Introduction à l’étude de la paléontologie stratigraphique/Tome 2/Chapitre IV



CHAPITRE IV


ÉPOQUE MODERNE


Quoique nous soyons loin de penser avec certains géologues que les phénomènes organiques et inorganiques qui se passent sous nos yeux puissent jamais, quelque prolongée qu’on suppose leur action, expliquer tous ceux qui ont en lieu pendant les époques géologiques et tous les effets qui s’y sont produits, nous devons cependant reconnaître que l’étude des causes et des résultats actuels est la base la plus sûre que nous ayons encore pour l’explication rationnelle du passé.

Mais c’est seulement depuis que cet examen sérieux du présent a pris une direction convenable pour atteindre ce but que l’on a su appréciera dans chaque fait observé, les circonstances qui pouvaient le rattacher à un fait analogue ayant laissé des traces dans les époques anciennes. Cette tendance à relier les phénomènes de nos jours à ceux qui les ont précédés, non d’une manière hypothétique et vague comme on a vu que cela avait eu lieu pendant longtemps, mais par suite de l’analyse comparative des uns et des autres, est une de celles qui caractérisent le mieux la science moderne. Nous devons donc chercher à nous initier le plus possible à ce qui se passe autour de nous pour remonter ensuite par les lois d’une saine analogie à l’intelligence de faits depuis longtemps accomplis.

Le tableau ci-joint indique les divers sujets ou phénomènes qui constituent pour nous le terrain moderne, et il montre quels sont leurs rapports mutuels. Ils se rangent dans deux grandes classes, dont l’une comprend les produits des causes qui agissant directement à la surface de la terre tendent à la modifier, et l’autre embrasse les phénomènes qui ont leur source au-dessous de cette même surface.




































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Les phénomènes dont l’origine est à la surface du globe donnent lieu à des produits.
Atmosphériques et terrestre. Inorganique I. 1. Influence de l’atmosphère sur les roches et résultats de leurs altérations.
2. Chutes de poussière.
3. Fulgurites.
4. Terre végétale.
5. Éboulements, glissements et débâcles.
Organiques. II 1. Guano, cuica, Kjökkenmöddings, habitations lacustres, monuments en terre.
Lacustres, fluviatiles ou d’eau douce. Aqueux et solides. III. 1. Glace.
2. glaciers.
3. Glaces flottantes.
Inorganiques. IV. 1. dépôts des lacs d’eau douce.
2. dépôts des lacs salés et des mers d’intérieures.
3. Alluvions des rivières et des terrasses.
4. Action des cours d’eau sur les roches.
Organiques. V 1. Tourbes et marais tourbeux, bois charrié par les fleuves.
2. Marnes coquillières, Diatomocés siliceuse et Cypridés.
Marins ou ensevelis sous les sédiments de la mer Inorganiques VI. 1. Affaissements des cîtes.
2. Alluvions marines et bancs de sable.
3. Grès et calcaires.
4. Dunes.
5. Deltas et alluvions des rivières qui les produisent.
6. Cordons littoraux.
Organiques. VII. 1. Dépôts coquilliers.
2. Îles et récifs de polypiers.
3. Marnes à rhizopodes et polycistimés.
4. Forêts sous-marines.
B

Les phénomènes dont l’origine est au-dessous du globe donnent lieu à des produits
...........
Gazeux, bitumeux et aqueux. I. Gaz inflammable, lagoni, naphte, pétrole, salses, etc.
Aqueux. II. 1. Sources minérales et thermales.
2. Tufs et travertins.
Volcaniques. III. 1. Volcans modernes ou brûlants.
2. Diatomacées siliceuses.
ou a des effets seulement
..........
..... IV. 1. Tremblements de terre.
..... V. 1. Soulèvements et abaissements contemporains.

Ces deux divisions correspondent aux deux classes de roches du Tableau général, parce qu’à toutes les époques il y a eu des produits de deux sortes et d’origine distincte ; il y a eu des phénomènes internes et des phénomènes externes ; seulement l’activité des premiers s’est de plus en plus ralentie et celle des seconds s’est exercée sur un champ de plus en plus vaste.

Les produits de la première classe sont, suivant leur origine, atmosphériques, terrestres, lacustres ou d’eau douce et marins ; puis ils se subdivisent en produits inorganiques et organiques, et ces derniers en produits animaux et végétaux. Ceux de la seconde classe sont en général inorganiques ; leurs causes échappent encore à l’observation directe ; aussi ont-ils été l’objet de nombreuses hypothèses.

Nous n’aurons à traiter dans ce tableau que les sujets qui se rattachent au règne organique et auxquels nous donnerons nécessairement plus de développement que dans un cours de géologie.


§ 1. De la distribution des vertébrés terrestres.


L’étude de la distribution des êtres organisés, à la surface des terres émergées et dans les eaux, doit, on le conçoit, précéder celle des produits de ces mêmes êtres qui concourent par leurs détritus à la formation et à l’augmentation de la croûte du globe. Il est nécessaire de connaître le degré d’influence qu’exercent aujourd’hui les causes physiques sur la répartition des animaux et des plantes pour en déduire leur plus ou moins d’importance à cet égard ; et comme ces sujets n’ont guère été traités jusqu’à présent, pas plus dans les livres de géologie que dans ceux de paléontologie, qu’ils ne le sont même dans ceux de zoologie et de botanique que d’une manière très-accessoire et nullement au point de vue qui nous intéresse, nous essayerons de les rassembler, de les grouper, de les interpréter ensuite, pour en déduire, s’il est possible, quelque principe, quelque loi d’une application générale.

Idées de Buffon.

L’idée que les êtres organisés ne sont pas distribués au hasard à la surface de la terre et que tous ne se trouvent point partout exigeait des connaissances préalables assez étendues qui ne sont venues que très-tard, et l’on conçoit qu’elle a dû porter d’abord sur les animaux les plus élevés, sur les mammifères. Buffon paraît être le premier qui se soit occupé de ce sujet d’une manière systématique, en présentant une esquisse de zoologie géographique des animaux de cette classe.

On voit, dit-il, que les espèces de nos animaux domestiques d’Europe et les plus grands animaux de l’Afrique et de l’Asie, l’Éléphant, le Rhinocéros, l’Hippopotame, le Chameau, le Dromadaire, le Lion, le Tigre, la Panthère, l’Hyène, le Chacal, la Genette, la Civette, le Rat, etc., n’ont pas été rencontrés dans le nouveau continent, et il en est de même des Gazelles, du Chamois, du Buffle, du Bouquetin, du Chevrotin, du Lapin, du Furet, etc.

Puis il oppose à cette faune de l’ancien continent celle du nouveau, qui comprend le Tapir (à l’époque de Buffon, le Tapir de l’Inde n’était pas connu), le Cabiais, le Paresseux, le y Lama, le Jaguar, le Conguar (Puna), et met également en regard les singes des deux continents.

Les animaux des zones froides du Nord ont au contraire un certain nombre d’espèces communes telles que l’Ours, le Cerf, le Chevreuil, le Renne, le Daim, le Lièvre, l’Écureuil, le Hérisson, le Castor, le Loup, le Renard, la Marte, la Fouine, le Putois, le Lynx, le Phoque. Mais ce nombre est beaucoup y moindre que celui des espèces propres à chaque continent, et y n’y en a aucune dans les régions chaudes.

De ces faits, l’illustre auteur des Époques concluait l’existence d’une communication directe des deux continents par leur partie nord et faisait remarquer en outre que, malgré ce que la disposition relative des terres devait faire présumer, c’étaient plutôt les animaux du nord de l’Europe qui se retrouvent dans le nord de l’Amérique que ceux des terres de l’Asie, qui sont cependant plus voisins.

Les mammifères de l’Amérique méridionale, ajoute-t-il encore, sont de dimensions moindres que ceux de l’Afrique et de l’Asie, et il n’y a nulle comparaison entre l’Éléphant, le Rhinocéros, le Chameau, l’Hippopotame, le Lion, le Tigre de l’ancien continent, avec le Cabiais, le Tapir, le Lama, le Jaguar, etc., du nouveau. De plus, tous ceux qui y ont été transportés d’Europe y sont devenus plus petits, et les espèces communes aux deux continents vers le nord présentent également une taille moindre dans le nouveau que dans l’ancien.

Depuis ces premiers aperçus empreints d’une si profonde sagacité, toutes les découvertes apportées par les naturalistes et les voyageurs jusqu’à nos jours n’ont fait que les confirmer. Ainsi s’exprime à ce sujet l’un des plus savants et des plus justement célèbres parmi ces derniers :
Observations de M. Darwin.

« Si l’on considère, dit M. Ch. Darwin[1], la distribution des êtres organisés à la surface du globe, le premier fait dont on soit frappé, c’est que ni les ressemblances, ni les dissemblances des habitants des diverses régions ne peuvent s’expliquer par des différences climatologiques ou par d’autres conditions physiques locales… Tous les auteurs s’accordent pour dire qu’une des divisions les plus fondamentales en distribution géographique est celle qu’on observe entre le vieux monde et le nouveau.

« Cependant, lorsqu’on parcourt le continent américain, depuis les provinces centrales des États-Unis du Nord jusqu’à la pointe sud de la Patagonie, on rencontre les circonstances locales les plus opposées : des districts très humides, des déserts arides, de hautes montagnes, des plaines herbeuses, des forêts, des marécages, des lacs, de grandes rivières et presque toutes les températures possibles. Il n’est guère de climat ou de conditions physiques dans l’ancien monde qui ne trouvent leurs analogues dans le nouveau, du moins jusqu’à cette identité de conditions de vie que la même espèce exige en général… Nonobstant ce parallélisme des conditions physiques entre les deux continents, on constate les plus énormes différences dans leurs productions vivantes.

« Dans l’hémisphère austral, si l’on compare de vastes territoires situés en Australie, dans le sud de l’Afrique et dans l’ouest de l’Amérique du Sud, entre le 25° et le 35° de latitude, on trouve des régions climatologiques on ne peut plus analogues à tous égards, et cependant il serait impossible de trouver trois faunes et trois flores plus complètement différentes. On peut encore comparer les productions de l’Amérique du Sud sous le 35" de latitude méridionale avec celles de l’Amérique du Nord sous le 25° de latitude septentrionale, c’est-à-dire sous des climats très-différents ; on constate entre elles de beaucoup plus grands rapports qu’entre les productions d’Australie et d’Afrique sous des climats semblables.

« Un second fait non moins frappant dans l’examen des lois générales du monde organisé, poursuit M. Darwin, c’est que les barrières, de quelque sorte qu’elles soient, ou les obstacles de toute nature à la libre migration des espèces, sont en rapport intime avec les différences qu’on observe entre les productions des diverses parties du monde. Cette loi apparaît d’abord dans les grandes dissemblances des productions terrestres du nouveau et de l’ancien continent, excepté dans les régions boréales où les terres sont si rapprochées et où, sous des climats très-peu différents du climat actuel, les libres migrations ont dû être faciles pour les formes adaptées aux régions tempérées du Nord, comme elles sont encore possibles aujourd’hui pour les productions exclusivement arctiques.

« Le même fait apparaît dans les grandes différences des habitants de l’Australie, de l’Afrique et de l’Amérique du Sud sous les mêmes latitudes ; car ces contrées sont aussi complètement séparées les unes des autres qu’il est possible. Sur chaque continent on constate la même loi : sur les versants opposés des chaînes de montagnes élevées et continues ; sur les côtés opposés de vastes déserts et quelquefois sur les deux rives d’une large rivière, on trouve des productions très-différentes : quoique les chaînes de montagnes, les déserts, les rivières n’étant pas aussi infranchissables que les océans et n’existant probablement pas depuis aussi longtemps dans leur état actuel, les différences que de telles barrières apportent dans l’aspect général du monde organisé ne sont pas aussi tranchées que celles qui caractérisent des continents distincts.

« Un troisième grand fait, presque compris du reste dans les deux précédents, c’est l’affinité remarquable de toutes les productions d’un même continent ou d’une même mer, bien que les espèces elles-mêmes soient quelquefois distinctes en ses divers points et dans des stations différentes. C’est une loi de la plus grande généralité et dont chaque continent peut offrir d’innombrables exemples.

« Un naturaliste en voyageant du N. au S. ne manque jamais d’être frappé de la manière dont les groupes successifs d’êtres organisés spécifiquement distincts, et cependant en étroite relation les uns avec les autres, se remplacent mutuellement. Il voit des oiseaux analogues ; leur ramage est presque semblable., leurs nids sont presque construits de la même manière, leurs œufs sont de la même couleur ; et cependant ce sont des espèces différentes. Les plaines qui avoisinent le détroit de Magellan sont habitées par une espèce de Rhéa ou d’Autruche américaine, et au nord des plaines de la Plata est une autre espèce du même genre ; mais on ne rencontre ni la véritable Autruche ni l’Èmou, qui vivent cependant sous les mêmes latitudes en Afrique et en Australie. Dans ces mêmes plaines de la Plata vivent l’Agouti et le Bizcacha, représentants américains de nos Lièvres et de nos Lapins, ayant les mêmes habitudes et appartenant au même-ordre de rongeurs, mais présentant dans leur structure un type américain. Si nous gravissons les pics élevés des Cordillères, nous trouverons une espèce de Bizcacha alpestre ; si nous regardons les eaux, nous ne trouvons point le Castor ni le Rat musqué, mais le Coypu et le Capybara, rongeurs de types américains. On pourrait citer d’innombrables exemples du même genre.

Si nous examinons les îles des côtes américaines, quelque différentes qu’elles soient du continent par leur nature géologique, leurs habitants sont néanmoins essentiellement américains, bien qu’ils présentent parfois des espèces particulières. »
Observations de M. Pucheran.

M. Pucheran avait établi, dès 1856, que, sous le point de vue de leurs aptitudes locomotrices, il existait une extrême analogie entre les divers types de mammifères habitant les parties nord de l’ancien et du nouveau continent ; depuis, il est revenu sur ce sujet, et il a fait remarquer[2] que, lorsqu’on compare les types des deux faunes, on est frappé de la rareté des mammifères ongulés, pachydermes ou ruminants. En Amérique, les premiers manquent presque tout à fait ; en Europe, il n’y a que le Sanglier. Parmi les seconds, l’Amérique possède l’Antilo-capra americana, l’Europe, le Bouquetin, le Mouflon et le Chamois, habitant les montagnes élevées ou des régions qui se rapprochent déjà de celles où vivent les genres et les espèces dont les analogues sont répandus dans le midi de l’Asie et en Afrique. L’habitat des Cerfs et des Bœufs est moins contestable, mais il n’y a encore que quelques espèces, sans excepter le Renne et l’Élan.

L’Europe et le nord de l’Amérique seraient donc presque entièrement dépourvus de ces genres dont les membres sont allongés, la formule des doigts plus ou moins incomplète et dont la conque auditive offre un certain développement. Parmi les carnassiers, l’Ours, le Blaireau (d’Europe), le Taxidea (Amérique du Nord), la Mouffette (ib.), le Glouton sont de formes lourdes et trapues ; les membres, peu allongés, sont à peu près égaux devant et derrière ; la conque auditive est peu développée. Parmi les insectivores on trouve les mêmes caractères aux genres Taupe (Europe), Scalops (Amérique du Nord), Condylure (ib.), Desman (Europe), Galemys (ib.), Hérisson (ib.). Parmi les rougeurs, la Marmotte, le Castor fiber (Amérique du Nord), le Campagnole, le Hamster (Europe), le Porc-Épic (ib.), offrent des caractères analogues.

Un certain nombre de genres qui ne présentent pas ces caractères ont alors une très-grande extension géographique, mais le nord de l’Europe en renferme peu.

De ce qui précède et d’autres considérations analogues, M. Pucheran conclut que les mammifères qui habitent particulièrement le nord de l’Europe et de l’Amérique sont caractérisés par des formes lourdes, la tendance à l’égalité de longueur des deux paires de membres, toujours courts et trapus, ce qui s’accorde avec une formule complète des os des doigts, cinq aux pieds de devant et de derrière, avec le faible développement de la conque auditive, dont la grandeur serait en rapport avec l’allongement des membres et surtout des postérieurs.

De plus, ces divers résultats se lient, en Europe comme en Amérique ; avec les conditions du sol ou ses caractères orographiques, et c’est pour cela qu’il y aurait une sorte d’opposition ou d’antagonisme entre ces deux faunes d’une part et celle de l’Afrique de l’autre, dont le sol est plus généralement aride et sablonneux, tandis que dans les deux portions continentales précédentes il est humide et sillonné d’nnombrables rivières. On retrouve en outre dans le nord de l’Asie des déserts, mais sans la température élevée de ceux de l’Afrique, et déjà se manifestent des types de mammifères avec les membres postérieurs et la conque auditive développés comme dans les types africains. Tels sont les genres Cheval, Gerboise et Gerbille.

Lorsque la température moyenne varie, de nouveaux genres, de nouvelles espèces viennent prendre place à côté de ceux déjà existants, et la présence de ces formes dans la faune actuelle du nord de l’Asie peut offrir quelque analogie avec le mode d’apparition de nouvelles espèces et de nouveaux genres dans les terrains de sédiment.

Si dans l’ancien continent seulement on comparaît les mammifères du Sud et du Nord, on serait frappé des différences de leurs appareils de locomotion ; au Sud, on voit les genres dont les deux paires de membres sont inégales, et les animaux sont essentiellement marcheurs et grimpeurs, comme les ongulés. En Amérique, la même conclusion serait exacte, mais il faudrait tenir compte des modifications profondes de tous les types de l’Amérique du Sud.
Remarques diverses.

Afrique.

Rappelons ici quelques faits particuliers à certaines régions géographiques et dont la connaissance nous sera utile pour nous rendre compte plus tard de la localisation des faunes géologiques.

Les mammifères de l’Afrique, dit M. Pucheran[3], sont surtout remarquables par la grande extension géographique des espèces qu’on retrouve dans les diverses zones du continent. C’est aussi ce qui a lieu à peu près en, Europe, mais non en Asie ni en Amérique. Ces mammifères africains manifestent une tendance générale à des modifications dans les proportions relatives des membres antérieurs et postérieurs, soit que ceux-ci se trouvent affaissés ou raccourcis comme dans l’Hyène, la Girafe, le Protèle, le Bubale, soit qu’ils l’emportent au contraire sur ceux-là, comme dans le Macroscélide, l’Hélamys et le Dendromys. Cette inégalité des membres entraîne celle du développement des doigts et par suite la prédominance d’espèces marcheuses, coureuses, sauteuses, et la rareté des espèces nageuses.

Le grand développement de la conque auditive qu’on remarque chez ces animaux est un caractère propre à ceux des pays chauds, qui habitent les déserts et les régions australes. La teinte fauve ou isabelle de leur pelage est aussi très-générale.

On ne remarque point sur ce continent de dégradations physiologiques analogues à celles qu’on observe dans l’Amérique australe, où les insectivores sont remplacés par des édentés.

Considérée sous un point de vue spécial, l’Afrique se divise en quatre zones caractérisées chacune par un genre particulier de rongeur. Ainsi le genre Hélamys caractérise la région du Cap, les genres Aulacode, Cricétomys et Anomalaurus celle de l’ouest, le genre Acomys celle de l’Est, et les Cténodactyles celle du Nord. Le fait est jusqu’à présent propre à ce continent.

Les oiseaux présentent des résultats analogues aux mammifères. M. Schlegel a aussi remarqué qu’autant les Tortues terrestres sont abondantes sur ce continent, autant celles des eaux douces et marines sont rares.

M.-A. Duméril[4], qui indique 193 espèces de reptiles et 183 espèces de poissons dans les parties connues de l’Afrique, remarque d’abord qu’il y en a un certain nombre communes aux côtes ouest et sud ; des espèces d’Égypte et d’Abyssinie se retrouvent au Sénégal ou sur divers points de la Guinée et du Gabon. Plus au sud, sur la côte orientale ou de Mozambique, s’observent des espèces communes aux régions voisines de l’équateur. Ainsi des genres et des espèces de reptiles du Sénégal, de la Guinée et du Gabon à l’ouest, se représentent en Égypte, en Nubie, en Abyssinie, sur la côte de Mozambique à l’est et même dans l’Afrique australe. Cette particularité existe pour des genres spéciaux tels que les tortues d’eau douce à cinq ongles à tous les pieds (Pentonyx), les serpents (Rachiodon) du Cap, d’Abyssinie et du Gabon, les redoutables Cérastes (peut-être l’Aspic de Cléopâtre ?) originaires de l’Égypte et du Cap, les crapauds ongulés (Dactyléthères) du Gabon, de Mozambique et du Cap.

Il est donc impossible, dit l’auteur, de grouper les reptiles africains par régions, et la seule partie du continent située au nord de l’Atlas pourrait faire exception, sans doute à cause de la barrière qu’oppose cette chaîne aux migrations de la faune méditerranéenne vers le Sud.

Comme M. Pucheran, M. Duméril attribue cette grande extension géographique des reptiles en Afrique et leur extrême diffusion dans les pays les plus éloignés et sous des latitudes très-différentes à la disposition orographique de la partie centrale du continent. Ce sont des terrasses ou des plateaux étagés les uns au-dessus des autres, particulièrement entre le 5° lat. N. et le 15° lat. S. qui, faciles à franchir, ont dû favoriser la migration des animaux dans les diverses directions.

I. Geoffroy Saint-Hilaire[5] a fait remarquer que presque tous les genres de mammifères africains ont des représentants dans l’Inde, mais pour les reptiles la proposition est moins générale. Parmi les genres communs sont les Tryonix cyclodermes ; les sauriens présentent les Crocodiles, le Caméléon, et les ophidiens les genres Python, Éryx et Naja ou Serpent à coiffe. Néanmoins les espèces sont distinctes. Les Varans sont aussi communs aux deux continents et de plus à l’Australie, et certains Lézards plus petits, les Uromastix, ont présenté 3 espèces en Afrique, 1 au Bengale et 1 à la Nouvelle-Hollande. En général, tout genre qui est à la fois représenté en Afrique et en Australie l’est également en Asie.
Madagascar.

« Malgré son voisinage de l’Afrique, l’île de Madagascar est peuplée d’animaux tellement différents de ceux qui occupent les autres pays, que, si l’on avait à la classer d’après ses productions zoologiques et sans tenir compte de son étendue et de sa situation géographique, on devrait voir en elle, comme l’a dit I. Geoffroy Saint-Hilaire, non pas une île asiatique ou une île africaine, mais bien une terre isolée. »

Les Lémuridés presque tous de cette île sont, les uns crépusculaires comme les Makis, les autres tout à fait nocturnes comme les Chiérogales et les Microcèles ; l’Aye-aye est dans ce dernier cas. En outre les diverses espèces de Tenrec, une Musaraigne, les chéiroptères et d’autres genres moins connus quant à leurs habitudes prouvent dans toute cette faune une tendance au noctambulisme.

« Tous les mammifères, continue M. Pucheran[6], sont à divers degrés voués à la vie nocturne, et le caractère général de cette faune montre combien sont susceptibles de variations, suivant les lieux qu’elle habite, les traits d’ensemble qui la particularisent, et combien doit varier également la cause, soit initiale, soit secondaire, à laquelle on doit en attribuer la manifestation. Cette cause pour les mammifères de Madagascar est essentiellement mystérieuse, car il est impossible de l’attribuer aux grandes forêts qui couvrent le sol de cette île. Une semblable conclusion entraînerait en effet à supposer que ces mammifères, qui d’abord n’avaient pas une vue aussi délicate, l’auraient acquise par l’habitude de vivre dans un milieu recouvert d’ombrages impénétrables aux rayons solaires. Or le développement des arbres étant sans doute plus lent que celui des animaux, une pareille supposition entraînerait celle de l’action de causes secondaires qu’aucune observation physiologique ne confirme. »

Quoi qu’il en soit, l’auteur ne pense pas que les conditions climatologiques du pays exercent une influence réelle sur ces résultats, car autrement on ne concevrait pas l’absence de ces caractères dans la faune de la côte opposée de l’Afrique. Il doit y avoir en effet, entre les températures de ces deux contrées, beaucoup plus d’analogie que n’en montrent leurs populations de mammifères.

