ignorer la théorie récente de M. Exner (de Vienne) sur le vol vibrant. D'ailleurs, le vol plané s'observe dans l'air parfaitement calme.


  • Pédagogie

(107). On ne peut pas, au nom de la physiologie, s'opposer à ce qu'on réforme l'orthographe ; celle-ci est un essai de notation phonétique, plus ou moins heureux, mais toujours en retard, car elle est fixe, et la phonétique, comme toute chose vivante, évolue. Une réforme de l'orthographe est de temps en temps nécessaire, comme un coup de pouce à un appareil enregistreur paresseux.


  • Exercices d'observation (Leçons de choses).
  • Introduction â l'étude des sciences physiques et naturelles.

1 volume, Cornély et Cie, Paris, 1906.


  • Extrait de la préface :


Les observations sont de trois espèces :

  • a) les enfants font eux-mêmes ce qui est nécessaire pour observer ;
  • b) le maitre opère au besoin avec l'aide de quelques enfants, sous les yeux des autres qui regardent ;
  • c) il s'agit d'un fait d'observation courante qu'on rappelle au souvenir des enfants.


Chacune de ces espèces d'observation est signalée, au début du passage, par un des signes conventionnels suivants, dont l'enfant doit comprendre ainsi la signification :

  • Faites.
  • Regardez.
  • Rappelez-vous.


Outre l'exercice des sens et du raisonnement, le choix des sujets d'observation a été calculé en vue d'un autre but : j'ai cherché à poser dans ces jeunes esprits la base des grandes lois de la nature, à donner les directions suivant lesquelles se rangeront les faits plus nombreux de l'enseignement qui doit suivre. Je n'ai pas craint de faire aborder à l'enfant des idées générales, telles que la conservation de l'énergie et l'évolution ; acceptées aujourd'hui sans conteste, elles tiennent trop de place dans la pensée moderne pour qu'on puisse commencer une instruction scientifique en les négligeant.


J'ai présenté ce livre, à la Société d'Anthropologie de Paris, dans les termes suivants :

« Voici à quel titre je puis espérer qu'il intéresse la Société. La Société d'Anthropologie de Paris a toujours considéré comme une partie importante de son rôle de répandre le transformisme, cette conception qui a bouleversé notre connaissance de la nature animée. »

« Le petit livre en question introduit, pour la première fois, je crois, le transformisme d'une façon explicite à l'école primaire. Il n'y a pas un chapitre spécialement consacré à la théorie de l'évolution des êtres vivants; le plan même de l'ouvrage ne le permettait pas, puisque s'intitulant Exercices d'observation, ce manuel s'est imposé de rester sur le terrain du fait direct; mais l'idée transformiste court au long de toutes les leçons qui traitent des êtres vivants; c'est cette idée même qui en fait l'unité; mise particulièrement en relief par des exemples choisis, elle est en outre rapportée à ses auteurs légitimes par une citation, sous forme de lecture, de Lamarck et de Darwin. »

« Il m'a semblé qu'il n'y avait pas de raison de craindre de communiquer à des enfants de huit à dix ans cette précieuse conquête du XIX° siècle; non seulement le transformisme n'est pas difficile à comprendre, mais en outre lui seul met une clarté logique dans la connaissance des différentes formes de la vie. »


  • Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris, Séance du 20 décembre 1906.


  • Table des matières
  • Publications scientifiques par ordre de date
  • Tableau systématique des recherches principales
  • Avant-propos
  • Chapitre I: Etude anthropologique sur les races noires
  • Chapitre II: Recherches sur l'évolution quantitative du système nerveux
  • Chapitre III: Recherches sur les mutations du fer et les globules rouges
  • Cœur et vaisseaux
  • Chapitre IV: Etudes sur la ration alimentaire
  • Elimination de l'azote
  • Chapitre V: Recherches sur l'excitabilité musculaire et nerveuse
  • Divers points de physiologie du système nerveux
  • Varia