Quant aux reptiles, plusieurs espèces ou genres remarquables s’y trouvent aussi exclusivement et aux îles Mascaraignes. Telles sont, dit M. Duméril[7], les Tortues terrestres du genre Pyxide et la Tortue rayonnée, des Couleuvres arboricoles fort étranges, les Langsha et les Caméléons les plus bizarres, soit par l’énorme développement de leur casque, soit par des prolongements plus ou moins considérables du museau. Ils y forment 11 espèces sur 16 ou 17 que comprend le genre entier. Pour les autres reptiles, comme pour les oiseaux et les mammifères, c’est plutôt dans l’Inde qu’il faut aller chercher leurs analogues que sur le continent africain.
Nouvelle-Guinée.

Une des grandes îles de l’Océanie, la Nouvelle-Guinée, nous présentera aussi des particularités remarquables dans sa population ornithologique. Les 21 genres qui s’y trouvent exclusivement, dit M. Pucheran[8], ont pour caractères communs de présenter des tarses forts, un pouce bien formé, terminé par un ongle courbé, des doigts également allongés, dont les ongles ressemblent à celui du pouce. Ces caractères s’observent aussi dans les espèces propres à ce pays, mais dont les genres, au nombre de 24, sont représentés dans les autres archipels de la mer du-Sud. Presque tous ces genres appartiennent à l’ordre des passereaux, où 5 espèces seulement sont à tarses allongés ; 1 espèce de Zygodactyle et 6 de l’ordre des colombiens offrent aussi ce dernier caractère, mais, même dans cet ordre, les espèces à tarses courts sont déjà considérables. Les oiseaux de la Nouvelle-Guinée sont donc essentiellement percheurs, aptitude encore particulière aux nombreux alcédidés de l’archipel et à certains échassiers et gallinacés de ce pays.

Une famille particulière, comprenant les Talegalla, les Leiopa et les Megapodius, qui a des représentants aussi aux îles Philippines, aux Célèbes, à la Nouvelle-Zélande et à la Nouvelle-Hollande, se distingue de toutes les autres en ce que les œufs ne sont pas couvés, et ses oiseaux ressemblent en cela aux vertébrés à sang froid.

Les mammifères de ce pays sont infiniment moins nombreux, mais conduisent aux mêmes conclusions. M. Gray en énumère 14 espèces seulement, dont 2 chéiroptères. Chez les 12 autres, on observe, suivant M. Pucheran[9], un développement remarquable des membres postérieurs par rapport aux antérieurs, surtout dans les genres Dendrolagus, Dactylopsila, Myoictis, etc. Les espèces représentent ici des types génériques spécifiquement plus multipliés dans les îles de la Sonde et à la Nouvelle-Hollande. Ces dispositions caractérisent des grimpeurs et des grimpeurs arboricoles, et ce sont en effet les habitudes de la plupart des espèces citées. Les deux Kangourous de la Nouvelle-Guinée (Dendrolagus inustus et ursiniis) ont ces mêmes habitudes.

Pour se rendre compte des formes variées propres aux faunes contemporaines, il faut, dit le zoologiste à qui nous empruntons ces données, considérer, comme cause essentielle et première, la constitution physique du pays qu’elles habitent, tandis que le climat ne serait qu’une cause secondaire. « La végétation la plus active couvre ce point du globe, dit M. Lesson [10] ; elle est ce qu’on doit en attendre sous l’équateur et à la Nouvelle-Guinée, c’est-à-dire grande, majestueuse, imposante. La surface du sol ne présente qu’une forêt sans fin, » etc. Rien n’est majestueux comme les belles forêts de la Nouvelle-Guinée, dit ailleurs Dumont d’Urville[11], et M. Wallace, comparant sous le point de vue de leurs caractères physiques l’Australie et la Nouvelle-Guinée, dit de cette dernière : « C’est une. vaste forêt toujours verdoyante : A vast even verdant forest[12]. »

Il y a donc, continue le savant naturaliste français, une entière et complète harmonie entre le caractère général des mammifères et des oiseaux de cette dernière île, d’une part, et les caractères physiques de cet archipel de l’autre. Mais la science est encore impuissante à jeter la moindre lueur sur l’origine de ce rapport. Cette harmonie, comme aurait dit I. Geoffroy Saint-Hilaire, est-elle préétablie ? est-elle au contraire postétablie ? Telle est la question de philosophie naturelle qui reste à résoudre ici comme à peu près partout.
Les Sandwich.

Si nous portons nos regards bien loin au nord-ouest, sur ce groupe d’îles perdu au milieu de l’océan Pacifique, à d’immenses distances de toutes terres continentales, mais où les phénomènes volcaniques se montrent avec une si terrible énergie, dans l’archipel des Sandwich ou d’Hawaï, nous ne trouverons plus de mammifères, mais des oiseaux caractérisés par la tendance de la mandibule supérieure à se recourber de manière à être beaucoup plus longue que l’inférieure. Les Hemignatus, les Drepanis, les Himatione, les Moho, le genre Psitirostra, présentent cette disposition qui parait être en rapport avec le mode de nutrition qui, pour certains de ces genres, consiste à aller chercher les insectes au fond de la corolle des grandes espèces de Lobelia. En général, il y a dans ces îles peu d’oiseaux qui se nourrissent exclusivement de matières végétales[13].
Équateur zoologique.

Pour les mammifères comme pour les oiseaux, dès qu’on atteint en Europe les bords de la Méditerranée, et en Amérique, le Mexique, on voit apparaître de nouvelles formes. Ce sont toujours de nouvelles espèces, quelquefois de nouveaux genres et même de nouvelles familles, constamment distincts de ce qui existe au nord. La différence la plus prononcée réside dans les organes locomoteurs. Au sud de cette limite, les membres postérieurs, plus allongés, constituent des animaux essentiellement coureurs, sauteurs et grimpeurs. Ces modifications, attribuées généralement à des conditions de température variées, sont rattachées, par M. Pucheran[14], à la zone physique que Jean Reynaud[15] a désignée sous le nom d’Équateur de contraction. Cette zone, qui comprendrait dans son parcours les principales méditerranées et les principaux déserts du globe, serait le véritable Équateur zoologique des faunes actuelles. Nous pensons que ces deux propositions de physique du globe et d’histoire naturelle ont encore besoin l’une et l’autre d’une démonstration plus complète.
Australie et îles voisines.

Jetons actuellement un coup d’œil sur les principaux caractères des vertébrés terrestres de l’Australie et des terres qui l’avoisinent. Lorsqu’on remonte les temps géologiques on peut supposer que le perfectionnement ou la complexité croissante de l’organisme a pu se faire parfois dans des directions différentes, de manière à produire des embranchements contemporains. Telle serait peut-être l’origine des caractères que nous observons par exemple dans les mammifères et même dans toutes les faunes actuelles de la Nouvelle-Hollande, de la Nouvelle-Zélande, de la Nouvelle-Guinée, qui diffèrent si notablement, surtout dans les classes supérieures, de celles des autres parties du globe.

La flore des stigmariées de la période houillère devait ressembler à celle des îles tropicales de l’océan Austral, où végètent les Mangliers ou Palétuviers, qui couvrent de leurs tiges entrelacées les plages basses et marécageuses. Dans ces îles, dont le climat tempéré, humide, est très-uniforme, règne une flore de cryptogames vasculaires très-riche en fougères, surtout du genre Pteris, si voisin des Pecopteris fossiles, et cela, au détriment des phanérogames à fleurs, Aussi l’aspect de la végétation est-il uniforme et monotone, comme on peut se figurer qu’était celle du terrain de transition. Les grandes îles de l’océan Austral se font aussi remarquer par l’abondance des protéacées que nous savons avoir caractérisé la période tertiaire inférieure, alors que se développèrent les phanérogames dicotylédones.

La faune terrestre de ces îles est très-pauvre, et quant aux animaux vertébrés, elles ne présentent d’oiseaux que lorsqu’elles se trouvent sur leur passage ou dans le voisinage d’un continent. Les reptiles sont de petite taille, et encore faut-il que les îles aient une certaine étendue. Le petit archipel des Gallapagos, situé sous l’équateur, à l’ouest de la côte du Pérou, fait seul exception avec ses Lacertiens (Amblyrinchus) qui nagent jusque dans la haute mer pour y chercher leur proie comme les Ichthyosaures et les Plésiosaures des temps secondaires.

Tous les grands oiseaux aptères, à l’exception de l’Autruche et du Rhea, se trouvent ou se sont trouvés isolés, avant leur disparition récente, dans les îles dépourvues de forts carnassiers qui les auraient détruits. Les Notornis, les Apteryx, de la Nouvelle-Hollande, disparaîtront sans doute par suite de l’introduction des chiens dans ce pays. Ainsi ont disparu le Dronte, le Solitaire et une troisième espèce depuis l’occupation des îles Mascaraignes par les colonies européennes.

Les Palopteryx, les Dinornis et l’Apterornis, dont une douzaine d’espèces ont été retrouvées dans les dépôts quaternaires et peut-être plus récents, le souvenir s’en étant conservé dans les traditions des habitants de la Nouvelle-Zélande, n’ont pas en non plus pour contemporains, sur le même sol, de carnassiers redoutables. Le Dromains (Emou) de la Nouvelle-Hollande et le Casoar des îles de la Sonde se trouvent seuls dans des contrées qu’habitent aussi ces derniers. Tous ces oiseaux, excepté le Dronte, appartiennent aux ordres des gallinacés et des coureurs.

À ces oiseaux aux ailes atrophiées, habitants des îles, ajoutons, dit G. Bronn, l’Alca impennis, qui vit isolé sur quelques écueils des mers polaires, et les Pingouins, également sans ailes, relégués sur les points extrêmes ou les îles de l’Afrique et de l’Amérique du Sud. Ces types rappellent beaucoup, par les formes de leurs extrémités, les empreintes que l’on a trouvées en si grande quantité sur les dalles du grès rouge de la vallée du Connecticut.

Les mammifères manquent complètement dans les petites îles des mers australes et ne sont représentés dans les plus grandes que par les marsupiaux et de petits rongeurs, Néanmoins les mers voisines sont peuplées de grands cétacés. Les Monotrèmes (Ornithorhynques et Échidnés), de même que les marsupiaux, sont rangés bien loin des mammifères plantaires et se rapprochent, à certains égards, des ovipares ; peut-être même les premiers le sont-ils tout à fait. Les mammifères de cette forme, par le système ou le mode de reproduction, par le système osseux et par le système nerveux, présentent, à l’état adulte, les traits particuliers à l’état fœtal tels qu’on les observe dans les monodelphes. Si les monotrèmes sont exclusifs à l’Australie, on sait que les didelphes existent dans l’Amérique. du Sud, mais moins nombreux et moins variés, et que deux espèces se représentent jusque dans l’Amérique du Nord. Enfin, deux genres de tortues d’eau douce sont communes à l’Australie et à l’Amérique du Sud (les Chélodines et les Platémydes), mais l’Australie à ses grands genres propres de reptiles, tels que les Chlamydosaures, des espèces presque serpentiformes avec deux ou quatre membres imparfaits.
Îles de l’antarctique.

Parmi les îles de l’Atlantique d’Europe, celle de Madère ne nous offre qu’un poisson d’eau douce du genre Anguille, quelques petits reptiles, beaucoup d’oiseaux, mais point de mammifères. Dans les grandes îles de l’Atlantique américain, les reptiles sont nombreux, mais les mammifères ne présentent que quelques rongeurs et des chéiroptères. Les plus grands rongeurs de Cuba et de Saint-Domingue sont le Capromys et le Plagiodontia, animaux relativement très-inférieurs.
Dimensions relatives des mammifères et des terres qu’ils habitent.

I. Geoffroy Saint-Hilaire[16] a déjà fait remarquer que les dimensions des espèces de mammifères terrestres sont plus ou moins en rapport avec celles des continents ou des îles qu’ils habitent, ce qui se vérifie en effet dans toutes ces dernières, car les plus petites n’en renferment aucun, et les plus grandes nourrissent des espèces dont la taille est proportionnelle à leur étendue. Les îles de la Sonde font seules exception, sans doute à cause de leur ancienne continuité avec les terres continentales voisines.

Cette observation s’applique aux continents eux-mêmes, tels que l’Asie et l’Europe considérées comme un tout par rapport à l’Afrique, et l’ancien continent par rapport au nouveau. Dans un genre donné, les espèces d’un plus grand continent, qui ont été réunies à titre de sous-genre, sont plus parfaites ou présentent à un plus haut degré les caractères essentiels du genre ou de la famille. Elles sont plus diversifiées et plus éloignées des types originaires ou embryonnaires.

C’est surtout parmi les quadrumanes les plus élevés des mammifères que l’opposition est le plus prononcée, mais on la trouve encore mieux caractérisée dans le développement des facultés que dans les dimensions physiques. Ainsi l’ancien continent renferme non-seulement les plus grandes espèces de singes, par rapport à celles d’Amérique, mais encore celles qui se rapprochent le plus de l’homme par le nombre des dents, la formation catarrhine du nez et le développement du pouce. Les quadrumanes les moins parfaits et dont le cerveau est même déjà parfois dépourvu de circonvolutions, les Lémurs, sont presque tous relégués dans l’île de Madagascar ou disséminés dans les archipels de l’océan Pacifique.
Centre théorique de créations terrestres.

Si donc, dit G. Bronn[17], on pouvait se représenter une île s’agrandissant successivement et se peuplant d’animaux vertébrés à mesure qu’elle tend à acquérir les dimensions d’un continent, on verrait les poissons d’eau douce ne se montrer qu’à mesure que les ruisseaux et les rivières augmentent, et plus tard même peut-être que les reptiles et les oiseaux. De petits reptiles précéderont les grands si le climat est chaud, mais les dipnoaires d’eau douce (amphibiens), quoique intérieure, ne seront peut-être pas les premiers, parce que le développement des animaux terrestres doit précéder celui des animaux d’eau douce. Quelques oiseaux ne tarderont pas à trouver de quoi se nourrir ; mais, tant que manqueront les arbres et les plantes herbacées portant des fleurs, des fruits et des graines et qui alimentent les insectes, les oiseaux appartiendront seulement aux types qui se nourrissent de vers, peut-être de racines ou de poissons au bord des eaux. Il y aura des gallinacés, des coureurs et des échassiers. Les mammifères terrestres apparaîtront les derniers, en commençant par les marsupiaux ou par des ordres inférieurs de rongeurs. Les herbivores viendront probablement avant les carnassiers, et ceux-là avant les frugivores, dont l’existence dépend des plantes et des arbres à fruits.

Ainsi se développeraient les flores et les faunes aquatiques et terrestres en rapport avec l’accroissement des surfaces émergées, les habitants de la terre sèche précédant ceux des eaux douces, ceux de la plaine précédant ceux des montagnes, la terre sèche et les plaines étant antérieures à la formation des, grands reliefs du sol et à celle des eaux qui en proviennent. Telle aurait été, en général, la marche de la nature, à laquelle Bronn a donné le nom de développement terripète.
Évaluations relatives des faunes et des flores modernes et anciennes.

Pour compléter ces généralités, disons encore quelques mots du bilan numérique des faunes et des flores actuelles, telles que nous les connaissons. De 1809 à 1856 le nombre des espèces de mammifères connus à l’état vivant s’est accru de 800 à et 2200, suivant Bronn, et celui des espèces de mollusques, qui était de 5000 en 1828, est aujourd’hui de 20,000. Les insectes diptères, qui ne sont, en général, que dans la proportion de 10 pour 100 relativement aux coléoptères dont on compte 50,000, se sont déjà élevés, dans le Würtemberg seulement, par les recherches de M. Roses, à un nombre égal à celui des coléoptères

On estime à 100,000 le nombre des espèces végétales connues[18] et à 120,000 celui de tous les animaux, mais on peut regarder comme certain que dans les deux règnes il reste encore à découvrir un nombre d’espèces immense, peut-être même égal à celui que nous connaissons. Mais cette supposition ne s’applique qu’aux organismes aquatiques et aux petits organismes terrestres, car il est peu probable que beaucoup de grands animaux aient échappé aux regards de l’homme à la surface des continents ou des îles fort étendues.

Les parties des uns et des autres où l’on peut supposer qu’il ne reste presque plus rien à trouver sont nécessairement celles qui habitent les peuples civilisés, qui cultivent les sciences, c’est-à-dire certaines parties de l’Europe, de l’Inde, de l’Amérique du Nord et quelques points de l’Afrique et de l’Australie, habités par des colonies anciennes d’Européens. Quant aux voyageurs qui ont traversé tout ou partie, des grands continents, longé les côtes, parcouru tout ou partie des grandes îles du globe, ils ont sans doute contribué beaucoup à nous donner des idées générales sur les caractères propres des flores et des faunes qu’ils ont observées rapidement, mais on ne peut pas dire qu’aucune région de l’Amérique centrale et méridionale, que les quatre cinquièmes de la surface de l’Asie, les trois quarts de celle de l’Afrique et les quatre cinquièmes de l’Australie et des îles qui en dépendent soient connus sous le rapport de leurs productions végétales et animales, comme le sont les États de l’Europe occidentale et centrale. On pourrait donc dire, sans exagération, qu’il n’y a pas plus de un cinquième de la surface des terres émergées dont la faune et la flore soient suffisamment connues pour conduire à quelques chiffres précis. Quant aux productions de la mer et à celles des eaux douces, qui couvrent plus des trois quarts du globe, il est probable que la proportion du connu par rapport à l’inconnu serait encore moindre.

Nos connaissances, tout incomplètes qu’elles sont, ne laissent pas cependant que de nous permettre quelques généralités sur la distribution des êtres organisés, relativement aux conditions physiques dans lesquelles ils se trouvent : la latitude, la longitude, la hauteur au-dessus et la profondeur au-dessous du niveau de la mer, influant sur la température, le degré d’humidité ou de sécheresse de l’air, la quantité de lumière, etc., circonstances qui réagissent directement sur leur plus ou moins de développement. Ces données nous seront d’ailleurs fort utiles pour nous conduire, par analogie, à juger des conditions physiques sous l’empire desquelles se trouvaient les végétaux et les animaux durant la longue série des temps géologiques.
Les connaissances paléontologiques seront toujours incomplètes.

Cependant, si l’on peut concevoir que l’homme arrive un jour à la, connaissance complète de tous les êtres organisés qui contribuent à peupler la terre avec lui, on ne peut espérer qu’il en soit de même relativement à ceux qui l’ont précédé. Quelque longues et persévérantes que soient les recherches des géologues et des paléontologistes, une très-grande partie, il serait hasardé d’indiquer ici la proportion, échappera toujours à leurs investigations. D’abord il n’y a qu’une faible portion des couches sédimentaires qui soit accessible à leur examen : ce sont leurs affleurements à la surface du sol, soit naturels, soit artificiels, tout le reste se trouvant masqué à des profondeurs plus ou moins grandes ; ensuite, même dans les parties les plus accessibles, nous ne pouvons espérer de retrouver que des traces rares et à peine distinctes d’une multitude d’animaux qui n’avaient aucune partie solide au dedans ni au dehors. Les infusoires sans carapace, les mollusques, les polypes nus, les acalèphes, les radiaires sans test, les vers intestinaux, les annélides arénicoles, les Holoturies, l’immense majorité des insectes n’ont pu arriver jusqu’à nous que dans quelques circonstances tout à fait exceptionnelles et qui ne nous donneront jamais aucune idée de leur développement réel.

Pour les végétaux, les plantes herbacées, monocotylédones ou dicotylédones, n’ont eu aussi que des chances de conservation bien faibles, eu égard au nombre des espèces qui ont existé, et si, pour nous en rendre compte, nous cherchons dans les dépôts modernes ce qu’il y a de plantes et de restes d’animaux plus ou moins conservés et encore reconnaissables, relativement au nombre des espèces vivantes, nous verrons combien se trouverait réduit le tableau de la flore et de la faune de nos jours. Ce mode d’appréciation comparative est cependant le seul que nous offre la géologie.

Mais de ce que nous ne pouvons reconstruire un tableau complet du passé il ne s’ensuit nullement que nous devions renoncer à nous en rapprocher de plus en plus, et rien n’est plus propre à nous encourager dans la continuation de ces recherches que l’immensité des matériaux accumulés depuis, trente ans autour de nous.


§ 2. Distribution des animaux aquatiques.


Utilité comparative des animaux aquatiques et terrestres.


La connaissance des lois qui président à la distribution des animaux aquatiques est, on le conçoit, infiniment plus précieuse pour le paléontologiste et le géologue que celle de la répartition des animaux terrestres. Ceux-ci, en effet, ne peuvent se trouver dans les couches que par suite de circonstances tout à fait particulières. Il a fallu qu’entraînés par les eaux superficielles, soit dans les lacs, soit sur les côtes, à l’embouchure des fleuves ou des rivières, plus ou moins loin des lieux où ils vivaient, plus ou moins longtemps après leur mort, leurs parties solides aient été conservées au milieu des sédiments lacustres ou marins où elles ont été ainsi charriées. Ces animaux ne caractérisent donc d’une manière absolue ni le lieu ni le temps où ils ont vécu.

En outre, par suite même de la cause ou de leur mode de déplacement, ils se trouvent répartis dans les couches d’une manière fort irrégulière et sans continuité ; accumulés par places, ils manquent sur un grand nombre de points du même dépôt, et cette répartition sporadique leur ôte beaucoup d’importance stratigraphique, en même temps qu’elle rend leur emploi, comme repère, rare, difficile et peu certain dans la géologie pratique.

Remarquons d’ailleurs que les animaux exclusivement terrestres, tels que les mammifères, n’ont paru qu’assez tard avec une certaine abondance ; les oiseaux probablement aussi, qui n’ont laissé que des traces beaucoup plus rares, seront toujours d’un intérêt purement zoologique sans application directe, ainsi que les reptiles non amphibies. Les insectes qui se nourrissent du pollen des fleurs n’ont apparu que fort tard dans la création, et leur conservation tient à des circonstances purement locales ; enfin, les mollusques terrestres sont à peu près dans le même cas.

L’étude des animaux fossiles qui ont vécu à la surface des anciennes terres émergées peut être fort utile pour nous faire connaître les conditions physiques de ces terres, leur étendue, leurs reliefs, leur climat, leur température, les associations de végétaux, et surtout pour compléter la série zoologique générale dont ils viennent successivement combler les lacunes, mais elle a beaucoup moins d’importance au point de vue chronologique ou de l’ancienneté relative des dépôts qui renferment ces débris.

Les restes d’animaux aquatiques, au contraire, et surtout les moins élevés dans la série, ceux qui, comme les crustacés, les mollusques céphalopodes, gastéropodes, acéphales, brachiopodes et bryozoaires, les radiaires échinides, stellérides et crinoïdes, les polypiers, les foraminifères et les infusoires même qui naissent, se développent, vivent, meurent et sont ensevelis dans les mêmes conditions, sont les véritables criterium de l’ancienneté des couches où nous trouvons leurs débris et qui en sont parfois exclusivement composées. Leur présence comme leurs divers caractères doivent parfaitement nous traduire les circonstances physiques dans lesquelles ces dépôts se sont formés. Il y a donc nécessité pour nous de faire connaître ce que l’on sait de la station et de la distribution des animaux inférieurs dans les mers actuelles et du rôle qu’ils jouent dans la composition des sédiments modernes. Nous commencerons par les mollusques, qui ont d’abord fixé l’attention des naturalistes et qui d’ailleurs ont en même temps un caractère de généralité et une diversité qui justifient les études auxquelles ils ont donné lieu.
Observations diverses.

On ne semble avoir compris qu’assez tard l’utilité qu’il pouvait y avoir à connaître, dans le sens horizontal et dans le sens vertical ou de la profondeur, la distribution des coquilles qui vivent sous les eaux de la mer à des distances plus ou moins considérables de la côte. Ainsi H. T.de la Bèche, en 1838, insérait dans ses Recherches sur la partie théorique de la géologie un tableau de M. Brodrip, où sont indiquées les situations et les profondeurs auxquelles on a trouvé les genres vivants de coquilles marines et d’embouchures. M. Ed. Gray s’est occupé des habitats des mollusques dans les eaux douces, saumâtres ou tout à fait marines et des genres qui avaient à la fois des représentants dans ces divers milieux. M. Valenciennes a constaté que, d’après un certain nombre de coquilles recueillies dans la mer Rouge, entre Suez et Cosseir, 24 espèces se retrouvaient dans la Méditerranée, tandis que les deux mers n’avaient encore aucun poisson commun. D’autres recherches de détail t avaient aussi été publiéesà diverses reprises, mais ce ne fut t réellement qu’à partir des observations toutes spéciales faites t en 1840 par Ed. Forbes[19], dans la mer Égée, que ces études ont pris une importance réelle à cause de la manière méthodique avec laquelle elles ont été dirigées et suivies.
Premières recherches d’Ed. Forbes.

Quelques-unes des conclusions de ce naturaliste ont ensuite paru trop absolues, et des observateurs venus après lui les ont infirmées par d’autres exemples. Peut-être même des expressions élégantes et symétriques qui représentaient la loi de distribution des êtres organisés en profondeur ne restera-t-il plus tard que peu de chose, mais l’esprit fécond et ingénieux de ce savant, sitôt enlevé à ses nombreux amis, n’en aura pas moins tracé un sillon dans une voie nouvelle et fructueuse que sans lui on n’aurait probablement pas de longtemps songé à parcourir. C’est surtout à ce titre que nous exposerons les résultats des recherches d’Ed. Forbes, qui ont servi de point de départ à tout ce qui s’est fait depuis dans cette direction.

À la suite des sondages qu’il a exécutés dans la mer Egée, il y a tracé 8 régions distinctes, depuis le niveau de la mer jusqu’à la profondeur de 420 mètres. Ces régions représentent chacune une association particulière d’espèces.

La première de ces régions, qui ne descend qu’à 3m,65 au-dessous de la surface, est la moins épaisse et la plus riche en animales et végétales. Elle est aussi la plus variée quant à la nature du fond. La seconde s’étend de 3m,65 à 18 mètres, la troisième de 18m à 36m, la quatrième de 36m à 64m, la cinquième de 64m à 100m, la sixième de 100m à 144m, la septième de 144m à 192m, enfin, la huitième, qui dépasse en épaisseur toutes les autres réunies, s’étend de 192m à la plus grande profondeur explorée, que nous avons vue être 420 mètres.

La faune de cette région inférieure est très-distincte de celle des précédentes et remarquable par son uniformité comme par ses espèces propres. Des 65 que la drague a ramenées 11 étaient vivantes. Il y avait 22 univalves dont 5 vivantes, 50 bivalves dont 8 vivantes, 5 mollusques palliobranches morts, provenant peut-être des régions supérieures, 10 ptéropodes et nucléobranches également morts.

Les espèces trouvées vivantes aux plus grandes profondeurs sont : l’Arca imbricata et le Dentalium quinquaugulare, à 420 mètres. L’Arca lactea et le Cerithium lima sont les deux seules espèces communes aux huit régions. Ensuite 3 espèces sont communes à sept régions (Nucula margaritacea, Marginella clandestina, Dentalium novem costatum) ; 9 sont communes à six ; 17 sont communes à cinq, et 38 sont communes à quatre.

Parmi les coquilles qui, dans la mer Égée, ont la plus grande étendue en profondeur ; un tiers sont des formes de l’océan, des cotes de France et d’Angleterre, et, parmi celles qui ne se trouvent à la fois que dans quatre des régions de l’archipel grec, un peu plus de 1/5 seulement se représentent dans les mers Britanniques. De ce fait nous pouvons évidemment conclure d’une manière générale, dit Ed. Forbes, que l’étendue de la distribution d’une espèce dans le sens vertical ou dans la profondeur correspond à sa distribution géographique ou horizontale.

Les espèces très-circonscrites quant à la profondeur appartiennent soit à des formes propres à la Méditerranée, soit à d’autres plus rares dans la mer Égée, mais qui sont communes dans les mers situées plus au nord. Au-dessous de la quatrième région, le nombre des espèces diminue rapidement, et dans la partie inférieure de la huitième il n’y a plus que 8 mollusques, ce qui semblerait établir pour cette mer la limite de la vie animale à peu de distance au delà de 420 mètres.

Les formes méridionales dominent dans les régions supérieures ; dans les inférieures, ce sont celles du Nord ; de sorte que les régions en profondeur seraient équivalentes aux degrés de latitude et correspondraient à la loi de la distribution des êtres à la surface des continents où les parallèles représentent aussi les altitudes. Quant à l’influence de ces mêmes régions sur la vie et les caractères extérieurs des animaux marins, on remarque que les coquilles ont des couleurs d’autant plus variées qu’elles vivent plus près de la surface.

Quoique plusieurs causes doivent tendre à mélanger les débris des diverses zones après la mort des animaux qui y vivent, Forbes a pu reconnaître que chaque espèce avait trois maxima de développement : en profondeur, en étendue superficielle et dans le temps. En profondeur, une espèce est d’abord représentée par un petit nombre d’individus. Ce nombre augmente graduellement jusqu’à un certain maximum, puis il diminue et l’espèce finit par disparaître. Il en est de même de la distribution géographique ou en surface et de la distribution géologique ou dans le temps ; mais cette dernière considération ne s’applique nécessairement qu’aux fossiles, et non aux résultats des recherches de l’auteur sur les animaux vivants.

Quelquefois, continue-t-il, les genres auxquels ces espèces appartiennent cessent de se montrer aussi, mais plus ordinairement une espèce de même genre succède à une autre. Les, genres ont comme les espèces un maximum de développement en profondeur, et ils sont également remplacés ou représentés par d’autres genres correspondants, loi qui est d’ailleurs commune aux végétaux et aux animaux.

Ed. Forbes a pu faire une application immédiate de ses recherches et en trouver la confirmation dans la petite île de Néo-Kaïmeni, qui apparut en 1707 dans le golfe de Santorin. Les fossiles recueillis dans la couche de pumite qui formait le fond de la mer avant le soulèvement lui ont fait voir qu’il n’y avait que deux régions en profondeur où l’on pût rencontrer une pareille association : la quatrième et la cinquième ; et il arriva à constater qu’en effet ce fond appartenait à la quatrième région, celle qui se trouvait entre 36 et 64 mètres au-dessous de la surface de l’eau au moment du soulèvement, dont l’amplitude s’est ainsi trouvée limitée entre ces deux chiffres.

Le fond de la mer Égée paraît actuellement, présenter au-delà du zéro supposé de la vie animale, une masse de dépôts homogènes assez semblables à la craie et dépourvus de débris organiques sur une épaisseur de mille mètres et davantage. La zone la plus inférieure, qui a 228 mètres de hauteur, a pour fond un banc jaunâtre, occupé dans toute son étendue par les mêmes animaux, et constituant une roche dont les caractères sont ceux de la craie. Elle renferme aussi des espèces particulières et une très-grande quantité de foraminifères.
Recherches de M. Löven.

Les côtes de Norwége étaient dans le même temps le champ des explorations de M. Lôven[20], qui arrivait à des résultats à peu près analogues à ceux qu’Ed. Forbes obtenait dans l’archipel grec. La région littorale proprement dite et celle des laminariées sont partout bien limitées, et leurs espèces caractéristiques ne s’étendent guère au delà. Il en est de même pour la région des algues, qui se développe davantage vers la pleine mer. Mais, de 27 à 182 mètres de profondeur, les régions cessent d’être comparables. On y trouve à la fois le plus grand nombre d’espèces et la plus grande variété dans leurs associations locales. Leur réunion paraît y être déterminée non-seulement par la profondeur, les courants, etc., mais encore par la nature du fond, qui est un mélange de boue, d’argile et de cailloux. Ici les espèces semblent avoir une plus grande extension verticale que dans la région littorale et celle des laminariées, peut-être même s’étendraient-elles jusqu’à la zone profonde des coraux.

Au sud de la partie explorée par M. Löven, cette dernière est caractérisée par l’Oculina ramea et une Térébratule ; au nord, par l’Astrophyton, des Cidaris, le Spatangus purpureus, des Gorgones et le gigantesque Alcyonum arboreum, espèces qui se prolongent aussi bas que la ligne des pêcheurs peut atteindre.

La limite inférieure de la vie animale dans ces mers n’était pas encore déterminée lors des recherches de M. Löven ; et, quant à celle des végétaux, elle se trouverait beaucoup au-dessus des régions les plus profondes où les animaux sont connus. Comme on pouvait le prévoir, les mollusques zoophages prédominent dans les régions inférieures et les phytophages dans les supérieures. L’observation de Forbes, que les espèces des mers Britanniques ne se trouvent dans la Méditerranée qu’à de plus grandes profondeurs, a été confirmée pour les côtes de Norwége. Ainsi les espèces trouvées entre Gothenbourg et la Norwége, à 146 mètres de profondeur, existent au nord sur la côte, du Finmark à 36 mètres seulement, et quelques-unes même deviennent tout à fait littorales.
Loi générale de la distribution des espèces dans l’espace et le temps.

Relativement à la plus générale des conclusions émises par MM. Forbes et Löven, savoir, que plus une espèce parcourt de régions verticales, ou, en d’autres termes, plus elle vit à des profondeurs différentes sur le même littoral, plus aussi elle se propage sur de plus grandes étendues en surface, nous avons fait remarquer dès qu’elle nous a été connue, c’est-à-dire en 1845, l’année d’après sa publication, qu’elle n’était qu’une conséquence nécessaire et naturelle de l’une des propositions que nous avons déduites en 1842, avec M. de Verneuil, de nos études sur la faune du terrain de transition. « Si l’on considère, disions-nous, le développement de l’organisme de ces périodes anciennes dans le sens horizontal, géographiquement ou dans l’espace, on reconnaît que les espèces qui se trouvent à la fois sur un grand nombre de points et dans des pays très-éloignés les uns des autres sont presque toujours celles qui ont vécu pendant la formation de plusieurs systèmes successifs[21].

Les naturalistes dont nous venons de parler ne considéraient, à la vérité, que les animaux marins vivant dans le même moment sous des profondeurs d’eau et dans des circonstances physiques assez différentes, tandis que nous, nous les considérions dans plusieurs périodes successives ; mais il est facile de voir que l’une de ces propositions entraîne l’autre ; car si, comme nous l’avons dit, les coquilles qui ont pu vivre pendant plusieurs périodes à cause de leur organisation plus robuste, devaient être celles qui, toutes choses égales d’ailleurs, avaient pu exister aussi sur des points du globe très-éloignés les uns des autres, il s’ensuit que, dans le même temps, ce sont également celles qui vivent sous l’empire de circonstances les plus variées, soit en profondeur, soit en étendue géographique.

Notre proposition fut confirmée en outre par Forbes lui-même, dans son Examen des fossiles crétacés de l’Inde, et, de son côté, M. H. D. Rogers, dans son Discours annuel à la réunion des géologues américains, le 4 mai 1844, après avoir jeté un coup d’œil rapide sur l’ensemble de la faune fossile des États-Unis, disait : « Ainsi se trouve démontrée une loi générale importante, loi concernant la distribution des fossiles, c’est-à-dire que les espèces dont la distribution géographique est la plus étendue possèdent aussi la plus grande extension verticale. »

On voit par ce qui précède que le mode de distribution des espèces de mollusques marins dans le sens vertical et dans le sens horizontal avait été reconnu en quelque sorte pour les faunes les plus anciennes du globe avant de l’être pour celles qui vivent actuellement.

Nous avons dû insister sur cette particularité, parce que, malgré les progrès que les recherches dont nous nous occupons ont faits depuis 20 ans, aucun principe plus général et plus applicable à la nature actuelle comme à la nature ancienne n’a été encore démontré.
Travaux divers d’Ed. Forbes et de M. Austen.

Éd. Forbes a continué autour des îles Britanniques les recherches sous-marines si heureusement conduites dans une partie de la Méditerranée, et les publications qu’il a faites à ce sujet ont été reproduites en partie dans le Manuel des Mollusques de M. Woodward, livre sur lequel nous reviendrons pour d’autres détails. Forbes avait aussi, peu de temps avant sa fin si prématurée, entrepris une Histoire naturelle des mers d’Europe, qui a été continuée et publiée par M. R. B. Austen[22], et y dont nous allons exposer les principaux résultats se rattachant à notre sujet.

Les mêmes animaux et les mêmes plantes, avons-nous dit, ne se rencontrent point partout à la surface de la terre, mais les espèces et même les genres sont réunis ou associés de manière à présenter des régions ou provinces botaniques et zoologiques plus ou moins étendues, suivant les limites déterminées par les conditions physiques du pays, tels que le climat et les caractères orographiques et hydrographiques. Chacune de ces provinces n’est pas d’ailleurs tellement distincte de celles qui l’avoisinent qu’un certain nombre de ses espèces ne dépassent ses limites, de sorte que celles-ci ne sont jamais parfaitement tranchées et que l’on ne peut pas dire absolument où l’une commence ni où l’autre finit.
Régions ou province zoologiques.

Une province, telle que la comprend l’auteur (p. 7), est un espace dans lequel il y a évidemment eu une manifestation spéciale de la puissance créatrice, c’est-à-dire où ont été appelés à vivre les types premiers des animaux et des plantes. Ceux-ci peuvent avoir été mêlés par la suite avec des êtres provenant d’autres provinces et même plus nombreux que les aborigènes, de manière qu’on puisse désigner l’ensemble qui en résulte d’après la province d’où ils ont émigré. La distinction de la population aborigène de celle qui plus tard a envahi la région et la détermination des causes qui ont produit et dirigé l’invasion sont des questions que le naturaliste doit se proposer de résoudre.

Lorsque la flore ou la faune d’une province a été soigneusement étudiée, la diffusion ou la dissémination des individus des espèces caractéristiques montre que la manifestation de la force créatrice n’a pas été la même ou égale dans toutes les parties de l’espace, mais que dans certaines d’entre elles, et c’est ordinairement plus ou moins vers le centre, le développement de nouvelles espèces a été plus prononcé qu’ailleurs. Aussi pourrait-on représenter graphiquement une région par une teinte dont l’intensité serait la plus forte vers le centre et qui s’affaiblirait, vers la circonférence, ou encore par des cercles concentriques de plus en plus espacés.

Il peut y avoir dans une région des centres secondaires de création, mais nulle part on ne trouve une province entière répétée, c’est-à-dire que dans aucune on ne retrouve la même association d’espèces types. Aucune espèce n’aurait été créée dans plusieurs régions, soit à la fois, soit successivement. Des formes semblables auxquelles on a donné le nom de représentatives se montrent sur des points éloignés, mais alors sous l’influence de circonstances physiques analogues, et ce ne sont point des espèces réellement identiques.

Chaque véritable espèce, dit Ed. Forbes, a des traits ou caractères spécifiques qui la distinguent des autres, comme si le Créateur avait imprimé une marque particulière ou sceau sur chaque type d’être vivant : As if the Creator had set an exclusive mark or seal on each diving type. C’est, comme on le voit, la reproduction littérale d’une des idées de Buffon. Les espèces dont les individus sont distribués sur une surface continue montrent elles-mêmes le phénomène de la centralisation, c’est-à-dire qu’il y a certains points de cette surface d’où il semble que tous les individus de l’espèce ont rayonné.

Comme dans ce que nous connaissons, le rapport des individus de chaque espèce les uns avec les autres montre le phénomène de la succession descendante, dans chaque cas où la parenté d’un individu ou d’un groupe d’individus semblables a été tracée, la souche originaire a été trouvée pareille à lui ou à eux, et nous confondons l’idée de succession avec la définition d’une espèce ; nous admettons alors, hypothétiquement, la suite par génération de tous les individus de chaque espèce provenant d’une souche première monœcique ou diœcique, suivant le cas.

Le terme de centre spécifique est employé pour désigner ce point particulier où chaque espèce a pris naissance et d’où ses individus se sont ensuite répandus. Pendant cette diffusion, une espèce a pu s’éteindre dès son point de départ, ou bien elle a pu se perpétuer seulement dans quelques parties de l’espace sur lequel elle s’était propagée. Des groupes d’individus d’une même espèce peuvent se trouver ainsi isolés, séparés par de grandes distances et présenter l’aspect trompeur de deux ou de plusieurs centres de la même espèce. Pour remonter aux causes de ce phénomène, il faut tracer l’histoire des espèces dans le passé, en recherchant leurs rapports avec les changements physiques et géologiques du pays.

Les données paléontologiques montrent aussi qu’il y avait autrefois des régions semblables dans le temps comme dans l’espace. Les espèces sont limitées dans l’un et l’autre sens, et aucune ne se répète ou ne se représente dans la série des âges lorsqu’elle à une fois atteint la limite de sa durée : No species is repeated in time. Parmi les espèces fossiles, la distribution des individus montre qu’ils ont été soumis à une diffusion comparable à celle des animaux vivants à partir d’un point initial, ce qui appuie l’idée du rapport de ces individus par la génération continue et leur dérivation d’un prototype ou d’une source première.

Le long de cette suite de côtes qui s’étendent à travers des climats si divers, depuis les régions chaudes et vivement éclairées de l’Afrique jusqu’aux falaises brumeuses et glacées de la Nouvelle-Zemble et du Spitzberg, on ne peut manquer de trouver des associations nombreuses et variées d’êtres animés. Ceux qui habitent les eaux froides de l’océan Arctique doivent différer notablement de ceux qui vivent dans les mers tropicales, tandis que les eaux tempérées qui baignent le littoral de la France et des Iles Britanniques nourrissent une population sous-marine dont les caractères sont intermédiaires entre celle des premières et celle des secondes.

Il n’en est pas de même lorsqu’on se dirige de l’O. à l’E. du détroit de Gibraltar vers la partie la plus orientale du bassin méditerranéen. En suivant ainsi le même parallèle on trouve, comme on pouvait s’y attendre, à mesure que l’on s’avance, les êtres organisés qui peuplaient son entrée occidentale, mais, si l’on pénètre dans l’espace moins favorisé occupé par la mer Noire, les différences qu’on observe consistent surtout alors dans la rareté ou le petit nombre des espèces, et non dans la présence de nouvelles formes. Dans la Caspienne apparaissent à la vérité des animaux particuliers, dont l’existence serait plutôt en rapport avec son état antérieur qu’avec son état actuel, et ils doivent être regardés comme un témoignage vivant des temps géologiques plutôt que comme des membres de la communauté qui constituent la faune de nos jours.
Provinces des mers d’Europe.

Dans cette étendue des mers océaniques et des mers intérieures de l’Europe, Forbes distingue six régions ou provinces d’Europe. qui sont pour lui autant de centres de création.

La première ou la plus septentrionale est la région arctique, comprenant la portion des mers d’Europe située au delà du cercle polaire ; la seconde ou région boréale comprend les mers qui baignent les côtes de Norwége, l’Islande, les îles Féroë et les îles Schetland ; la troisième ou région celtique s’étend autour des îles Britanniques, comprend la Baltique et les côtes de Bohuslan au golfe de Biscaye. À la région lusitanienne, ou la quatrième qui vient ensuite, appartiennent les côtes atlantiques ou occidentales de la péninsule ibérique ; la région méditerranéenne, qui est la cinquième, embrasse, outre le bassin de la Méditerranée, celui de la mer Noire, et la sixième, ou région caspienne, est tout à fait isolée des autres.

Les quatre premières et la sixième seraient incontestablement des centres de création ; mais pour la région méditerranéenne l’auteur ne paraît pas aussi certain de son indépendance, parce qu’il se pourrait que ce ne fût qu’une suite de stations de la région lusitanienne, comme la Baltique est une dépendance de la région celtique, la mer Blanche de la région arctique, etc. D’un autre côté, il y a tant de particularités et des faits si importants dans la faune méditerranéenne, d’ailleurs bien circonscrite physiquement, qu’on peut, sans inconvénient et pour plus de commodité, la considérer comme une unité organogénique indépendante.

Causes extérieures influentes de la répartition des faunes.

La distribution des animaux marins est d’abord déterminée par les influences du climat ou de la température, la profondeur et la composition de l’eau de la mer dans laquelle la pression et la diminution de la lumière sont aussi des éléments à considérer. Ces diverses circonstances peuvent être combinées de manière à compliquer le caractère de la faune d’une région particulière, comme on l’observe dans les mers arctiques. Les influences secondaires qui modifient ensuite les effets des principales sont également nombreuses, et nous signalerons les suivantes comme devant être prises en considération dans les recherches paléontologiques.
Structure des côtes.

La structure de la côte, résultat des caractères minéralogiques des roches qui la constituent, peut agir sur la distribution de familles particulières, en ce que tous les animaux marins dépendent, pour leur subsistance, de la présence de plantes marines et des animaux qui s’en nourrissent. Toutes les roches ne sont pas indistinctement favorables à la végétation des plantes. Des surfaces couvertes de sable peuvent en être complètement dépourvues, ou bien offrir des végétaux propres seulement à la subsistance de certaines espèces. Par conséquent toutes les familles d’animaux peuvent exister ou manquer le long d’une côte, suivant sa structure et ses caractères pétrographiques, quoique les autres conditions soient favorables à leur propagation. En outre, l’extension et la diffusion de toutes les familles peuvent être restreintes à des espaces moins étendus que leurs facultés ne le comportent, s’il se trouve une barrière naturelle occasionnée par un changement brusque dans le relief du sol ou du lit de la mer. La distribution des coquilles perforantes, Gastrochènes, Pholades, Lithodomes, etc., serait aussi affectée par des changements de cette sorte, puisque beaucoup d’entre elles ne creusent leurs cavités que dans des roches calcaires ou très-calcarifères. La nature minéralogique de la côte influera donc aussi sur leur présence ou leur absence.
Formes des côtes.

Les contours ou les formes de la côte ont également une grande action pour régulariser la diffusion des espèces. Un rivage très-découpé est favorable à la vie sous-marine ; une ligne de côte droite et exposée aux vent est au contraire désavantageuse, quoiqu’il y ait certains animaux qui se plaisent à recevoir le choc des vagues, et que d’autres, malgré leur délicatesse apparente, bravent volontiers la violence de ces dernières.
Nature du fond.

La nature du fond détermine sur une grande étendue présence ou l’absence de formes particulières de mollusques, d’autres invertébrés et même de poissons, car la distribution des animaux doit s’accorder avec celle de la nourriture qui les alimente. Suivant que le fond est de vase, de sable, de gravier, de coraux, de coquilles brisées, de pierres ou fragments de roches, ou encore résulte du mélange de ces divers éléments, la ligne, le filet ou la drague rapportent des êtres différents.
Marées.

Les marées modifient aussi ces influences ; la hauteur à laquelle elles s’élèvent ou la distance à laquelle elles s’avancent pour redescendre ensuite est très-importante, en ce qu’elle détermine la présence ou l’absence des espèces qui habitent la zone littorale. Les coquilles que l’on trouve entre les hautes et basses marées sont influencées dans leurs formes et leurs dimensions par cette circonstance même. C’est entre ces deux lignes que l’on peut chercher avec le plus de succès les Méduses, dont l’organisation et les contours si délicats sembleraient ne pouvoir supporter l’agitation des flots.
Courants.

Les courants, indépendamment de leur action directe pour modifier le climat et la température de l’eau, agissent encore d’une manière très-notable par le transport et, peut-être plus que toute autre cause, contribuent à la diffusion des plantes, des animaux, des germes d’une multitude d’êtres qui sans eux auraient été fixes et stationnaires, et qui se trouvent ainsi transportés de district en district et rapidement étendus sur de vastes surfaces. Même les espèces fixées, si elles sont attachées à des corps flottants tels que des bois susceptibles d’être déplacés, se propageront au loin de la même manière.
Climat.

L’influence du climat se manifeste par la diminution du nombre des genres et des espèces lorsqu’on remonte du S. au N. Dans les eaux des régions méridionales de l’océan ou de la Méditerranée, la variété des types et l’abondance des espèces se font remarquer ; dans celles du Nord c’est le contraire, quoique par une sorte de compensation le nombre des individus dans chaque espèce soit assez grand pour balancer le petit nombre de ces dernières. Ce fait s’observe dans les animaux vertébrés comme chez les invertébrés, chez les poissons comme chez les mollusques.

Ainsi, dans la Méditerranée, il y a 227 genres de poissons, dans les mers britanniques 130, dans celles de la Scandinavie 120 ; le nombre des espèces est dans la première de 444, dans les secondes de 216, dans les troisièmes de 170. Les mollusques, abstraction faite des nudibranches et des tuniciers, sont représentés par 155 genres dans la Méditerranée, par 120 dans les mers britanniques et par 116 dans celles du Nord ; le nombre des espèces dans ces trois régions est exprimé par les chiffres 600, 400 et 300.

Mais le climat n’est pas la seule cause des changements observés dans les faunes et les flores, les modifications nombreuses que présentent les côtes de ces diverses régions dans leurs caractères géologiques, changent également l’aspect physique du littoral, la conformation du fond de la mer voisine et sa nature. Les variations dans les formes de la surface du sol émergé ou immergé influent sur la distribution des animaux marins, en ce qu’elles favorisent leur extension au delà de la région à laquelle ils appartenaient primitivement, ou bien la restreignent dans des limites au contraire moins étendues que les conditions climatologiques et leur organisation ne le comportaient.
Composition des eaux.

La composition des eaux, continue Ed. Forbes, est également une circonstance des plus importantes agissant sur les êtres organisés qui y vivent. Leur degré de salure ou de douceur détermine la présence ou l’absence de nombreuses formes de poissons et d’animaux invertébrés. En Europe, les résultats de cette influence se manifestent dans les régions situées le plus au Nord aussi bien que dans celles situées au Sud. Ainsi dans la région arctique le petit nombre des espèces, dans les endroits peu profonds, est dû à la douceur comparative de la couche supérieure des eaux ; dans la Baltique les eaux sont complètement modifiées ; dans la mer Noire les caractères particuliers de la faune locale sont limités et en partie déterminés par ceux de cette portion du bassin méditerranéen que modifient son isolement presque complet et les grandes rivières qui s’y jettent ; enfin dans la Caspienne les eaux sont d’une nature très-différente de celles de l’Océan.

Dans beaucoup de localités très-limitées, telles que les lochs de l’Écosse, les fiords de la Norwége et dans un grand nombre d’estuaires, la surface des eaux peut être douce ou presque douce, tandis que les couches inférieures sont aussi salées que la pleine mer ; d’où il résulte que l’on trouve sur un même point des êtres organisés pour différents degrés. de salure d’eau, vivant non-seulement près les uns des autres, mais en quelque sorte étagés les uns au-dessus des autres, comme on l’observe dans un bras de mer situé dans le district rocheux et sauvage de Connemara, en Irlande. La profondeur y est de 27 à 36 mètres, et les animaux qui habitent le fond sont essentiellement marins ; ils ne peuvent vivre dans la couche d’eau supérieure, presque douce, où pullulent, au contraire, des entomostracés qui ne pourraient pas supporter les eaux saumâtres du fond. Cette circonstance, observée par Forbes sur beaucoup d’autres points du littoral, expliquerait, suivant lui, l’aspect particulier que présentent souvent les poissons fossiles contournés, comme s’ils étaient morts dans des convulsions, circonstance qui aurait pu se produire par leur passage de l’eau salée inférieure dans l’eau douce supérieure. Mais nous craignons que le savant naturaliste anglais ne se soit laissé entrainer ici dans ses déductions, car on sait que bon nombre de poissons vivent à la fois dans les eaux salées et les eaux douces, et quant à ceux qui vivent exclusivement dans l’eau salée il est peu probable qu’ils s’approchent des côtes où l’affaiblissement de la salure est aussi prononcé dans de petites baies ou fiords et dont la couche d’eau de moindre salure n’a d’ailleurs que quelques mètres d’épaisseur.

Profondeur des eaux.

L’influence de la profondeur de l’eau sur les caractères de la vie marine est bien évidente et se manifeste sur tous les points, car partout on trouve des animaux et des plantes distribués de manière à former des bandes ou zones successives, depuis la limite de la haute mer jusque dans les abîmes les plus profonds d’où l’on ait ramené des êtres organisés. Des êtres particuliers habitent chaque zone en profondeur, tandis que d’autres sont communs à deux ou à un plus grand nombre d’entre elles, mais aucun ne semble parcourir toutes les zones ou vivre à la fois sous toutes les conditions bathymétriques de haut en bas. Néanmoins le facies propre d’une zone donnée de profondeur est tel, suivant Forbes, qu’il suffit de jeter un coup d’œil sur une collection de ses habitants pour pouvoir assigner sa place ou le niveau qu’elle occupe sans l’aide de la ligne ou du plomb.
Zones bathymétriques.

Dans la portion océanique des mers d’Europe on distingue, en hauteur, à partir du rivage, quatre zones successives bien marquées. La première est la zone littorale, représentant l’espace compris entre la haute et la basse mer. Ses caractères sont aussi prononcés là où les marées sont le plus faibles que là où elles sont le plus fortes. Elle est habitée par des animaux et des plantes qui peuvent supporter l’impression périodique de l’air, les effets de la lumière directe, de la chaleur du soleil et de la pluie. Elle est accidentellement recouverte par des eaux douces. Lorsque la mer s’éloigne de la côte, elle laisse à découvert beaucoup de genres et d’espèces propres à cette zone, mais qui n’y sont pas encore disséminés au hasard dans toute son étendue ; ils y sont, au contraire, distribués dans des zones secondaires que l’on peut suivre sur la plage à marée basse, et que l’œil le moins expérimenté distingue par leurs différentes teintes.

La seconde zone est celle des plantes marines ou zone des laminariées ; elle s’étend de la limite de la basse mer à une profondeur variable, suivant les lieux, mais qui ne dépasse pas 27 mètres. Elle est également sous-divisée par des bandes d’algues de diverses couleurs. Elle présente une nombreuse population d’animaux qui lui sont propres, de poissons, de crustacés, de mollusques et autres invertébrés des diverses classes, tous remarquables par la vivacité et la variété de leurs teintes ; c’est la plus riche des quatre.

La zone des corallines succède à celle des laminariées ; elle est fort étendue et descend jusqu’à 54 mètres ; les lithophytes ou polypier cornés, les corallines et les hydrophytes y abondent. Elle commence à la limite de la zone des plantes marines, principalement où règnent les nullipores, végétaux qui simulent des minéraux par leur aspect et leur solidité et qui offrent la disposition la plus favorable au frai des poissons. Les animaux vertébrés et invertébrés sont ici fort nombreux, mais les plantes y sont rares.

La quatrième, et la plus basse des zones d’êtres organisés marins, est celle des coraux des mers profondes, ainsi désignée à cause des grands polypiers pierreux qui la caractérisent dans l’Océan d’Europe.

Dans les grandes profondeurs le nombre des espèces propres est peu considérable, mais il suffit pour lui imprimer un caractère spécial, tandis que les autres espèces qui proviennent des zones supérieures doivent être regardées comme des colonies.

A mesure que l’on descend, les êtres organisés se modifient de plus en plus, deviennent plus rares et indiquent qu’on s’approche des abîmes où la vie ne montre plus que de faibles témoins de ses forces. La limite absolue reste d’ailleurs indéterminée, et nous verrons bientôt qu’elle descend en réalité beaucoup plus bas qu’on ne le pensait lorsque Forbes écrivait. C’est, on le conçoit, dans l’exploration de cette vaste zone inférieure que le champ des découvertes qui restent à faire est le plus étendu.

Par sa disposition toute particulière, le bassin de la Méditerranée offre aussi, dans la répartition des êtres organisés qu’il p nourrit, des caractères qui lui sont propres.
Les six régions des mers d’Europe.

Forbes et son continuateur, M. B. G. Austen, passent ensuite à l’examen détaillé des régions arctique, boréale, celtique, lusitanienne, méditerranéenne et caspienne, mais nous ne les suivrons pas dans cette partie de leur livre, la valeur de plusieurs de ces régions ayant été contestée, comme nous le dirons plus tard, et ensuite notre but n’étant point l’étude approfondie de la distribution des êtres organisés vivants, mais seulement de rechercher les causes générales qui les font varier sur les divers points du globe et influent sur leur distribution géographique et bathymétrique, de manière à nous éclairer sur les changements plus ou moins semblables que nous rencontrerons dans l’examen des faunes et des flores antérieures.

M. Austen a fait suivre la description des régions précitées par des réflexions sur quelques-unes de ces causes dont les influences déterminent la distribution de la vie marine et les changements qu’elles y occasionnent. La partie du livre, qui est entièrement due à ce dernier savant, nous offre des considérations intéressantes que nous exposerons comme pouvant être utiles au même titre que les précédentes, dont elles sont en quelque sorte le développement et le complément.

Mais nous devons faire remarquer ici que si nous voulions remonter aux causes premières de la plupart des effets que nous avons déjà indiqués et de ceux dont il nous reste à parler, il faudrait de toute nécessité entrer dans le domaine de la météorologie. Les effets de la chaleur à la surface variant suivant la position du soleil, combinée avec le mouvement de rotation de la terre et modifiée par la disposition relative des eaux et des continents, l’élévation et les contours de ces derniers, etc., produisent dans le sens des méridiens et dans celui des parallèles tous les changements climatologiques et les phénomènes que nous observons. Les courbes isothermes, isothères et isochimènes, la région des glaces polaires et des neiges perpétuelles sont la traduction graphique de ces effets, et il faut avoir leur disposition constamment présente à la pensée lorsqu’on s’occupe de la distribution des êtres organisés, végétaux et animaux, à la surface des continents aussi bien que dans les eaux.

(P. 217.) Sans entrer, comme nous venons de le dire, dans le détail des régions ou provinces, de leur composition particulière, de leurs rapports ou de leurs différences, nous rechercherons ici plus directement les principales causes qui concourent aux changements que présentent ces divers groupes ou associations d’êtres organisés, lorsqu’on se dirige du N. au S. et de l’O. À l’E. Ces considérations de M. B. G. Austen tendent en outre à affaiblir l’importance qu’Ed. Forbes attribuait à ses régions et à faire voir que leurs limites sont moins tranchées qu’il ne le pensait.

L’influence la plus générale et la plus directe sur les changements d’une faune est celle qu’exerce la température. La ligne de côtes que nous avons considérée dans ce qui précède s’étend en Europe sur un développement de 1200 lieues de latitude et se prolonge au delà jusqu’aux Canaries.
Températures d’hiver.

Sur les côtes russes de l’océan Arctique, la température moyenne des deux mois d’hiver est de - 15° cent. C’est la température moyenne de l’hiver du Spitzberg dont les côtes sont bordées de glaces du mois d’octobre au mois de mai. Cependant une faune de mollusques vit à une certaine profondeur au-dessous.

La côte occidentale de la Scandinavie offre comparativement une douce température. Depuis le cap Nord presque jusqu’à Bergen, elle se relève de - 5° à 0, et, sur ce dernier point, la mer ne gèle que trois fois dans un siècle. La portion de la côte où règne la température la plus basse, du cap Nord aux îles Lofoden, est celle qu’atteint la faune caractéristique du bassin arctique. Les côtes d’Islande, dont la température de l’hiver est celle du cap Nord, montrent aussi une association de mollusques arctiques.

La surface de la Baltique éprouve un froid d’hiver beaucoup au-dessous de celui de la côte occidentale de la presqu’île scandinave, qui lui correspond en latitude. Ainsi à l’extrémité supérieure du golfe de Bothnie la température est celle de la côte arctique. Dans le golfe de Finlande on a le froid du cap Nord. Cette basse température de la partie septentrionale de la Baltique explique la pauvreté de sa faune, comparée à celle de sa partie sud.

En dehors de l’Europe, la mer d’Aral et le nord de la mer Caspienne ont des températures d’hiver semblables à celle de l’océan Arctique.

Des environs de Bergen aux parties méridionales de la Suède et de la Norwége s’étend l’association de mollusques et d’autres animaux qui constituent la faune boréale ou scandinave. Avec une température d’hiver un peu plus élevée que la précédente, cette partie de la côte occidentale d’Europe montre un accroissement notable dans les éléments composants de sa faune, comparée à la faune arctique.

Les côtes des îles Britanniques, les golfes intérieurs et les détroits qui les séparent ont une température d’hiver qui se maintient entre 4°,44 et O°. C’est l’hiver froid du nord de l’Adriatique et des parties sud de la mer Noire et de la Caspienne.

La région celtique est plus riche que les précédentes ; les formes du sud commencent à s’y montrer, et nulle part la relation directe de la distribution des animaux avec la température n’est plus frappante. Lorsque la mer gèle, comme dans l’hiver de 1854 à 1855, on peut juger de l’effet du froid sur une partie de la faune qui s’y trouve exposée. Les surfaces couvertes d’eaux peu profondes laissées par la marée basse ainsi que les vases et les plantes marines mises à découvert furent gelées, et les animaux de la zone littorale périrent pour la plupart. Pendant plusieurs mois, dit M. Austen, on vit sur la côte sud de l’Angleterre, le long de la ligne des hautes marées, les débris accumulés des mollusques littoraux morts de froid. Il en fut de même dans le Firth de Forth, en Écosse, et les possesseurs de parcs à Huîtres savent aussi les ravages qu’exerce la gelée lorsqu’elle atteint les mollusques qui font l’objet de leur industrie. On conçoit donc qu’une suite d’hivers, dont la température serait inférieure de quelques degrés à la moyenne habituelle, suffirait pour détruire toute la faune de la zone littorale comprise entre la haute et la basse mer ; elle altérerait les proportions relatives actuelles des espèces côtières et donnerait à la faune marine, prise en général, un tout autre caractère. Une température moyenne d’hiver de 12°,22 règne le long des côtes sur le pourtour de l’Espagne, de la Sicile et de la Grèce. Gibraltar et les côtes sud de la Méditerranée ont une température plus élevée de quelques degrés.

Ainsi depuis l’océan Arctique jusqu’au milieu de la Méditerranée la différence de la moyenne température de l’hiver est un peu plus de 27° (de - 15° à + 12°,22 = 27°22).
Température d’été.

L’influence de la température de l’été est le mieux marquée par l’extension ou la distribution des formes méridionales. Ainsi la partie des côtes d’Angleterre où l’on trouve au mois de juillet une moyenne de 18°, comme les extrémités sud-ouest du Devonshire et du Cornouailles, est celle où l’on observe quelques formes rares de poissons et de mollusques méridionaux. Il y a, à ces relations générales entre la température et le caractère des faunes, des exceptions qu’il est nécessaire de mentionner, car elles peuvent servir à expliquer des anomalies plus ou moins analogues que nous rencontrerons dans l’étude des faunes géologiques.

Sur la côte nord de la Galice, par exemple, la baie de Vigo montre, suivant M. Andrew, une association de mollusques d’un caractère tout à fait exceptionnel pour cette latitude et rappelant celui d’une faune du Nord. Peut-être serait-ce un reste d’une faune antérieure de formes septentrionales et qui aurait conservé son aspect originaire par suite d’une température locale plus basse comparée à celle du reste du golfe de Biscaye. Par le même motif, il n’est pas nécessaire de supposer que les formes méridionales qu’on observe à la pointe sud-ouest de l’Irlande proviennent de migrations du Sud, et elles résulteraient des conditions locales particulières de cette côte sous le rapport de son exposition et de sa température. Quant à cette hypothèse de migration, nous aurons occasion d’y revenir en traitant des dépôts quaternaires.
Associations locales de mollusques arctiques.

Les considérations précédentes ont aussi engagé M. Austen à rechercher les causes de ces associations locales de formes organiques du Nord que Forbes désignait sous le nom d’outliers dans plusieurs parties de la région celtique. On ne peut se rendre compte de leur présence par aucune circonstance en rapport avec la disposition actuelle des courants ou tout autre mode de transport. On trouve de ces réunions particulièrement dans le voisinage de la Clyde, autour des Hébrides et sur la côte orientale du Firth de Murray. Il est probable qu’il y en a d’autres près de Nymph-Bank, sur la cote sud-est de l’Irlande et dans la mer d’Allemagne. Ces lambeaux isolés sont ordinairement situés dans une dépression profonde de 145 à 182 mètres et davantage, constituant des associations de mollusques plus septentrionaux que la région au milieu de laquelle ils se trouvent compris (Cemorin noachina, Trichotropis borealis, Natica groenlandica, Astarte elliptica, Nucula pygmæa, Terebratula copinserpentis, Crunia norwegica, Emarginula crassa, Lottia fulva, Pecten danicus, Neræa cuspidata, N. costata, N. abbreviata).

Ed. Forbes a essayé d’expliquer ces particularités en supposant que le lit de la mer, lorsque la faune générale avait un caractère plus septentrional que de nos jours sous cette même latitude, fut soulevé et qu’alors des portions les plus profondes où vivaient certaines formes particulières restèrent submergées. Une partie de l’ancienne faune aura été détruite, et les espèces qui pouvaient supporter des modifications dans leur extension verticale auront continué à vivre, tandis qu’une nouvelle faune sera venue peupler les parties les moins profondes après le soulèvement. Ces circonstances ont dû produire par places le mélange des deux faunes, comme l’a constaté M. Jeffreys. Sur le Turbo-Bank de la côte d’Antrim, par 45 mètres de profondeur, on a rencontré 21 espèces de coquilles arctiques, boréales, celtiques et lusitaniennes, toutes mélangées et vivant ensemble. On conçoit d’ailleurs que des modifications dans la direction des courants marins, dans le relief des continents voisins et bien d’autres causes peuvent ne pas se faire sentir à de grandes profondeurs et à une certaine distance des côtes, et par conséquent ne pas influer sur les populations qui les habitent, tandis qu’elles réagissent sur celles de leur voisinage immédiat. L’étude des terrains nous offrira souvent des effets semblables.

Température de la mer.

Malgré la tendance de la surface des masses d’eau à se mettre en équilibre de température avec celle de l’air qui repose dessus, de nombreuses expériences ont démontré que, dans une large zone s’étendant à environ 50° au nord et au sud de l’équateur, la moyenne température de la surface de l’Océan est un peu supérieure à celle de l’air. En outre, il existe une ligne s’étendant d’un pôle à l’autre et suivant laquelle règne une température constante de 3°,89. La profondeur de cette ligne au-dessous de la surface varie avec la latitude. Sous l’équateur, elle est à environ 1500 mètres et elle atteint la surface même des eaux vers I les latitudes N. et S. de 66°.

On a dit combien s’augmentait la richesse de la faune atlantique lorsqu’on s’avançait du N. au S. ; cette augmentation dans la variété des types spécifiques qui caractérisent les régions des, latitudes méridionales a lieu surtout pour les zones littorales et sub-littorales comprises entre la haute et la basse mer, puis pour la zone des laminariées descendant à 27 mètres, et elle doit être attribuée à l’influence de la température extérieure.

Or la ligne d’égale température dont nous venons de parler s’enfonce, à partir de la surface vers le 66° et en se dirigeant vers l’équateur, à raison de 39m,52 par degré de latitude, de sorte que, sauf les conditions de lumière et de pression, il y a, sous chaque latitude, un point ou mieux une zone déterminée où les formes organiques boréales et arctiques retrouvent leur température originaire. On pourrait donc supposer a priori l’existence d’une distribution de formes arctiques suivant des lignes bathymétriques de température. Ainsi un animal exigeant une température donnée, de 4° par exemple, devra s’enfoncer de près de 40 mètres pour chaque degré qu’il émigrera vers le S. De même, si la température d’une certaine région venait à être élevée, les formes littorales devraient pour continuer à Vivre descendre à une plus grande profondeur. Mais en réalité, ajoute M. Austen, il n’en est pas absolument ainsi dans la nature, l’extension des espèces, dans le sens horizontal et dans le sens vertical, n’étant pas limitée d’une manière aussi absolue, et la relation de la distribution en profondeur par rapport à la latitude n’a rien non plus de rigoureusement déterminé.

Néanmoins la zone de température constante de 3°,89 vient confirmer ce que nous avons dit précédemment des zones de latitude en profondeur et des zones correspondantes en altitude qui semblent converger au nord vers un point zéro, situé au niveau de la mer. Ainsi les observations thermométriques directes sont d’accord avec les données zoologiques et botaniques, et les conditions physiques et organiques sont concordantes de l’équateur vers les pôles, car la ligne des neiges perpétuelles forme, au-dessus de la mer, un horizon comparable à celui que la ligne de 3°,89 forme au-dessous.

A Mogador, sur la côte occidentale de l’Afrique, par 31° 30′, M. Andrew a trouvé 110 espèces de mollusques testacés, dont, une partie remontent au nord jusque sur les côtes d’Angleterre ; mais en rangeant ces espèces en deux séries, suivant les profondeurs d’où il les avait obtenues, il reconnut que 88 de ces espèces s’étendaient depuis la côte jusqu’à 54m,60 de profondeur, et que toutes étaient des espèces propres aux côtes d’Afrique et de Portugal ou lusitaniennes, tandis que des 52 espèces draguées de 63 à 91 mètres, 26 étaient des espèces de la région celtique. Cet exemple prouve, comme on le voit, la généralité du principe que les zones en profondeur représentent les degrés, en latitude.
Composition de l’eau de mer.

Passant à la composition de l’eau de mer, M. Austen regarde comme très-constante celle de l’Atlantique, prise à la latitude du détroit de Gibraltar ou à celle des Hébrides ; mais il n’en est, pas de même de l’eau des mers intérieures et de celle des côtes qui diffèrent de celle de la pleine mer. La zone sub-littorale est, comme on a vu, celle du maximum de la vie marine ; or c’est suivant la ligne des côtes qu’on observe les modifications de l’eau, depuis son excès de salure, sa salure normale, son état saumâtre jusqu’à l’eau tout à fait douce, modifications qui dépendent de la quantité de surface d’évaporation et de la température, de l’apport des rivières, de l’action égalisante des vents et des marées, etc. La densité de l’eau à la surface est moindre que celle des grandes profondeurs, et le degré de salure s’accroît dans le même sens. L’eau de la surface contient aussi moins d’air que celle des profondeurs, et la différence peut aller jusqu’à 1/100 du volume total. En outre, les analyses des eaux de la mer Noire, de la Caspienne et de la mer d’Azof montrent que, bien que les sels y soient les mêmes, en proportions en sont différentes. Or ces conditions si diverses de l’eau de mer ont une grande influence sur les associations locales de la vie marine.
Eaux saumâtres.

Sur les bords de toutes les mers, partout où il y a de profondes anfractuosités dans le contour des terres émergées, où les rivières, les torrents et les fleuves apportent leurs eaux, où les marées et bien d’autres causes ont accumulé des bancs de sable, de cailloux, s’avançant au delà de la côte originaire, la composition des eaux éprouve des changements notables. Des lacs d’eau saumâtre se forment ; des lagunes, des estuaires dont l’eau est plus ou moins douce constituent des habitats particuliers pour les mollusques, et où certaines espèces purement marines s’établissent aussi, en montrant la faculté qu’elles ont de s’adapter à de nouvelles conditions. On voit ainsi jusqu’où peut s’étendre le changement de leurs habitudes sans les détruire, et qu’il est essentiel de prendre ces faits en considération dans l’examen des faunes géologiques.
Faune des eaux saumâtres.

La faune d’eau saumâtre des mers d’Europe que nous étudions varie beaucoup, suivant la région à laquelle elle appartient. Dans la région celtique, par exemple, les Rissoa, Assiminia, Neritina, Conovulus et Truncatella préfèrent habituellement les embouchures des rivières qui ont des estuaires ou des marais bas le long de la côte. La Littorina littorea s’avance bien au delà de l’eau pure de la mer, mais paraît en souffrir. Le Limnea pereger s’aventure plus bas. Les Scrobicularia et la Mactra solida sont les coquilles d’estuaires les plus caractéristiques ; elles y atteignent leur maximum de développement. Le Cardium edule est commun ainsi que la Mya arenacea, mais tous deux de petites dimensions. Le C. edule, rencontré dans un lac d’eau saumâtre de l’île d’Arran, avait une coquille mince, fragile et habitait, non le sable, mais au milieu d’une végétation de Conferva crassa.

Sur les côtes du Devonshire et surtout dans les estuaires par lesquels les cours d’eau se jettent dans la mer, M. Cloyn Austen a remarqué que les mollusques qui vivent dans les anses de la côte où les eaux douces se réunissent aux eaux salées sont peu nombreux en espèces. Le Mytilus edulis vit près des ouvertures qui avoisinent le plus l’eau salée. Le Cardium edule, la Mactra compressa, les Venus verrucosa et reflexa remontent plus haut et sont très-répandues. À la marée basse et lorsque les eaux des rivières sont hautes, ces mollusques sont complètement recouverts par les eaux douces et n’en paraissent pas souffrir. Les Pholas dactylus de la plage de Teignmouth sont à la basse mer recouvertes par l’eau douce, et il en est de même des Tarets qui ont détruit les piliers du pont où l’eau douce les baigne chaque jour pendant plusieurs heures.

Les genres d’eau douce, proprement dits, ne paraissent pas descendre dans les estuaires pour s’exposer au contact de l’eau salée. Ainsi les Unio, les Limnées, les Planorbes, les Paludines se tiennent à une certaine distance au-dessus des points où les eaux se mélangent, et leur présence dans l’eau salée n’est due qu’à une circonstance fortuite. Après la mort des animaux et leur destruction, les coquilles, devenues plus légères, sont facilement entraînées lors des grandes crues, et, transportées avec les sédiments, elles sont déposées sur les côtes voisines de l’embouchure des ruisseaux, des rivières et des fleuves avec les produits marins du littoral.

Plus au sud, comme dans la région lusitanienne, poursuit M. Austen, les gastéropodes d’eau saumâtre précédents sont remplacés par des Cérites, des Mélanies, des Ampullaires. Les Corbules, quoique quelquefois des mers profondes, suivent les habitudes des Myes, et, dans les régions plus chaudes, se montrent dans les eaux saumâtres. Une modification graduelle des formes peut être tracée depuis le type de vraies Corbules jusqu’à celui des Potamomyes, suivant la nature du milieu dans lequel les coquilles se trouvent. Les Corbules vraies ont été rencontrées aux divers passages des eaux douces aux eaux salées lorsqu’on remonte jusqu’à la série crétacée, puis dans les couches fluvio-marines tertiaires de l’île de Wight, où abondent les Potamomyes.

Les conditions analogues produisent d’ailleurs des associations analogues, ainsi que cela ressort de la comparaison des faunes de la Baltique et de la mer du Nord.

Beaucoup de mollusques pulmonés des îles Britanniques se sont habitués aux eaux peu salées du golfe de Bothnie, et il en est de même dans la mer d’Azof. Sur les côtes de l’Asie Mineure, Ed. Forbes a fait connaître les changements occasionnés, par les divers degrés de salure des eaux, dans les caractères de certaines formes d’eau douce, de même que les modifications réitérées des eaux douces, saumâtres et salées, sur les Paludines, les Mélanopsides et les Néritines. Ces genres offrent trois modes de changements si singuliers et si différents qu’à la première vue on croirait avoir sous les yeux des espèces distinctes.
Nouvelles remarques sur l’influence des circonstances extérieures.

Nous avons déjà dit, d’une manière générale, que la nature de la ligne des côtes et la composition des dépôts qui constituent le lit de la mer, à différentes profondeurs, exercent une influence réelle sur le caractère général et la richesse de la vie marine. Ainsi les coquilles qui vivent fixées ou qui perforent des cavités pour s’y loger exigent des roches solides, résistantes. Les Mytilus, les Chitons, les Patelles, les Haliotides, les Cyprées, etc., occupent les côtes rocheuses et pierreuses ; quelques coquilles perforantes préfèrent ou exigent des roches calcaires, telles que les Gastrochènes, les Saxicaves, les Lithodomes. Les Pholades ont été rencontrées dans des grès quartzeux et même dans des roches cristallines anciennes.

L’abondance des plantes marines détermine, dans les zones Supérieures, celle des Phasianelles, des Rissoa, des Lacuna et des Littorines. Les côtes granitiques et celles formées de schiste ou de grès semblent être plus favorables à la végétation marine que les roches calcaires. Les sables sont surtout habités par les Myes, les Solen, les Donax, les Tellines, les Mactres, les Tapes, les Venus ; etc. Dans toutes les mers, une grande quantité de coquilles habitent les vases sableuses ou boueuses, mais il y a, en avant de la plupart des ligues de côtes, une bande de sable pur, comprise dans le mouvement des marées, qui, après un certain temps, est entraînée de nouveau et que l’on peut appeler la zone de sable du drift. Cette zone est, on le conçoit, très-défavorable au développement de la vie marine, et l’on n’y trouve que des fragments de coquilles provenant des autres zones. M. Austen a pu draguer l’espace de 30 milles sur une côte semblable sans rencontrer un seul être vivant.

Les Scrobicularia, les Neæra, les Isocardia se plaisent dans les boues profondes. Mais les plages de cailloux, qui vers le bas passent à des sables mobiles, ne sont pas favorables à la vie animale. Plus au large, et sur les points où les bancs de Peignes sont établis, il y a ordinairement une faune de mollusques plus riche, plus variée, ainsi que des Ophiures.

Les roches qui s’élèvent brusquement des eaux profondes ne peuvent être parcourues par la drague non plus que les fonds rocheux, mais la quantité de coquilles mortes trouvées dans le voisinage montre que les conditions de ces surfaces favorisent le développement de la vie marine. Les gastéropodes y abondent ainsi que les bryozoaires branchus.
Distribution comparative des mollusques dans les mers d’Europe.

Les coquilles bivalves ont une plus grande extension ou distribution que les gastéropodes, mais les proportions relatives de ces deux divisions des mollusques dépendent, pour chaque faune locale en particulier, de la nature de la côte. La grande disproportion qu’on observe entre eux sur les côtes rocheuses des îles Canaries, par exemple, tiendrait à cette cause. Les gastéropodes rampants y sont très-abondants, tandis que la plupart des bivalves sont des espèces fixées d’Huîtres, de Spondyles, de Chames, etc.

Dans la mer du Nord, depuis le Firth de Murray jusqu’aux fiords de la Norwége méridionale, s’il arrivait que les dépôts actuels fussent émergés, on verrait, sur une étendue de plus de 120 lieues, une association de coquilles spécifiquement identiques. Le long des côtes qui circonscrivent le bassin arctique, il y a aussi, dans le nord de l’ancien comme du nouveau continent, une correspondance des formes spécifiques, et les espèces arctiques sont communes aux côtes nord-ouest du Finmark et aux côtes nord-est du Groenland.

La grande faune méditerranéenne est distribuée avec une ’ uniformité frappante, et il en est de même de celle de la mer Rouge. Ces surfaces, considérées relativement à l’identité des espèces qu’elles renferment, sont désignées par l’auteur sous le nom d’isozoïques. La moitié des coquilles des côtes nord du Massachusetts sont, suivant M. Austen, communes aux côtes d’Europe et appartiennent à la région boréale[23]. Les deux faunes opposées sont seulement isozoïques en degré, mais elles sont équivalentes et appelées omoiozoïques.

Comme les formes du nord décroissent en nombre à mesure qu’on s’avance vers le sud, des deux côtés de l’Atlantique, la proportion des espèces communes diminue, et la correspondance est alors maintenue par des formes représentatives plutôt que par des formes identiques, et le système des zones omoiozoïques se continue, même lorsque, comme dans le cas des Canaries et des Antilles, il n’y a plus que deux espèces communes.
Importance relative des régions.

(P. 256.) Ces divisions principales de l’océan permettent, comme on l’a vu, d’en établir de moins étendues que nous avons appelées provinces ou régions. Celles que Forbes avait désignées par les expressions d’arctique, boréale, celtique et lusitanienne, le long des côtes d’Europe, ne seraient pas, suivant M. Austen, limitées d’une manière aussi absolue que le pensait son savant collaborateur. Les changements seraient progressifs dans toute l’étendue ; seulement lorsque les coupes des côtes d’Europe sont prises à de grandes distances, comme lorsqu’on compare la faune du canal de la Manche avec celle de Lofoden, les différences sont très-considérables. Mais ensuite, que des coupes ou divisions faites entre ces deux points constituent une ou plusieurs régions, c’est une question purement relative et qui dépendra de l’opinion que l’on se fait de la quantité d’espèces qu’une région doit avoir en propre pour constituer une unité régionale. Ces sous-divisions, au lieu d’être aussi rigoureuses que Forbes l’avait cru, seraient simplement conventionnelles et leur degré d’importance ou leur plus ou moins de différence dépendra du plus ou moins d’étendue qu’on leur assignera.

Ainsi, pour M. Woodward, il faudrait qu’une province ou région eût la moitié de ses espèces qui lui fussent propres, et, dans ce cas, les régions précédentes seraient trop nombreuses ; mais si leurs caractères ne sont pas assez tranchés, elles peuvent néanmoins être encore utiles dans la pratique. À proprement parler, les provinces lusitanienne et septentrionale seules rentreraient dans le principe précédent quant au nombre des espèces propres, et la région celtique établie sur le mélange et les caractères mixtes de sa faune n’aurait pas la même valeur que les autres.

En comparant les mollusques de la côte nord de l’Espagne, y compris les espèces de la baie de Vigo, avec ceux de la côte sud, M. Mac-Andrew a trouvé que 246 espèces britanniques sur 406, ou 61 0/0, étaient communes à la côte nord, tandis que les espèces du sud sont au nombre de 227 ou dans la proportion de 56 0/0. Des 19 espèces scandinaves qui atteignent l’Espagne, aucune ne dépasse le cap Saint-Vincent. Au-delà de ce point les caractères de la faune lusitanienne deviennent plus prononcés, de telle sorte, dit l’auteur, que s’il est rigoureusement nécessaire de réduire à 2 le nombre des régions ou provinces, il peut être convenable de les subdiviser, et de la sorte la région lusitanienne septentrionale s’étendrait du cap précédent aux îles de la Manche.

Lorsqu’une faune marine devient plus nombreuse, ce qui a toujours lieu lorsqu’on s’avance du N. au S., la proportion de l’apparition ou de la disparition des espèces dans telle ou telle direction est inégale. Ainsi sur 212 espèces du nord de l’Espagne, 29 ne dépassent pas le cap Saint-Vincent, et de plus de 352 des côtes de Portugal et de l’Espagne au S. de ce même point 140 n’ont pas été observées au nord jusqu’à Vigo. Si, au contraire, la tendance à la diffusion était égale, le nombre de celles-ci, qui ne passent point au nord, serait d’environ 50 ; or, le long des côtes de l’Atlantique d’Europe, les éléments septentrionaux de la faune des mollusques ont une distribution au sud plus grande que les formes méridionales ne l’ont vers le nord. Pour se rendre compte de l’ancien état des conditions physiques de la terre, il faut donc prendre en considération les lois de la distribution géographique de l’arrangement en profondeur des animaux marins et de la nature des sédiments qui constituent le fond.

(P. 259.) M. Austen fait voir qu’une faune marine n’est point une association d’éléments constants, et qu’en remontant de l’époque actuelle dans les périodes géologiques les moins anciennes on suit les modifications qu’elle a éprouvées sur le même point, tantôt dans un sens, tantôt dans un autre, comme nous aurons occasion de dire en décrivant les faunes antérieures à celles de nos jours.

De son côté, M. Jeffreys, ayant démontré que plus de 30 espèces que l’on croyait propres aux mers britanniques se retrouvaient dans la Méditerranée, est encore venu modifier ce que les régions de Forbes avaient de trop tranché.

on voit donc que les résultats si positifs que ce dernier avait d’abord proclamés dans ses huit zones bathymétriques de la mer Égée et les six régions des mers d’Europe se trouvent singulièrement modifiés et atténués ; il ne reste, pour ainsi dire, dans les deux sens, horizontal ou géographique, vertical ou en profondeur, que des modifications graduelles comme dans les faunes anciennes ; mais reconnaissons que l’impulsion donnée par lui à ce genre de recherches n’en a pas été moins fructueuse.
Distribution des espèces d’un genre donné.

Si nous considérons maintenant la loi de distribution des espèces dans un genre donné, nous verrons que la zone du plus grand développement est celle qui renferme le plus de formes spécifiquement différentes. Dans la mer Égée, Ed. Forbes a trouvé que le genre Cardium atteignait son maximum entre 36 et 63 mètres de profondeur, où il est représenté par 6 espèces ; le genre Pecten, entre 109 et 145 mètres, où il en a 11. Dans l’un et l’autre cas, les zones dans lesquelles ces genres sont le plus complètement représentés numériquement sont très-différentes. Les individus de toutes les espèces de Cardium réunies n’atteignent pas le nombre de ceux du seul Cardium edule qui vit dans les 4 premiers mètres à partir du rivage. Il en est de même du Pecten opercularis, à une profondeur un peu plus grande.

Les Rissoa, comme on pouvait le prévoir d’après leurs habitudes et leur nourriture, ont leur maximum d’espèces dans la zone sub-littorale, où ils abondent aussi numériquement. Partout où ces deux circonstances se rencontrent et sont combinées on à la preuve qu’on a sous les yeux une couche de rivage. Ce genre a d’ailleurs des représentants dans les eaux profondes. Dans cette même mer de l’archipel grec, le genre Trochus a son maximum entre 18 et 36 mètres, mais l’excès est très-faible et l’on peut dire que le genre est complètement représenté de 0 à 180 mètres, d’où il suit qu’il n’est pas très-caractéristique d’une profondeur donnée. Les Pleurotomes ont leur maximum de 63 à 100 mètres. Au-dessus et au-dessous leur nombre décroît graduellement. Sur plus de 24 espèces, la moitié a été rencontrée dans ces limites. Aucune n’est littorale, et seule (P. abyssicola) a été trouvée au delà de 180 mètres. Dans les mers qui entourent les îles Britanniques, ce genre appartient aux eaux les plus profondes et il en est de même de la région intermédiaire de l’Atlantique lusitanienne. Enfin, bien au delà des zones où existent des faunes en relation avec le sol, de vastes espaces sont habités par des animaux aux habitudes pélagiques, dont la structure délicate n’a rien à y craindre du contact des corps solides ; c’est la zone des libres nageurs, des ptéropodes, des nucléobranches, des céphalopodes, etc.
Recherches de M. Mac-Andrew.

En ce qui concerne particulièrement la distribution des mollusques le long des côtes d’Europe, du cap Nord aux îles Canarines, on dont à M. Mac-Andrew des recherches intéressantes dont nous exposerons les principaux résultats. Il a d’abord fait voir[24] comment se composait la faune dans toute cette étendue, ses modifications à mesure qu’on descend au S. et les espèces communes aux côtes de l’Amérique du Nord, puis, dans un rapport publié en 1856[25], il a donné un tableau, comprenant 750 espèces obtenues par ses dragages, exécutés par lui sur 43 degrés de latitude et indiquant l’extension horizontale et verticale de chacune d’elles, le point de leur plus grand développement, la nature du fond, etc. Un second tableau est plus particulièrement consacré à faire voir la distribution géographique de ces espèces, parmi lesquelles il compte 275 acéphales, 14 ptéropodes et 460 gastéropodes.

Les mollusques acéphales, dit l’auteur dans ses conclusions, ont une extension en profondeur ou bathymétrique plus grande que les gastéropodes ; plusieurs espèces vivent à tous les niveaux depuis le bord de la côte jusqu’à 200 mètres et davantage. Ces espèces ont en même temps la plus grande extension géographique ou horizontale (Saxicava arctica, Venus striatula, V. ovata, Lucina borealis, etc, ). Elles atteignent ordinairement leur plus grande taille dans les eaux peu profondes. La Saxicuva arctica est la plus cosmopolite de ces espèces, car elle a été observée jusqu’à plusieurs centaines de mètres de profondeur au Spitzberg, dans les mers de la Chine, dans le détroit de Behring, sur les côtes de la Californie et sur celles de l’Australie[26].

Mais à ces diverses profondeurs les espèces présentent des modifications plus ou moins prononcées. En général, les individus qui vivent le plus bas ont une taille moindre, leurs couleurs sont moins vives et le test est moins solide.

Les espèces du nord diminuent beaucoup de grandeur en descendant vers le sud, mais l’inverse n’a pas lieu pour les espèces du sud, dont un certain nombre s’accroissent, au contraire, en atteignant leurs limites nord. Ainsi la Ringicula auriculata et la Mactra rugosa atteignent leur maximum de développement dans la baie de Vigo, l’Haliotis tuberculata à Guernesey et la Tallina balaustina à l’ouest de l’Irlande et dans les Hébrides.

La répartition exacte des mollusques marins par provinces ou faunes est, comme on vient de le dire, loin d’être aussi tranchée qu’on l’avait cru d’abord. Les faunes arctique et tropicale sont, à la vérité, assez bien limitées par les zones géographiques qui les désignent, sauf que la première s’avance de quelques degrés en dedans du cercle arctique à cause du courant dirigé vers le N., le long de la côte de Norwège, mais la division de la zone tempérée en régions boréale, celtique et lusitanienne ou méditerranéenne, donne lieu à diverses observations.

Ainsi les deux séries de mollusques de différents types s’avancent l’une vers l’autre des régions sub-arctiques et sub-tropicales. Dans leur marche, chacune perd beaucoup de ses types les plus caractéristiques qui s’éteignent l’un après l’autre de manière que, lorsqu’elles arrivent à se joindre, les espèces qui ont persisté sont en petit nombre et ne sont point les plus caractéristiques des régions extrêmes nord et sud. Remarquons ici que les formes typiques de la faune arctique descendent loin, vers le S., tandis qu’à peine un des types caractéristiques des mers chaudes remonte-t-il vers le N.

Pour arriver à une égale distribution des mollusques dans les zones tempérées, il est nécessaire, suivant M. Mac-Andrew, d’admettre une faune intermédiaire s’étendant plus ou moins dans le domaine des deux autres et ayant son principal développement à leur point de rencontre. Celui-ci se trouverait par le 50° lat., et le canal de la Manche marque, en effet, la limite de quelques espèces caractéristiques du nord (Buccinum undatum, Fusus antiquus, Cyprina islandica), aussi bien que des genres (Haliotis, Lachesis, Galyptræ, Venerupis, Gastrochæna, Auricula) et de nombreuses espèces des types sud.

Il n’y a point d’ailleurs de ligne tranchée ; le passage des faunes est graduel, et cette faune intermédiaire pourrait être comprise entre le 45° et le 55° de latitude, embrassant ainsi la plus grande partie de la baie de Biscaye et une portion considérable de la mer du Nord. Les espèces les plus caractéristiques et qui y atteignent leur plus grand développement sont : Purpura lapillus, Natica monilifera, N. nitida, Trochus zizyphinus, Lacuna puteolus, L. pallidula, les Pholades des côtes y d’Angleterre, Mactra solida, Tellina crassa, Pecten opercularis, P. pusio, Venus striatula.

Le changement, quoique graduel, est cependant plus prononcé sur certains points que sur d’autres ; ainsi le cap Saint-Vincent est peut-être la limite nord d’environ 100 espèces du sud, sans être pour cela une limite comparable pour les espèces, du nord.

Le sud de l’Écosse est une limite analogue pour les formes du nord, et des 135 espèces de Norwége qui atteignent les côtes d’Écosse, 42 manquent dans le midi de l’Angleterre.

Quant à la faune de la Méditerranée, elle peut être regardée comme une dépendance de celle de l’Atlantique tempérée nord, avec laquelle elle s’accorde dans ses caractères généraux, quoique possédant quelques particularités résultant de sa position isolée.

Nous nous sommes étendu sur la distribution des êtres organisés en profondeur et géographiquement dans les mers qui baignent les côtes d’Europe, parce que ce sujet y a été traité d’une manière générale, plus théorique et plus complète que dans les autres mers du globe, et qu’en outre les recherches spéciales d’Ed. Forbes, de Löven, de Mac-Andrew, etc., et le travail de M. Austen lui donnaient un intérêt particulier ; aussi passerons plus rapidement sur ce que nous avons à dire relativement à la distribution des mollusques, en dehors des limites où nous nous sommes renfermé jusqu’à présent.
Divisions de M. S. P. Woodward.

M. Woodward, dans son Manuel des Mollusques[27], a présenté le développement géographique actuel de ces animaux qui intéressent particulièrement le paléontologiste et le géologue, en les répartissant dans des provinces ou régions marines au nombre de 18 pour toutes les mers, et dans des provinces ou régions continentales insulaires ou terrestres au nombre de 27 pour les continents et les îles. Examinons rapidement cette distribution, dont on peut se faire une idée en jetant les yeux sur la pl. 1, ci-après.
Provinces marines ou régions.

1re, 2e, 3e, 4e et 5e régions.

Sans revenir ici sur les régions marines de l’ouest, que nous avons vues désignées par les noms de arctique, boréale, celtique et lusitanienne, et dont le nombre des espèces propres est représenté par les chiffres 100, 200, 250 et 450, nous passerons de suite à la région aralo-caspienne qui se trouve dans des conditions particulières.

La Caspienne et l’Aral sont les seules mers intérieures qui aient des coquilles qui leur soient propres ; mais les 20 espèces citées et dont la moitié se retrouvent dans les calcaires des steppes qui bordent le bassin de la mer Noire, de même que grande dépression des deux mers intérieures, les observations plus récentes de M. Spratt, qui tendent à prouver que les coquilles voisines des Cardium, imprimant à cette faune un caractère particulier, ne vivent pas aujourd’hui dans les eaux saumâtres mais dans des lacs complètement d’eau douce, enfin l’absence de dragages ou de recherches bathymétriques faites avec soin, tels sont les motifs qui ne nous permettent pas d’asseoir encore une opinion bien précise sur cette faune a d’ailleurs très-pauvre en genres et en espèces et dont aucune des dernières n’a de caractère marin bien prononcé[28].
6e région.

La région de l’Afrique occidentale entre les tropiques, y compris celle des côtes de Sainte-Hélène, est très-riche en mollusques. 500 espèces lui sont propres, mais il reste beaucoup à faire pour avoir une idée complète de cette faune, malgré les recherches d’Adanson, de Cranch, de Cuming, etc.
7e région.

La faune du sud de l’Afrique a peu de caractères communs avec celle de la côte occidentale ; elle en a davantage avec celle de l’océan Indien, comme on pouvait le prévoir d’après la direction. des courants. D’un autre côté il y a une association particulière qu’on n’observe point ailleurs, et le cap des Tempêtes forme une barrière entre les populations des deux grands Océans presque aussi complète que la pointe de l’Amérique du Sud.. Des 400 espèces mentionnées dans cette région, plus de 200 lui sont propres, et beaucoup de celles-ci sont d’un petit nombre de genres littoraux. 11 espèces seulement se retrouvent sur les côtes du Sénégal, tandis qu’il y en a 18 dans la mer Rouge et 16 dans les mers d’Europe.
8e région.

La région de l’océan Indo-Pacifique est de beaucoup le plus grand espace dans lequel les mollusques et les autres animaux marins testacés aient été reconnus. Elle s’étend de l’Australie au Japon et de la mer Rouge et de la côte orientale de l’Afrique à l’ile Easter dans l’océan Pacifique, comprenant ainsi. les 3/5 de la circonférence de la terre et 45° de latitude. Cette, grande région peut être, à la vérité, subdivisée en sous-régions, telles que la mer Rouge, Madagascar, le golfe Persique, etc., mais il y a un nombre considérable d’espèces qui se retrouvent partout et donnent à l’ensemble un même facies général.

Suivant M. Cuming, plus de 100 espèces des côtes orientales d’Afrique sont identiques avec celles qu’il a recueillies aux Philippines et dans les îles de coraux de l’est du Pacifique. Ces îles de polypiers sont d’ailleurs le refuge et l’abri d’une multitude de mollusques et d’autres êtres marins particuliers. Le nombre des espèces de cette région est de plusieurs milliers. Ainsi, M. Cuming, qui a recueilli 2500 espèces de coquilles marines autour des îles Philippines, estime qu’il y en a encore un mille de plus, et M. Woodward porte à 1000 le nombre des espèces particulières à cette 8e région. Il y cite entre autres 120 espèces de Cônes, 100 Pleurotomes, 250 Mitres, 40 Columbelles, 50 Cypræe, 50 Natica, 50 Chitons, 50 Tellines, etc. Parmi les 68 genres les plus caractéristiques de cette grande région, 40 n’ont point de représentants sur les côtes d’Europe ; mais la moitié de ce nombre se retrouve à l’état fossile dans les dépôts tertiaires de cette dernière partie du globe. 10 genres se représentent sur la côte occidentale de l’Amérique.

La mer Rouge a offert à MM. Ehrenberg et Hemprich 408 espèces, dont 74 sont communes à la Méditerranée, ce qui indiquerait une communication directe entre ces deux mers depuis l’existence d’une grande partie de la faune actuelle, comme M. Valenciennes avait pu le supposer d’après un nombre d’espèces bien moins considérable ; 40 de ces espèces se retrouvant aussi dans l’Atlantique y auraient émigré par la Méditerranée pendant la période quaternaire ; les autres qui viennent de la région indo-pacifique remontent peut-être à une époque plus ancienne. Les genres de la mer Rouge qui manquent dans la Méditerranée ont surtout les caractères de ceux de la mer des Indes.

Golfe Persique. La zoologie marine du golfe Persique n’a pas été suffisamment explorée pour qu’on en induise quelques données particulières, et les côtes de Kurachee ont apporté aux recherches de M. Baker un assez grand nombre d’espèces, les unes connues, les autres nouvelles.
9e région.

La 9e province, comprenant les mers de l’Australie et de la Nouvelle-Zélande, la plus éloignée de la région celtique dont elle est l’antipode, est aussi celle qui en diffère le plus par sa faune. Beaucoup de ses genres sont complètement inconnus en Europe, soit vivants, soit fossiles, et quelques-uns y sont fossiles, mais d’une période déjà ancienne. 9 genres sont propres à cette région, 27 y atteignent un développement particulier, et 9 se retrouvent à de très-grandes distances.sur les côtes de la Terre-de-Feu, du Chili, de la Patagonie, de l’Inde, du Japon, du Cap et des mers arctiques. 400 espèces lui seraient particulières, mais ce nombre ne résulte sans doute que du peu de recherches spéciales faites jusqu’à présent dans cette région[29].
10e région.

La province du Japon, comprenant les îles de ce nom et la Corée, représente la faune lusitanienne ; elle est connue par les bâtiments marchands hollandais qui ont eu longtemps le privilège exclusif du commerce avec ce pays ; M. Woodward en porte la faune particulière des mollusques au chiffre de 300 espèces.
11e région.

De même, la région boréale de l’Europe est représentée dans l’océan Pacifique du Nord par la région des îles Aléoutiennes, où, suivant M. Middendorff, on retrouve les mêmes. genres et beaucoup d’espèces identiques ; en outre, 100 espèces paraissent y être propres. Quelques espèces d’Haliotides y montrent l’influence du courant des côtes d’Asie, tandis que d’autres indiquent ses rapports avec la faune de la côte occidentale d’Amérique.
Côtes occidentales de l’Amérique.

Généralités.

Considérées dans leur ensemble, ces longues lignes de côtes qui s’étendent du 50° de lat. nord au cap Horn présentent des faunes de mollusques également distinctes de celles de l’Atlantique à l’est, et de celles des parties centrales de l’océan Pacifique à l’ouest, car, suivant M., Darwin[30], il n’y aurait pas une seule coquille qui fût commune aux îles de l’océan Pacifique et à la côte occidentale de l’Amérique. D’un autre côté, MM. Cuming et Hinds, qui ont pu comparer environ 2000 espèces provenant des côtes est et ouest du continent américain, n’ont trouvé que le Purpura potula qui se rencontrât à la fois aux États-Unis, sur la côte de Panama et autour des îles Gallapagos, identification qui même a paru douteuse à quelques personnes. D’autres identifications d’espèces qui se trouveraient à la fois sur les côtes opposées du continent sont aussi révoquées en doute.

De 628 espèces recueillies par Alc. d’Orbigny sur les côtes méridionales de l’Amérique, 180 à l’est et 447 à l’ouest, la Siphonaria Lessonii, qui s’étend de Valparaiso au Chili à Maldonado, sur la côte de l’Uruguay, est la seule qui soit commune, circonstance que M. Darwin attribue au canal supposé de la rivière de Santa-Cruz, qui réunissait autrefois le Pacifique à l’océan Atlantique, comme fait aujourd’hui le détroit de Magellan.

Les espèces précédentes sont rangées dans 110 genres, dont 55 sont communs aux deux côtes, 34 propres à celle du Pacifique, 21 à celle de l’Atlantique[31].

Dans l’océan Atlantique, la faune des régions tempérées serait, suivant Alc. d’orbigny, plus nombreuse que celle des régions chaudes, et chacune de ces régions possède 4 à 6 fois plus d’espèces propres que d’espèces communes. Les côtes du Grand Océan donnent des résultats analogues. Ces conclusions sont d’ailleurs en contradiction complète avec celles que présente M. Woodward d’après les observations des autres voyageurs et naturalistes.

Si l’on compare, ajoute d’Orbigny, les genres des côtes opposées, on trouve dans leur répartition des différences remarquables. Ainsi, dans l’Atlantique, le rapport des gastéropodes aux lamellibranches serait :: 85 : 71, dans le grand Océan :: 129 : 76. La distribution si différente des mollusques sur les deux côtes de l’Amérique méridionale paraît tenir aux caractères orographiques très-différents aussi des côtes et du sol sous-marin. Sur le littoral du Grand Océan, les Cordillières étant très-près de la mer, les pentes y sont plus abruptes, fort inclinées, et les rochers bien plus nombreux que les plages sablonneuses ; il doit donc y avoir infiniment plus de gastéropodes que de lamellibranches, et les genres qui dominent par leurs espèces doivent principalement vivre sur les rochers.

C’est l’inverse pour la côte de l’océan Atlantique, où les plages en pentes douces se prolongent fort loin sous les eaux et où les mollusques côtiers doivent vivre principalement sur les parties sablonneuses et dans les golfes tranquilles. Les différences organiques, produites ainsi par la disposition des deux côtes à la même latitude sont plus prononcées que celles qui sont dues à la différence des latitudes dans l’un et l’autre océan. D’après le même savant, qui s’est occupé de l’influence des courants et d’autres circonstances physiques déterminant la station des animaux marins, les grands cours d’eau, tels que ceux de l’Amérique méridionale, n’auraient aucun effet sur la composition des faunes marines voisines, conclusion encore opposée à ce que nous ont fait connaître les recherches plus récentes que nous avons rappelées précédemment, et d’après lesquelles le degré de salure de l’eau et la proportion des eaux douces apportées sur la côte par les rivières et les fleuves modifiaient sensiblement les caractères des faunes.

Les mers qui baignent les deux côtés du nouveau continent présentent, quant aux diverses associations de mollusques, les divisions ou provinces suivantes :
12e région.

Dans la région de la Californie et de l’Orégon, 11 espèces remontent au N. vers l’ile de Sitka par 58° lat. N., et peu d’espèces s’étendent jusque dans la baie de Californie, qui appartient à la province suivante ou de Panama. 250 espèces seraient propres à cette province[32].
13e région.

La région de Panama s’étend de cette baie, ou mer Vermeille, à Payta, au Pérou, constituant une des plus grandes régions et des mieux caractérisées. Les coquilles de Mazatlan et du golfe au nombre d’environ 500, dont la moitié se retrouverait au S. le long des côtes de Panama et du Pérou, n’ont que très-peu d’analogues sur la côte ouest du promontoire de Saint-Lucas, et encore moins dans l’Atlantique ou dans le Pacifique.

Les coquilles des côtes de Panama sont au nombre de plus de 1500, dont peut-être aucune n’existe au delà ; car celles qu’on a citées dans d’autres régions sont plus ou moins douteuses. En général, il y a une très-grande différence entre cette faune et celle de la mer ou province des Caraïbes, et le nombre des espèces qui y atteignent des dimensions considérables y est plus grand que dans cette dernière.

Autour des îles Gallapagos, M. Cuminga recueilli 90 espèces, dont 47 sont inconnues ailleurs, 25 se trouvent le long de l’Amérique occidentale, les autres dans divers points du Grand Océan. 1 seule coquille est citée par M. Adam des deux côtés de l’isthme de Panama : c’est la Crepidula unguformis. Mais ce mollusque paraît h’être qu’une forme anormale de différentes espèces résultant de son mode d’accroissement dans l’intérieur d’autres coquilles. Le nombre des espèces propres à cette province de Panama. n’est pas moindre de 1000[33].
14e région.

La province littorale du Pérou comprend les côtes de Callao à Valparaiso, au Chili, et fournit une association considérable de coquilles particulières, mais dont les listes ne sont pas encore très-bien dressées, malgré les recherches d’Alc. d’Orbigny, de Cuming et de Philippi. De 160 espèces recueillies par le premier de ces naturalistes, la moitié est commune au Pérou et au Chili, tandis qu’une seule recueillie à Callao aurait été rencontrée aussi à Payta, située à peu de distance au delà de la limite de la région qui contiendrait 500 espèces propres.
15e région.

La région des provinces magellaniques comprend les côtes de la Terre-de-Feu, des îles Falkland et de la partie continentale de l’Amérique du Sud, depuis la pointe Melo à l’est jusqu’à Conception à l’ouest. Les côtes sud et occidentales sont les plus exposées aux tempêtes furieuses de ces parages ; sur beaucoup de points les glaciers descendent jusque dans la mer, et souvent le passage du cap Horn est embarrassé par les glaces qui viennent du pôle. Dans le détroit, les plus grandes marées atteignent 15 mètres. Le long de la Terre-de-Feu, depuis le niveau de la basse mer jusqu’à 82 mètres de profondeur, végète l’immense Macrocystis pyrifera, dans les rameaux duquel fourmillent, dit M. Darwin, les Ascidies, les coquilles patelliformes, les Trochus, les mollusques nus, les Seiches et des bivalves fixes. Les roches à la basse mer n’abondent pas moins en coquilles très-différentes de celles des latitudes nord correspondantes, et, lorsque les genres sont les mêmes, les espèces sont de beaucoup plus grandes tailles et plus fortement constituées. Cependant, conformément à la loi de décroissement vers les pôles, nous ne trouvons dans cette région, malgré la variété de ses habitants, que 100 espèces qui lui soient propres.
16e région.

En remontant au nord de Port-Melo à Santa Catharina, non loin du tropique, la côte orientale de l’Amérique du Sud, qui comprend la région ou province patagonienne, a éprouvé des changements considérables depuis l’existence de la faune actuelle ou très-peu auparavant ; nous en parlerons en traitant des dépôts quaternaires ; De 79 coquilles recueillies par Alc. d’orbîgny sur la côte nord de la Patagonie, 51 lui sont propres, 1 se trouve aux îles Falkland et 27 à Maldonado et au Brésil. À Maldonado, de 57 espèces 8 sont propres à cette localité, 10 se retrouvent au nord de la Patagonie, 2 à Rio et 17 au Brésil. De celles-ci 8 se continuent dans la mer des Antilles. Cette région, bien qu’elle s’approche du tropique, n’aurait, suivant les connaissances actuelles, que 170 espèces propres.
17e région.

La région désignée sous le nom de caraïbéenne comprend le golfe du Mexique, les Antilles et la côte orientale de l’Amérique du Sud jusqu’à Rio-Janeiro, formant la quatrième grande région tropicale de la vie marine. Elle a fourni jusqu’à présent, suivant M. Adams, près de 1500 espèces dont 500 provenant de Cuba ont été décrites par Alc. d’Orbigny. Les côtes des Antilles, des Bermudes et du Brésil sont bordées de récifs de coraux et de bancs considérables de fucus ou d’autres plantes marines. 1000 espèces seraient particulières à cette région.

M. P. Fischer nous a fait remarquer que la mer des Antilles présentait cette particularité, de nourrir encore les représentants de plusieurs genres ou familles qui manquent jusqu’à présent dans le terrain tertiaire supérieur et moyen et ne sont connus que dans des dépôts plus anciens. Le Pleurotomoria quoyana, Fisch., de Marie-Galante, est voisin des grands Pleurotomaires jurassiques ; 2 ou 3 espèces au plus ont été signalées dans le terrain tertiaire inférieur ; la Pholadomya randicla, Lam., de la Guadeloupe et de Tustola, n’a point de congénères dans le terrain tertiaire supérieur[34] et ils seraient très-rares dans le moyen ; le Pentacrinus caput Medusæ, Lam., de la Guadeloupe, et l’Holopus Rangii de la Martinique sont les seuls représentants de la famille des crinoïdes, et il faut redescendre bien loin dans le terrain secondaire pour trouver des formes analogues. Dans les autres mers du globe, les jeunes Comatules représentent seuls les radiaires échinodermes pédonculés. Nous avons donc dans ces faits quelque chose de comparable à ce que nous avons rappelé pour les mers de la Nouvelle-Hollande, mais dont nous nous garderons bien de tirer les conséquences qu’on en avait déduites pour la faune de celle-ci.
18e région.

Enfin la région trans-atlantique, qui comprend les côtes des États-Unis, avait été divisée en deux par Ed : Forbes ; l’une. s’étendant du cap Hatteras au cap Cod, était la région virginienne ; l’autre, se prolongeant jusqu’à l’extrémité de la Floride, était la région carolinienne. Mais cette division ne paraît pas reposer sur des données suffisantes. Le nombre total des mollusques est de 230 seulement, dont 60 se continuent plus au nord et 15 se représentent sur les côtes d’Europe. Des 110. espèces de la côte du Massachusetts, au sud du cap Cod, il y en a près de la moitié, suivant M. Gould, qui ne passent pas au nord de ce cap et qui forment le commencement du type américain. M. Dekay, en décrivant les coquilles de New-York et des autres États du Sud, a fait connaître 120 espèces nouvelles, dont quelques-unes s’étaient écartées de la région Caraibéenne. Cette région aurait 300 espèces propres[35].

La somme des espèces ainsi particulières à ces 18 régions marines serait de 10,000, suivant le tableau dressé par M. Woodward (p. 407).

L’inégalité de ces régions ou provinces malacologiques, en grandeur et en importance, est en partie naturelle et en partie causée par l’inégale facilité qu’on trouve à les subdiviser. La région Indo-Pacifique, par exemple, n’est pas du même rang que la région du Japon parce qu’elle résulte de la réunion de plusieurs sous-régions. M. Waterhouse appelle provinces de familles ou d’ordres les régions principales dans lesquelles on peut distinguer de grands groupes d’animaux, et provinces spécifiques ou génériques celles qui ne sont caractérisées que par des associations zoologiques moins importantes.
Régions circum-polaires.

Nous ajouterons à ces divisions de M. Woodward quelques considérations sur les caractères des mollusques qui habitent les mers circum-polaires, considérations que nous devons à l’obligeance de M. P. Fischer.

Les faunes arctique et antarctique, très-différentes l’une de l’autre quant aux espèces, parce qu’elles n’en ont pas une seule commune, offrent cependant un certain facies qui les rapproche. Le nombre des espèces y diminue sensiblement par rapport aux régions voisines, tandis que certains genres y prédominant et caractérisent ainsi les populations de ces mers froides. Ce sont surtout les genres Chrysodomus, Trophon, Trichotropis, Margarita, Lamellaria, Rhynchonella, Crenella, Joldia, Astarte, Ballia, Puncturella, Buccinum, Cyprina, Glycimeris, dont plusieurs n’habitent que les deux zones circum-polaires et sont inconnus dans les mers chaudes et tempérées.

La région polaire boréale présente une population de mollusques comparable dans le nord de la Sibérie, de la Russie à la Nouvelle-Zemble, au nord de la Norwége, en Islande, au Spitzberg, autour des îles Shetland et Féroë, sur les côtes du Groenland, dans le détroit de Davis, dans celui de Behring et dans le nord de l’Amérique Russe. Une liste assez nombreuse peut être dressée, en effet, des espèces communes au nord de l’Europe et au nord de l’Amérique, mais les relations de l’océan Pacifique avec la mer Glaciale, par la région des îles Aléoutiennes, des îles Kourilles et de la mer d’Okhotsk, modifient la faune boréale dans la mer de Behring et au delà du détroit de ce nom. Le nombre des espèces communes diminue et il ya une sorte de lacune dans la zone de l’organisme circum-polaire. Néanmoins la prédominance des genres des mers froides contribue toujours à donner à la faune un caractère polaire.

Les espèces suivantes ont été rencontrées sur 55" de lat., depuis 45° jusqu’au 80° lat. N., de la Nouvelle-Angleterre au Spitzberg, sur les côtes du Groenland, de la Nouvelle-Zemble et de la Scandinavie, à l’extrémité septentrionale des îles Britanniques : Rhynchonella psittacea, Pecten islandicus, Crenella decussata, Crenella nigra, Leda permuta, L. caudate[36]. On ne peut encore, pour la zone circum-polaire australe, établir de loi semblable à celle du Nord. L’Amérique descend beaucoup plus bas que l’Afrique, l’Australie et la Nouvelle-Zélande, d’où il résulte que la faune des côtes magellaniques affecte le caractère polaire, tandis que celle du Cap présente celui des mers chaudes, comme le prouvent les genres Cône, Marginelle, Éburne, Harpe, Mitre, Cypræa, etc., qu’on y rencontre.

D’ailleurs nous connaissons moins bien les mers polaires australes que celles du Nord ; elles sont dans des conditions différentes d’étendue, de profondeur et de température. La zone magellanique, par 55° lat., ne dépasse pas, au sud, la latitude de l’Irlande au nord, et de là jusqu’au 80° on sait bien peu de chose. Les immenses banquises qui défendent les approches des terres Adélie et Victoria, des volcans, l’Érèbe et le mont Terreur, de même que les terres Louis-Philippe, Palmer et Graham, n’ont guère été favorables à la recherche des mollusques dans ces parages si rarement visités.
Répartition des Céphalopodes.

La distribution géographique actuelle de certaines familles de mollusques marins dont les représentants, à l’état fossile, ont joué un rôle important dans les diverses périodes géologiques, peut aussi avoir quelque intérêt. Ainsi la répartition des céphalopodes acétabulifères, qui sont des mollusques de hautes mers, et qui a été donnée par Alc. d’Orbigny, nous fait voir que 6 de leurs genres habitent à la fois les régions chaudes, tempérées et froides, quoique beaucoup plus nombreux dans les premières : 3 genres qui habitent les zones chaudes ou tempérées sont aussi plus abondants en espèces sous la zone torride ; 6 sont propres aux mers tropicales ; 1 seule est exclusive aux zones froides. Ainsi sur 16 genres que comprend cette famille, 15 ont des représentants dans les régions chaudes, 10 ou les 2/3 dans les régions tempérées, et 6 ou moins de la moitié dans les régions froides.

Quant aux espèces, le même naturaliste montre que plus des 2/3 de celles de chaque mer lui sont particulières ; ainsi les limites d’habitation sont, assez restreintes pour des animaux que leur puissance de locomotion et leurs mœurs pélagiennes sembleraient devoir répartir à la fois dans toutes les mers.

La distribution des espèces de céphalopodes acétabulifères offre les particularités suivantes : 78 se trouvent dans les mers chaudes ou des tropiques, 35 dans les zones tempérées et 7 seulement dans les zones froides. Mais si les genres et les espèces sont plus nombreux et plus variés sous la zone torride, il ne paraît pas en être toujours de même des individus qui y sont, au contraire, peu multipliés, tandis que dans les mers polaires arctiques l’Ommastrephe sagittatus, et dans l’océan Austral l’O. giganteum, sont tellement nombreux qu’à l’époque de leur migration annuelle les uns viennent couvrir les côtes de Terre-Neuve, les autres celles du Chili. On sait d’ailleurs que l’extrême multiplicité des individus et le petit nombre relatif des espèces dans les zones froides est un caractère presque général dans les diverses classes. Les poissons en offrent des exemples que tout le monde connaît.
Résumé.

Aucun assemblage, aucune association de mollusques ne semble donc se reproduire de part et d’autre de l’équateur sous des latitudes correspondantes. L’organisme se modifie complètement lorsqu’on se dirige du N. au S. et réciproquement, dans le sens d’un méridien quelconque. Aucune faune ne se répète ni n’est continue non plus dans le sens des parallèles, quoique en général plus étendue que du N. au S. Variété et succession graduelle dans un sens et dans l’autre, telle paraît

être à cet égard la loi générale de la nature.
§ 3. Distribution des mollusques fluviatiles et terrestres.


Généralités.


Les mollusques fluviatiles et terrestres, plus directement soumis aux variations atmosphériques et aux diverses circonstances météorologiques que les mollusques marins, affectent souvent aussi des stations plus nettement définies. Les mollusques terrestres, en particulier, offrent à la surface des continents et des îles une distribution compliquée, mais en rapport aussi, jusqu’à un certain point, avec les caractères et la répartition des végétaux.

La plupart des grandes îles, dit M. Woodward, ont leur faune et leur flore particulière ; presque chaque bassin de rivière à ses poissons et ses mollusques, et les chaînes de montagnes comme les Andes semblent être des barrières infranchissables aux familles de plantes et d’animaux de leurs versants opposés. Il y a néanmoins des exceptions qui montrent qu’au delà de ces premiers aperçus il existe des lois plus générales encore et que certaines espèces passent d’une région naturelle à une autre.

Les deux plus grands genres ou les deux principaux types de mollusques terrestres et d’eau douce sont. les Helix et les Unie. Il est assez difficile de rien préciser sur l’immense distribution de certaines espèces d’Helix, signalées sur les points du globe les plus éloignés, parce qu’on sait qu’elles ont pu être transportées, dans diverses circonstances, par des bâtiments de commerce, par hasard avec des plantes médicinales ou autres, ou bien introduites par la volonté même des voyageurs. C’est ainsi que l’H. aspersa a été portée et naturalisée dans presque toutes les contrées du globe.

Les mollusques pulmonés d’eau douce qui ne sont pas soumis aux mêmes circonstances de migrations accidentelles ou artificielles (les Limnées, les Physes, les Planorbes, les Ancyles, les Succinées) montrent cependant une distribution presque aussi grande, et, comme les plantes aquatiques et les insectes, reparaissent souvent, même aux antipodes, sous leurs formes les plus habituelles. L’extension des mollusques non pulmonés, comme les Paludines et les acéphales, paraît être moindre.

L’ancien et le nouveau monde peuvent être regardés, pour les mollusques fluviatiles et terrestres, comme des provinces ou régions zoologiques d’une très-grande importance, n’ayant eu dans l’origine aucune espèce commune, excepté à leur extrémité nord, et chacune ayant beaucoup de genres caractéristiques particuliers.

Les coquilles terrestres, dit M. Mac-Andrew[37], ne se plaisent point dans les régions arctiques et croissent en nombre à mesure qu’on s’avance vers le S., surtout dans les pays où le sol est calcaire. Quelques espèces vivent sur des surfaces très-étendues, tandis que d’autres sont limitées à des surfaces de quelques milles carrés et même moindres. Les îles Britanniques n’ont pas une seule espèce qui ne se retrouve sur le continent, en France ou en Allemagne, tandis qu’il y a, de ce côté du détroit, quelques espèces qui n’ont pas été rencontrées au delà.

Dans les îles Canaries, au contraire, dans les Açores et les îles de Madère, chacune renferme quelques espèces particulières. L’île de Madère en présente peu, à la vérité, mais la petite île de Porto-Santo en offre un grand nombre de différentes, et les îlots rocheux appelés las Desertas, que l’on aborde même difficilement, ont plusieurs formes particulières qui y sont extrêmement répandues.

Mac-Andrew déduit de ces faits une conséquence, que nous avions également déduite de considérations géologiques et de la faune des mammifères quaternaires des îles Britanniques, savoir, leur réunion au continent à une époque très-peu anicienne, tandis que les îles précédentes, plus éloignées des continents, élevées par les agents volcaniques, ont pu être chacune des centres de création pour certaines espèces limitées par les mers environnantes.
Résumé des régions

Les coquilles fluviatiles et terrestres ont été réparties, à la surface des continents et des îles, dans 27 régions qui concordent surtout pour les mollusques terrestres (Helix, Limax, Cyclostoma) avec les principales régions botaniques admises par M. Schouw dans l’Atlas physique de Berghaus. Nous renverrons le lecteur au Manuel des mollusques de M. Woodward pour la description et les caractères de ces régions, nous bornant à reproduire la distribution sommaire des 4600 espèces mentionnées dans son tableau (p. 407) et l’indication des régions sur la carte pl. I, ci-après.

Régions 1 Germanique 100      15 de la Polynésie 300
2 Lusitanienne 900      16 Canadienne 30
5 Africaine 150      17 des Ét.-Un. de l’Atlantique 4
4 du Cap 60     
5 des îles Mascaraignes 150      18 Américaine 80
6 Indienne 350      19 Californienne 30
7 Chinoise 50      20 Mexicaine 170
8 des Philippines 350      21 des Antilles 760
9 Javanaise 80      22 Colombienne 180
10 de Bornéo 30      25 Brésilienne 260
11 Papuanne 80      24 Péruvienne 100
12 Australienne 80      25 Argentine 50
13 Tasmanienne 50      26 Chilienne 60
14 de la Nouv.-Zélande. 80      27 Patagonienne 10

Ces chiffres expriment sans doute l’état relatif des résultats obtenus jusqu’à présent par les recherches dans les divers pays plutôt que les nombres, même approximatifs, de ce qui existe en réalité.
Distribution en hauteur des mollusques terrestres.

Mais un point de vue qui nous paraît mériter aussi quelque attention est la distribution des coquilles terrestres dans le sens de la hauteur, lorsqu’on l’étudie dans les pays de montagnes. Chaque espèce semble vivre à une altitude déterminée qu’elle ne dépasse pas, ou bien, après s’être montrée à un certain niveau, elle ne descend point au-dessous. Il existe des zones particulières dans lesquelles les êtres organisés sont en quelque sorte cantonnés et les mollusques suivent en cela les lois générales de la distribution des végétaux. L’élévation qu’atteint une espèce dans un système de montagnes peut être dépassée dans un autre, parce que les zones végétales sont soumises à d’autres influences que celle de l’altitude, telles que la latitude, la longitude, les vents régnants, la constitution du sol, l’exposition, etc. Mais il y a un rapport constant entre les coquilles terrestres d’une localité et la zone à laquelle elles appartiennent. Nous savons que pour les zones marines leur étendue en hauteur n’a d’importance que pour des points assez rapprochés et que d’une mer à l’autre les hauteurs relatives changent beaucoup.

Le type des Helix, dont on croit pouvoir distinguer aujourd’hui près de 1200 espèces, s’étend au Nord jusqu’à la limite de végétation des arbres, c’est-à-dire aux environs du cercle polaire, et au Sud jusqu’à la Terre-de-Feu. Dans l’Amérique méridionale, dans les Andes de la Bolivie, 6 espèces ont été observées par Alc, d’Orbigny jusqu’à des altitudes de 5500 mètres. Dans l’île de Ceylan, l’H. Gardneri a été recueillie à 2600 mètres par. M. Layard.

Citons quelques autres exemples pris dans des pays de montagnes et que M. P. Fischer a bien voulu réunir à cet effet.
Alpes.

Les Alpes de la Savoie sont divisées en quatre régions dans le sens de la hauteur. La région des vignes, qui est la plus basse, s’élève de 200 à 500 mètres, celle des forêts de 500 à 1200, celle des gazons de 1200 à 2000 et davantage, enfin la quatrième ne commence qu’à la limite extrême de la végétation pour s’élever au sommet des cimes neigeuses ; elle ne présente point par conséquent de coquilles terrestres[38].

Les espèces de la région des vignes qui ne la dépassent pas sont les Helix lucida, s’élevant de 375 à 500 mètres, carthusiana, de 220 à 500, et la Limax maximus, de 265 à 550. Celles qui atteignent la région des forêts sans monter au delà sont les H. pygmæa, de 440 à 580 mètres, nitida, de 377 à 700, plebeia, de 260 à 600, la Limax rufus, de 400 à 1000 ; celles de cette première région qui, traversant la seconde, arrivent à celle des gazons, sont l’H. sylvatica, vivant de 400 à 2000 mètres, la Vitrina pellucida, de 378 à 2500, la V. major, de 200 à 1200, la Limax lineatus, de 440 à 2000, la L. ater, de 380 à 1500, l’Helix hyalina, de 475 à 2000 mètres. L’H. pomatia vit depuis nos plaines les plus basses jusqu’à 1500 mètres. C’est donc une des espèces les plus robustes.

Les espèces de la région des forêts qui ne la dépassent pas sont les Helix cellaria et montana, et celles qui atteignent la région des gazons sont les H. ruderata, villosa, alpestris, alpina, zonata et la Vitrina diaphana.

Les espèces de la région des gazons sont les Helix petronella, ciliata, glacialis et la Vitrina nivalis, qui s’éIève jusqu’à 2500 mètres, à l’extrême limite des graminées et des neiges[39].
Kabilye.

Dans le nord de l’Afrique, les montagnes de la haute Kabylie ont aussi été divisées en quatre régions : 1o celle des Frênes, des Oliviers, des Figuiers et des Grenadiers, qui s’étend de 200 à 700 mètres ; 2o celle des Chênes et des Pins, de 700 à 1200 mètres ; la vigne ne dépasse pas 700 mètres et les Cèdres régnent entre 1200 et 1800 mètres ; 3o la région des gazons qui atteint 2200 mètres et davantage, et la quatrième, qui est dépourvue de végétation. Suivant M. H. Aucapitaine[40], les Helix de la région des Frênes sont les H. lactea, striata, cespitum et pyramidata. Dans la région des Chênes on trouve l’Arion rufus jusqu’à 963 mètres, puis l’H. hieroglyphicula et la Limax agrestis qui atteignent la région des gazons jusqu’à 2000 mètres ; dans cette dernière et à partir des derniers Cèdres, les Helix Gaugeli, kabyliana et cedretorum atteignent 2200 mètres.

Pyrénées.

Dans les Pyrénées, l’Arion rufus s’élève, comme en Savoie et en Kabylie, de la région inférieure à celle des forêts, mais ici la limite des forêts étant plus haute, elle atteint 1800 mètres. L’Helix aspersa et la Succinea arenaria s’élèvent depuis le niveau de la plaine jusqu’à 1000 mètres, l’H. hispida jusqu’à 1500, les H. carascalensis et nubigena de 2500 à 3000 mètres [41].

Ainsi dans ces trois massifs de montagnes leurs régions les plus élevées ont leurs espèces particulières. En Savoie, au-dessus de 1200 mètres, ce sont les Helix petronella, cilita, glacialis et la Vitrina nivalis ; dans la Kabylie, au-dessus de 1800 mètres, les H. Gaugeli, kabyliana et cedretorum ; dans les Pyrénées, au-dessus de 2500 mètres, les H. carascalensis et nubigena.
Guadeloupe.

Si nous prenons pour exemple une île comme la Guadeloupe, nous y trouverons de même une distribution des espèces en rapport avec l’élévation des lieux. Ainsi l’Omalonyx unguis et la Succinea Sagra habitent les lieux les plus bas de cet île ; les Achatina octona, lamellata et carraoasensis ne dépassent pas des hauteurs de 80 à 100 mètres ; le Bulimus guadalupensis, 200 mètres Les Helix lychnuchus, dentiens, Josephinæ, pachygastea habitent les forêts qui couvrent le pays de 300 à 400 mètres ; la Pellicula depressa vit au milieu des Balisiers et des Palmiers, entre 600 et 700 mètres ; les Bidimus limnoides et chrysalis de 650 à 800 mètres, parmi les fougères, et le B. Lherminieri s’élève encore plus haut[42].

Les coquilles d’eau douce s’observent également à diverses hauteurs dans les ruisseaux et les lacs des montagnes, et l’espèce qui jusqu’à présent a été trouvée vivante à la plus grande altitude est une Limnée dédiée au savant botaniste et voyageur anglais M. Hooker, et qui a été recueillie dans les eaux douces du Thibet, à 5500 mètres.

Résumé.

Ainsi nous voyons les coquilles terrestres nous présenter, dans le sens de la hauteur, au-dessus du niveau de la mer, une distribution par zones comparable à celle que les coquilles marines nous ont offerte dans le sens de la profondeur, au-dessous de ce même niveau, et d’un autre côté leur extension géographique paraît être soumise au principe que nous avons déjà rappelé. On peut ajouter que le rapport de la richesse des faunes y est disposé, comme on pouvait s’y attendre, en sens inverse ou diminuant de bas en haut. C’est d’ailleurs une loi générale que le plus grand développement des forces vitales, la plus grande richesse des productions dans toutes les classes des deux règnes se manifeste un peu au-dessus et un peu au-dessous de la courbe normale du sphéroïde terrestre ou du niveau des mers.

on conçoit que, dans l’étude des dépôts fluviatiles modernes et même des dépôts quaternaires, il est utile de connaître l’habitat des coquilles terrestres que l’on y rencontre et qui y ont été entraînées. Ainsi on trouve souvent réunies, dans une même alluvion de la plaine dont les éléments proviennent des montagnes, des espèces qu’on pourrait croire, au premier abord, avoir vécu ensemble, tandis qu’elles proviennent de niveaux pouvant différer de 2000 mètres. Il en est de même pour la distribution géographique ou par bassins hydrographiques des fleuves sur les versants opposés d’une même chaîne. Ces bassins sont habités par des populations en rapport avec les altitudes, les expositions, la végétation et la nature du sol sec ou humide, argileux, sablonneux, calcaire, etc. Si dans les dépôts quaternaires du bassin de la Seine, par exemple, on rencontre. une espèce qui vive constamment dans la zone la plus élevée du pays qui l’entoure ou dans certaine région particulière, telle que le Bulimus montanus, elle servira à apprécier la direction et la hauteur des eaux ainsi que la provenance des sédiments,


§ 4. Coquilles d’eau douce de l’Amérique du Nord.


Un fait digne de toute l’attention du naturaliste, et sur lequel il ne semble pas que l’on ait encore insisté, est la propriété que paraissent avoir les rivières et les lacs de certains pays pour favoriser un développement de mollusques tout à fait exceptionnel ; sous ce rapport les États-Unis de l’Amérique du Nord nous offrent un exemple très-frappant.
Gastéporodes.

Ainsi la liste des gastéropodes fluviatiles de l’Amérique du Nord, dressée par M. Binney, comprend 610 espèces, réparties dans 15 genres comme il suit : Melania 298, Litharia 5, Gyrotoma 53, Leptaxis 61, Io 6, Vivipara 44, Bithynia 2, Valvala 3, Ampullaria 7, Amnicola 18, Limnea 43, Pompholyxi 1, Physa 29, Planorbis 34, Ancylus 13. Dans un mémoire plus récent, M. I. Lea[43] a ajouté à cette liste 138 espèces de Mélanidées, dont 45 appartenant à son nouveau genre Trypanostoma, 82 à un autre genre nouveau, Goniobasis, et 11 à divers genres déjà connus, ce qui porterait à 748 le nombre des espèces de gastéropodes vivant aujourd’hui dans les eaux douces de ce pays.
Acéphales.

Les mollusques acéphales n’offrent pas un développement moins curieux que les gastéropodes. Ainsi les recherches persévérantes de M. I. Lea ont porté à 467 le nombre des espèces d’Unio du même pays ; si on y ajoute 25 espèces regardées encore comme douteuses et 22 qu’il a décrites plus récemment, on a ainsi 514 formes appartenant à ce seul type. En outre, on compte 27 espèces de Magaritana et 62 Anodontes qui sont encore des formes voisines, et le genre Cyclas a présenté 69 espèces tant dans l’Amérique du Nord que dans l’Amérique centrale (Mexique, Panama, Yucatan) et dans les îles de Cuba et de la Jamaïque[44]. 56 espèces d’autres acéphales° ont été recueillies dans les eaux douces de l’Amérique centrale. On pourrait peut-être objecter que ces chiffres ne représentent pas réellement des espèces, que les zoologistes qui se vouent à une spécialité bornée sont très-enclins à les multiplier en exagérant la valeur de certains caractères ; mais ici peu importe ; ce n’est pas le nombre des espèces qui étonne, mais la prodigieuse multiplicité des individus et souvent leurs dimensions considérables, qui donne lieu à des effets qu’on n’observe que dans ces pays et qui intéressent à la fois le paléontologiste et le géologue.
Dépôts de coquilles lacustres.

Ainsi dans les comtés de Columbia et de Dutchess, dans l’état de New-York, M. W. Mather[45] a décrit des marnes coquillières d’eau douce constituant le fond des lacs et des étangs. Les générations qui se succèdent augmentent incessamment l’épaisseur de la couche de marne blanche dont l’étendue superficielle est aussi très-considérable. Lorsque, par suite de cette accumulation de coquilles décomposées, le fond du lac se trouve exhaussé de manière à n’être plus recouvert que de quelques pieds d’eau, une végétation aquatique s’y développe à son tour et ses détritus produisent une couche de tourbe qui recouvre la marne. Celle-ci est blanche et friable lorsqu’elle est sèche, onctueuse et plastique lorsqu’elle est humide.

Le lac de Peat-marl, à 4 milles au nord de Kinderhook, mérite surtout d’être signalé. Son fond se relève graduellement par la décomposition de myriades de coquilles, et il avait autrefois une étendue double de celle que les eaux occupent aujourd’hui. Les Unio, les Anodontes, les Limnées, les Physes et les Planorbes sont les coquilles qui contribuent le plus à la formation de la marne exploitée et regardée comme un amendement précieux en agriculture, où elle remplace le plâtre. Le comté d’Onondago renferme aussi des dépôts coquilliers lacustres en voie de formation et dans lesquels on pourrait recueillir des milliers de tonnes de coquilles décolorées.
Observations générales.

Si à ces faits, qui se présentent d’ailleurs sur bien d’autres points des États-Unis, on ajoute la prodigieuse variété de formes, les dimensions remarquables et l’incroyable multiplicité des individus que renferme entre autres le genre Unio dans les rivières de cette partie du globe, surtout dans l’Ohio et ses affluents, on sera porté à rechercher la cause de cette fécondité, exceptionnelle de la nature ou bien quelles sont les circonstances qui peuvent y contribuer. Est-ce dans la composition des eaux, dans leur plus ou moins de profondeur, dans la nature de leur lit ou de leurs alluvions, dans leur rapidité ou dans telle ou telle autre particularité de leur régime que l’on peut espérer trouver l’explication de ce fait, ou bien encore dans la température ambiante et dans les caractères de la végétation aquatique ? C’est ce que nous ignorons complètement. Néanmoins c’est une question de zoologie géographique qui nous paraît très-remarquable et dont nous ne sachions pas qu’on se soit encore occupé.

Ainsi l’examen des coquilles lacustres qui, dans les autres parties du globe, n’avait pas dû nous arrêter à cause de leur peu d’intérêt géologique, dans celle-ci, au contraire, méritait de ne pas être passé sous silence.
Mollusques d’eau saumâtres.

Gnatodon.

Si maintenant, au lieu de considérer le résultat dû au concours d’un certain nombre de genres et d’espèces de coquilles d’eau douce, nous ne considérons que celui qui résulte de l’action on mieux de la multiplication d’une seule espèce d’eau saumâtre, notre étonnement sera plus grand encore. Ainsi le Gnatodon, dont à l’inverse des Unio, on ne connaît qu’un très-petit nombre d’espèces, multiplie prodigieusement dans les lagunes de la Louisiane et de l’Alabama. Des bancs de coquilles mortes du Gnatodon cuneatus se voient jusqu’à la distance de 20 milles dans les terres. La ville de Mobile est bâtie sur un banc de cette sorte. La route de la Nouvelle-Orléans au lac de Pontchartrain, sur une longueur de 6 milles, a été construite avec des Gnatodon exploités à l’extrémité orientale du lac où se voit une accumulation de ces coquilles qui n’a pas moins de 1 mille de long ou 1600 mètres sur 5 de haut et 60 de large à la base.
Ætheria.

Le genre Ætheria, dont on ne connaît encore qu’une espèce, l’Æ semilunata, Lam. ou Caillaudii, Fér., que Bruce, qui l’observa le premier au-dessus des cataractes du Nil, prenait pour une Huître d’eau douce, acquiert aussi un développement très-rapide dans les deux seuls fleuves où il a été observé : le Nil et le Sénégal[46]. Lorsqu’on remonte ce dernier jusqu’à une certaine distance de son embouchure, les Étéeries forment, dit-on, sur les bords et sur son lit des bancs exploités pour la fabrication de la chaux.

Ainsi nous trouvons de e nos jours des coquilles d’eau douce et d’eau saumâtre qui se multiplient avec une telle rapidité qu’elles peuvent donner lieu à des couches d’une véritable importance, et, par conséquent, ce résultat ni est point exclusif aux temps géologiques. Nous verrons que les coquilles marines, entre autres les Huîtres et les Peignes, n’ont rien perdu non plus de leur ancienne fécondité.


§ 5. Des lignes iscorymes.


Ce que nous avons dit jusqu’ici de la distribution des êtres organisés, et plus particulièrement des mollusques, dans les diverses mers du globe, était le résultat d’observations partielles, dues à une multitude de voyageurs, puis réunies et combinées d’une manière plus ou moins arbitraire ou naturelle, suivant l’exactitude des données que l’on possédait et le point de vue particulier de chaque naturaliste. À l’exception d’Ed. Forbes, de Löven, de Mac-Andrew et d’un petit nombre d’autres, on n’avait étudié que des régions assez restreintes, sans principe fondamental et surtout sans vues générales présidant à la coordination et à l’arrangement systématique de tous les matériaux. Nous avons à exposer actuellement des recherches originales embrassant l’ensemble des mers, parfaitement applicables au sujet qui nous occupe et pouvant jeter un plus grand jour encore sur les causes de la diversité des organismes qu’elles renferment.
Exposition et définitions.

M. J. D. Dana[47], savant américain qui a parcouru comme géologue et zoologiste la plupart des mers du globe avec l’expédition scientifique du capitaine Wilkes, a cherché à se rendre compte de la distribution géographique des animaux marins, non par la considération des lignes d’égale température moyenne de l’année entière, ou bien de celles de l’été et de l’hiver, mais par celle des lignes d’égal froid extrême qu’il nomme isocrymes, lignes indiquant la température moyenne des 30 jours consécutifs les plus froids de l’année et qui est nécessairement inférieure à la moyenne de l’hiver ou ligne isochimène. Ainsi la ligne isocryme de 20°, par exemple (voyez la planche 2 ci-après), passe par tous les points de l’océan dont la moyenne de l’extrême froid ne s’abaisse pas au-dessous de +20". Nous prenons celle-ci pour exemple, parce que c’est, de toutes les lignes de cette sorte que l’on peut tracer à la surface des mers, la plus remarquable par son rapport direct avec la distribution d’une classe entière d’organismes marins. Ces lignes sont préférables aux lignes isothères ou d’égal été, parce que, dit M. Dana, la limite de répartition des espèces au nord et au sud de l’équateur est causée par le froid de l’hiver plutôt que par la chaleur de l’été, ou encore par la moyenne ou isotherme de l’année, cette dernière pouvant être la même pour des extrêmes de chaud et de froid très-différents. Si ces extrêmes sont peu écartés, l’égalité des saisons et surtout la douceur de l’hiver favorisera le développement d’espèces qui ne sauraient prospérer sur les points où règnent des hivers froids et des étés chauds, où par conséquent les extrêmes sont très-prononcés.

Les lignes isothères ou d’égal été moyen ont aussi leur importance, mais c’est surtout pour les espèces d’eau douce et terrestres et pour les plantes littorales. Lorsque l’été d’un continent est excessif, comme dans l’Amérique du Nord, beaucoup d’espèces s’étendent assez loin des tropiques, au lieu d’être confinées sous les basses latitudes ; mais dans l’océan l’extrême froid de l’eau, partout où il n’y a pas de glaces permanentes, n’est que de quelques degrés au-dessous de zéro. Ainsi l’échelle de température ou la différence entre les températures extrêmes d’une région marine est peu étendue. La région dont la température moyenne extrême de l’hiver est de 20° en a 26° 67 pour le mois le plus chaud de l’été, et la ligne de 13° 33 de l’Atlantique, qui se trouve à la latitude de l’état de New-York, suit la ligne d’été de 21° 11. Dans tous ces cas la différence des extrêmes n’est que de 12° à 14°. Le plus grand écartement que présentent les températures extrêmes de l’Océan est de 34° 44, la plus haute étant de 31° 11. et la plus basse — 3° 33, tandis que l’échelle de température de l’atmosphère est de plus de 65° ou de près du double ; Les cours d’eau, à la surface des continents et des îles, ont des températures moins extrêmes que l’air, mais plus prononcées que celles de la mer.

A 30° au nord et au sud de l’équateur la température des eaux en été, ne varie que de 3° à 4° dans l’Atlantique, de 6° à 8° dans le Pacifique. L’isotherme de juillet, de 26° 67, passe près du parallèle de 30°, et l’extrême température de l’Atlantique sons l’équateur dépasse rarement 29°.

La distribution des êtres organisés est soumise à des lois beaucoup. plus simples dans les mers qu’à la surface des continents. Tout tend à y égaliser les condition s de la vie, au lieu que sur ceux-ci le climat sec où humide, le sol sableux et stérile, marécageux ou fertile, couvert d’une végétation d’arbres serrés ou de végétaux herbacés, à une faible hauteur au-dessus de la mer, ou à de plus ou moins grandes altitudes, sont des circonstances qui influent directement sur la distribution des espèces terrestres et qui obligent à y tracer des subdivisions plus nombreuses sur lesquelles nous reviendrons tout à l’heure.

Les lignes isocrymes adoptées par M. Dana sont celles qui passent par les points où l’extrême froid moyen est successivement 26° 67, 23°33, 20°00, 16°67, 13°23, lO°OO, 6°67 et 1°67[48]. La température entre chaque ligne diminue d’environ 3° 33, excepté entre les deux derniers chiffres, où elle est de 6° (voy. la pl. 2 ci-après).

Le motif qui a fait choisir ces lignes de préférence, c’est que la ligne de 20° est la limite que l’auteur adopte pour l’extension des coraux qui élèvent des récifs. Au delà, de chaque côté de l’équateur, il n’y a plus de vrais madrépores tels que les Astrées, les Méandrines, les Porites, etc. C’est aussi la limite d’un grand nombre de mollusques et de radiaires, au delà de laquelle on observe un changement brusque dans la zoologie géographique.

Sous la ligne de 23°33, située à l’intérieur de la précédente, les coraux des îles d’Hawaï, au nord, et les mollusques jusqu’à une grande distance, diffèrent d’une manière assez frappante de ceux des îles Fidji, au sud. Les Astrées et les Méandrines y sont peu nombreuses ou moins importantes dans la composition des récifs que les Porites et les Pocillopores, qui sont les plus robustes, car là où ces derniers se montrent dans les régions équatoriales, ils sont soumis aux plus grandes différences dans la pureté de l’eau et restent plus longtemps exposés au-dessus de son niveau. Les mers des îles Fidji ou Viti, au sud, où passe cette même ligne de 23°33., sont extrêmement riches en espèces des tropiques. Les polypiers s’y développent avec la plus grande variété de formes, « dépassant, dit M. Dana, tout ce que j’ai observé ailleurs. » De sorte que la zone équatoriale comprise entre ces deux lignes de 23°33 est la région torride par excellence pour le développement des animaux marins.

Relativement à la ligne de 26°67, plus rapprochée encore de l’équateur, elle ne semble pas avoir une grande importance sous ce point de vue. Elle ne constitue d’ailleurs qu’une courbe fermée embrassant un espace elliptique, situés au milieu de l’océan Pacifique, traversé dans le sens de sa longueur par l’équateur de chaleur, et qui ne paraît pas être représenté dans les autres-mers.
Division des zones.

M. Dana propose de diviser les trois zones torride, tempérée, et froide en neuf régions de la manière suivante (voy. pl. 2) :

régions. limites isocrymes
ou
d’extrêmes froid moyen.
1 zones torrides ou
des polypiers
1 super-torride 26°27 à 26°27
2 torride 26 27 à 23 33
3 sub-torride 25 33 à 20 00
2 zones tempérées 1 tempérée chaude 20 00 à 16 67
2 tempérée 16 67 à 13 23
3 sub-tempérée 13 23 à 10 00
4 tempérée froide 10 00 à   6 67
5 sub-froide 1 67 à   3 53
3 zones froides 1 froide 1 67 à   3 33

on pourrait ajouter une dixième région que l’on appellerait polaire ou glaciale, si la distribution des espèces vivant sous la zone froide l’exigeait. Les organismes qui se développent ou vivent sur la glace et la neige de ces. hautes latitudes peuvent. être rangés avec ceux des continents, et leur distribution dépend alors des isothermes et des isocrymes continentales.
Équateur de chaleur et équateur magnétique.

L’Équateur de chaleur est la ligne qui passe par les points des plus hautes températures observées à la surface des mers. Cette ligne est assez peu fixe, variant avec les saisons, d’où résulte une certaine difficulté pour la tracer exactement. M. Dana, en se servant de la carte de Berghaus, a remonté cette ligne beaucoup au N. dans l’océan Pacifique occidental, et une flexion dans l’Atlantique occidental est due aux courants venant du sud et qui longent les continents méridionaux. Dans l’état actuel de ce tracé on n’observe aucun rapport entre l’équateur de chaleur et l’équateur magnétique ; ils coupent tous deux l’équateur terrestre en des points très-différents et suivent au N. et au S. des courbes sans aucune analogie entre elles (voyez pl. 2 ci-après).
Description des régions.

Un examen rapide de la forme, de la largeur variable sur divers points des régions précédentes, puis des relations entre les températures des côtes sous diverses latitudes et d’autres circonstances encore font connaître, pour chacune d’elles, les résultats suivants, en commençant par l’Atlantique :

La région torride de cet océan, qui s’étend entre les températures d’extrême froid moyen de 23" 33 au N. et de 23° 33 au S., affecte une forme triangulaire très-particulière. Sa largeur varie de 4 à 46 degrés. Sur la côte d’Afrique, elle comprend une partie de la côte de Guinée, à l’ouest toutes les Antilles, les récifs qui les bordent et la côte d’Amérique, depuis le Yucatan jusqu’à Bahia. Cette disposition est parfaitement d’accord avec la grande extension des espèces marines sur la côte d’Amérique ; car cette région embrasse, en effet, la province zoologique que nous avons appelée caraïbéenne, l’une des plus riches du globe, et à l’est la partie nord de la côte africaine occidentale.

Les régions sub-torrides s’étendent entre les lignes isocrymes de 23°33 et de 20°. Celle du nord à une largeur moyenne de 6 degrés. Elle s’étend de la côte de la Floride à la côte d’Afrique, sous des latitudes qui diffèrent de 10 degrés. Les Bermudes et les îles du Cap-Vert y sont comprises. Celle du sud à la même largeur moyenne. Si l’on considère comme un tout la zone torride de l’Atlantique, on trouve que sa largeur est de 21 degrés à l’est et de 64 à l’ouest ; aussi de ce dernier côté rencontre-t-on beaucoup d’espèces qui vivent depuis la Floride et les Bermudes jusqu’à Rio-Janeiro.

Les régions tempérées chaudes s’étendent entre les lignes de 20° et 16°67. Celle du nord a 14 degrés 1/2 de largeur sur la côte d’Afrique et 7 seulement sur celles des États-Unis, au sud du cap Hatteras, dans les Carolines, la Géorgie et la Floride ; puis elle comprend les îles Canaries. Celle du sud a 5 degrés de largeur en moyenne, et sa limite orientale sur la côte d’Afrique est située à 16 ou 18 degrés plus au nord quesalimite occidentale sur la côte de l’Amérique du Sud.

Les régions tempérées proprement dites sont situées entre les lignes de 16°67 et 13°23. Celle du nord n’est à l’ouest qu’un étroit ruban aboutissant au cap Hatteras, s’élargissant à l’est, où elle comprend les Açores, la côte du Maroc, le détroit de Gibraltar et une grande partie de la Méditerranée. Madère est sur sa limite méridionale. L’analogie des faunes de Madère, des Açores et de la côte d’Afrique se trouve expliquée par là ainsi que leur exclusion des côtes de l’Europe. Les côtes du Portugal et des Açores, bien que placées sous la même latitude, appartiennent ainsi à des régions zoologiques différentes. La région tempérée du sud s’étend jusqu’à Maldonado, à l’embouchure de la Plata. Sur la côte d’Afrique sa largeur est double et elle remonte jusqu’à 5 degrés au nord de la ville du Cap.

Les régions sub-tempérées sont comprises entre les lignes de 13°23 et 10°. À l’ouest, la septentrionale ne peut être distinguée des précédentes, qui convergent ensemble au cap Hatteras ; à l’est elle comprend la côte du Portugal, sur 5 degrés de largeur, et correspond à la région lusitanienne d’Ed. Forbes. La méridionale comprend d’un côté l’embouchure de la Plata et de l’autre s’étend de la ville du Cap au delà du cap de Bonne-Espérance.

Les régions tempérées froides s’étendent de la ligne de 10° à celle de 6° 67. La côte du cap Cod au cap Hatteras appartient à la région septentrionale qui, à l’est, suit une bande d’abord très-étroite, s’élargissant ensuite pour atteindre la côte d’Europe où elle s’étend de l’ouest de l’Irlande à la côte d’Espagne par 42 degrés de latitude, embrassant ainsi la province celtique en grande partie et la baie de Vigo. La région méridionale comprend la côte sud de l’Amérique, sur une étendue de 5 degrés de latitude, et passe tout entière à l’est de la pointe sud de l’Afrique.

Les régions sub-froides sont situées entre les lignes de 6°67 et 1"67. Celle du nord, depuis la baie du Massachusetts, au nord du cap Cod et la Nouvelle-Écosse, remonte dans la direction du N.-E., au delà du 70° degré de latitude. Celle du sud, au contraire, se dirige de l’E. À l’O. en suivant les parallèles ou à peu près, et comprend la Patagonie méridionale, la Terre-de-Feu et les îles Falkland.

Enfin la région froide, au delà de la ligne de i° 67, s’étend jusqu’aux pôles.
Résumé. Disposition particulières dans l’Atlantique.

Si maintenant, nous prenons pour ligne de comparaison moyenne dans l’Atlantique l’équateur de chaleur qui part de dans la baie de Campèche, dans le golfe du Mexique, et, après plusieurs sinuosités, aboutit à la côt.e d’Afrique, vers l’île de Fernando-Po, à 18 degrés plus au sud que son point de départ, nous verrons que les régions nord-torride, sub-torride, tempérée-chaude s’abaissent également de l’O.-N.-O. À l’E.-S.-E., en décrivant des courbes sinueuses dont la convexité est tournée vers le N. La région tempérée tend à suivre le parallèle en se redressant ; la région sub-tempérée remonte, au contraire, vers le N., et la région froide-tempérée encore davantage, bien que leur extrémité orientale sur les côtes d’Europe s’infléchisse toujours au S. Enfin, les régions sub-froide et froide se dirigent des côtes d’Amérique au N.-E., en faisant un angle droit avec l’équateur de chaleur. De la Nouvelle-Écosse à la pointe de la Floride, où toutes les régions de l’Atlantique Nord viennent converger, elles semblent rayonner comme les branches d’un immense éventail vers les côtes opposées de l’Afrique et de l’Europe en s’étendant de l’équateur au cap Nord.

Les mêmes régions, considérées au sud, se coordonnent aussi les unes aux autres, mais d’une manière tout à fait différente. La forme triangulaire de la région torride fait que sa limite sud ou le côté méridional du triangle est dirigé du S.-O. au N.-E., de la côte d’Amérique à celle d’Afrique, en sens inverse, du côté nord du triangle qui était dirigé du N.-O. au S.-E. Les régions suivantes, après avoir fait un coude assez prononcé le Y long de la côte d’Amérique, se dirigent vers l’E.-N.-E. en s’abaissant de plus en plus vers le S., de manière que la zone sub-froide se trouve presque dans le sens des parallèles.

Les rapports des directions de ces lignes d’égal froid extrême avec celles des divers courants qui sillonnent l’Atlantique montrent souvent une concordance remarquable, mais il y a de nombreuses exceptions pour l’explication desquelles il nous faudrait une connaissance plus complète que nous ne l’avons de la température de ces mêmes courants, afin d’apprécier leur influence sur les inflexions diverses de ces lignes.
Dispositions générale des lignes dans les deux océans.

Si nous passons à l’examen comparatif des régions de l’océan, Pacifique, nous trouverons encore qu’elles présentent, avec celles de l’Atlantique, les différences les plus prononcées dans leur largeur, leur direction et leurs contours.

Ainsi, près de la côte occidentale d’Amérique, la région torride n’a que 17 à 18 degrés de largeur, et elle est presque entièrement au nord de l’équateur, tandis que celle de l’Atlantique, qui longe une si grande étendue de côtes descend jusqu’à 15 degrés au sud. La région sub-torride a 3 degrés de large sur la côte du Pérou, où elle atteint le 4° degré de latitude S. au cap Blanco, et celle de l’Atlantique s’étend jusqu’à Rio-Janeiro par 24 degrés. La région tempérée chaude n’a pas un degré de largeur sur la côte vers le 5° degré de latitude S., tandis que celle de l’Atlantique s’étend à Rio-Grande par 33 degrés de latitude S. La région tempérée a une extension plus considérable que les précédentes, et la région tempérée froide couvre presque les mêmes latitudes dans les deux océans.

On a vu que sur la côte orientale de l’Amérique du Nord, au cap Hatteras, les lignes isocrymes de 16°67, 13°23 et 10° quittent ensemble le littoral ; sur la côte occidentale de l’Amérique du Sud, aux environs du cap Blanco, on observe un nœud semblable par le concours en un point des lignes de 23°33, 20° et 16°67. Si, au lieu de considérer les lignes isocrymes des deux océans dans leur disposition le long des côtes, nous les envisageons dans toute leur étendue, nous remarquerons d’abord que la largeur de la zone méridionale torride, dans le Pacifique, a plus de deux fois celle qu’elle atteint dans l’Atlantique, et ensuite que les régions suivantes offrent également des différences notables. La région torride de l’océan Pacifique qui n’a que 6 degrés de largeur à l’est, vers sa limite extrême à l’ouest en a 49 ; la zone des récifs de coraux a, dans le voisinage de l’Amérique, 18 degrés de largeur ; elle en a 66 le long des côtes de l’Asie.et de l’Australie.

La région torride occupe la plus grande partie de l’océan Indien, comprenant tout le nord de l’équateur et la portion la plus considérable de Madagascar. La région sub-torride s’étend au delà de Port-Natal, sur la côte d’Afrique, à 4 degrés au nord de la ville du Cap, où il y a des récifs de coraux, el dans le sud de la mer Rouge.

Si l’on oppose, dans leur ensemble, les zones torrides de l’Atlantique et de l’océan Indo-Pacifique, on est frappé de l’énorme différence, de leur largeur, en rapport sans doute avec la position des continents, beaucoup plus rapprochés dans un cas que dans l’autre.

Cette immense zone torride indo-pacifique ne diffère pas seulement de celle de l’Atlantique par sa largeur et sa longueur incomparablement plus grandes, mais aussi, et sans doute à cause même de cela, par sa température plus élevée, puisque c’est vers son milieu, entre 145° et 195° de longitude occidentale, qu’existe, dans un espace comparativement assez restreint, la zone super-torride. Ainsi c’est dans l’espace compris entre les îles Marquises et les îles Carolines, les îles Fijdi et les îles d’Havaï, espace que traverse dans sa plus grande longueur l’équateur de chaleur, que se trouve concentrée la plus haute température moyenne qu’atteigne les eaux de la surface du globe.

Les étendues occupées par les zones torride, tempérée et froide sont d’ailleurs très-diverses, et l’échelle des températures, ou la différence entre les plus hautes et les plus basses, est beaucoup plus grande dans les zones tempérées que dans la zone torride. Elle est, en effet, de 11°20 dans cette dernière et de 18° 60 dans les premières, ce qui peut contribuer à une plus grande variété de genres dans celles-ci pour un même nombre d’espèces.

Quant aux causes des directions, des inflexions en divers sens des lignes dont nous nous occupons, de l’élargissement ou du rétrécissement des régions qu’elles limitent, il faut les chercher comme pour les lignes d’égale température moyenne, de l’année, de l’hiver et de l’été dans la direction des vents, dans celles des courants marins, dans le mouvement de rotation de la terre, dans la distribution des saisons ou la position du soleil, etc., toutes causes qui appartiennent soit à la météorologie, soit à l’hydrographie, soit à la physique du globe et dont nous ne pourrions nous occuper ici sans nous écarter par trop de notre sujet.

Nous avons dû nous borner à constater leurs effets sur l’état thermométrique des mers, dont l’influence sur les produits organiques est si prépondérante, et nous avons fait remarquer, parmi les résultats les plus frappants, qu’il existait une différence très-prononcée entre la température de l’eau des parties opposées d’un océan sous des latitudes correspondantes.

Ainsi les régions que nous avons appelées tempérée et sub-tempérée occupent, du côté de l’Europe, la plus grande partie de la Méditerranée, les côtes d’Espagne et d’une portion de l’Afrique, tandis qu’elles manquent du côté de l’Amérique à cause du rapprochement, au cap Hatteras, des eaux froides du nord avec les eaux chaudes du sud. Cette circonstance explique les différences des productions marines sur les côtes ou dans les mers aux mêmes latitudes. Un autre résultat plus remarquable encore, c’est que les récifs de polypiers se développent aux Bermudes par 34° latitude N., sous l’influence de la température élevée du Gulf-stream et manquent aux îles Gallapagos, situées sous l’équateur

Grandes province zoologiques.

La subdivision des mers en régions de température, comme nous venons de la présenter, nous donne le moyen de partager les côtes continentales en provinces zoologiques, ainsi que nous l’avons déjà essayé, mais actuellement d’une manière plus méthodique et plus complète, en ce que les causes de leurs limites résultent de ces considérations mêmes. La distribution des crustacés, dont M. Dana s’est particulièrement occupé, montre que ces régions sont, sous ce rapport, également naturelles et bien caractérisées.

On a dit que chaque province zoologique avait été regardée comme un centre, de création et de diffusion pour les groupes d’espèces, mais on conçoit également que chaque espèce peut avoir eu son point de départ et son centre particulier de diffusion. Quoi qu’il en soit, rien ne prouve que des régions particulières aient été, dans l’origine, privées de développement vital et qu’elles n’aient été peuplées que par les migrations de centres de création prédéterminés. Nous n’aurions d’ailleurs aucun moyen pour reconnaître aujourd’hui ces centres. La région particulière de température où une espèce a été créée est indiquée, à ce qu’il semble, par cela même qu’elle s’est montrée plus favorable à son développement. Par suite, on peut voir que chaque localité a quelques espèces qui lui sont particulièrement adaptées, et en général on peut penser que toutes les régions ont leur création spéciale.
Influence des caps.

Outre les causes qui concourent, comme on l’a dit tout à l’heure, à limiter les régions de température et à influencer par suite les produits de la vie, les caps, ou pointes avancées le long des côtes des continents et des grandes îles, sont aussi des limites naturelles de provinces zoologiques. Ce sont les points où les courants froids ou chauds s’éloignent du littoral et où, par conséquent, il y a au delà un changement brusque dans la température.

On en a un exemple frappant sur la côte orientale du nord de l’Amérique, au cap Hatteras, point de concours des lignes isocrymes de 16°67, 13°23, 10°, et un autre sur la côte occidentale de l’Amérique du Sud, au cap Blanco, où convergent les lignes de 20°, 16° 67 et presque celle de 23°33. Le cap Est de l’Australie orientale est le point de réunion des lignes de 23°33 et de 20° ; à l’extrémité sud de l’Afrique et sur la côte orientale d’Asie on observe la même circonstance. Le cap Cod, qui est un point bien connu de zoologie géographique, est la terminaison de l’isocryme de 6°67, et le cap Nord de la Plata, en dedans de Maldonado, en est un autre.

Un petit nombre de provinces zoologiques ont 500 milles de long, tandis que quelques-unes atteignent 4000 milles.
Les trois divisions zoologiques principales.

M. Dana range dans trois grandes divisions les côtes du globe, considérées sous le rapport de la zoologie géographique marine. La première, américaine ou occidentale, comprend les côtes est et ouest du continent américain ; la seconde, appelée africa-européenne, embrasse les côtes d’Europe et de l’Afrique occidentale ; la troisième, ou l’orientale, est composée des côtes est de l’Afrique, de celles de l’Inde, de l’Asie orientale et méridionale et de celles que baigne l’océan Pacifique central et méridional. En outre, il y a les régions arctiques et antarctiques comprenant les côtes des régions froides et accidentellement, comme la Terre-de-Feu, celles de la zone tempérée froide. extrême.

Sur les côtes est et ouest du continent américain, l’auteur admet qu’il y a beaucoup de genres qui se ressemblent et qu’en outre il y a un certain nombre d’espèces identiques. Les crustacés des côtes de l’Europe et de l’Afrique diffèrent essentiellement de ceux de la division américaine comme de ceux de la division orientale. Les espèces de cette dernière ont une grande analogie par les genres auxquels elles appartiennent, et beaucoup d’espèces de l’est de l’Afrique sont identiques avec celles du Pacifique. Ceci confirme ce que nous avons déduit précédemment de l’étude des mollusques, et ce que nous dirons des polypiers appuiera encore la réalité du caractère propre qui distingue tous les organismes marins de la région indo-pacifique de ceux des autres mers du globe.

Ces trois divisions principales ou royaumes, comme les appelle M. Dana, sont ensuite partagées en un plus ou moins grand nombre de provinces dont les limites respectives sont déterminées par rapport à la latitude, et leur étendue en longueur évaluée approximativement. 13 provinces sont distinguées de cette manière sur la côte occidentale de l’Amérique, 11 sur sa côte orientale, 13 dans la division africo-européenne, dans la division orientale sur la cote Est de l’Afrique et des îles voisines, 12 dans la section asiatique et 6 dans la section du Pacifique, en tout 59 provinces zoologiques, non compris les zones ou régions froides arctiques et antarctiques, au lieu de 18 que nous avons indiquées d’après la seule considération des mollusques recueillis sur divers points, mais sans les données systématiques déduites des lignes de température dont nous venons d’exposer la distribution et l’influence à la surface des mers.


§ 6. Distribution bathymétrique des êtres organisés.


Dans les sections précédentes nous nous sommes particulièrement occupé du développement relatif et de la répartition, par régions géographiques, des organismes marins. Ce que nous avons dit de leur distribution en profondeur ou bathymétrique était le résultat de recherches fort intéressantes, sans doute, mais limitées encore à des mers peu profondes et à des surfaces peu étendues, de sorte qu’on pouvait regarder comme prématurées quelques-unes des conclusions émises à cet et les lois que l’on avait cru reconnaître. D’un autre côté, l’ensemble des observations publiées par MM. Ed. Forbes, Austen, Löven, Woodward, Mac-Andrew, Dana, etc., formait pour chacun d’eux un tout ou système qu’il eût été fâcheux d’interrompre par des discussions et l’intercalation de matériaux étrangers.

Les plus récentes acquisitions de la science dont il nous reste à parler ne sont pas elles-mêmes hors de contestation ; elles n’ont encore reçu ni la sanction du temps ni la vérification de l’expérience, et il nous a paru préférable de les réunir à la suite des précédentes, dans une section particulière où il sera facile au lecteur de les rapprocher des divers sujets auxquels elles se rattachent et qui ont déjà été traités dans ce même chapitre. Disons, enfin, que le temps ne semble pas venu d’une synthèse générale et systématique des faits de cette nature, encore trop peu nombreux, et qu’il est préférable de les exposer dans l’ordre de leur découverte ou de leur publication.
Observations diverses.

On a vu que dans ses recherches bathymétriques Ed. Forbes avait constaté l’existence d’animaux marins vivant dans la mer Égée jusqu’à la profondeur de 420 mètres, et il avait cru pouvoir conclure de l’appauvrissement graduel des faunes à mesure qu’on descendait, que la limite de la vie ne s’étendait pas beaucoup plus loin. Cependant aucune donnée précise n’était venue justifier cette présomption, et, d’un autre côté, la difficulté d’opérer des dragages à de telles profondeurs, et à plus forte raison au delà, avec les moyens connus alors, ne permettaient pas d’obtenir facilement la preuve que des animaux pussent vivre sous des pressions de plusieurs centaines d’atmosphères, dans un milieu probablement immobile, privé de lumière et à une température comprise entre le maximum de densité de l’eau et zéro.

On sait aujourd’hui que les sondages poussés à de très-grandes profondeurs sont sujets à des causes d’erreur dont il est difficile de se garantir sans des précautions particulières et même sans des appareils construits spécialement pour cette destination. Le choc du plomb sur le fond et la tension de la ligne sont des données insuffisantes ; ainsi, à ces grandes profondeurs le choc ne se transmet plus et les courants marins, entraînant la ligne, la tiennent tendue, quoique le plomb ait touché, de sorte qu’au delà de 2500 à 3000 mètres on ne doit plus compter sur ce mode d’expérimentation. Diverses tentatives exécutées à bord de navires américains, par ordre du gouvernement, pour atteindre ce que l’on appelle le fond des eaux bleues, avaient d’abord donné les résultats suivants[49]. Le lieutenant Walsh, du navire le Taney, n’a point rencontré le fond avec une sonde de 10,363 mètres, non plus que le lieutenant Berryman, sur le Dolphin, avec une sonde de 11,888 métres. Le capitaine Denham, allant de Rio-Janeiro au Cap, sur le navire anglais le Herald, se trouvait, le 30 août 1852, par 36° 49′ lat. S. et 37° 6′ longit. occid. ; il a descendu la sonde jusqu’à 14,020 mètres, et dans les mêmes parages le lieutenant J. P. Parker, de la frégate des États-Unis le Congress, est parvenu à descendre le plomb jusqu’à 15,259 mètres. On sait que c’est aussi à 900 milles à l’ouest de Sainte-Hélène que sir J. Boss a descendu une sonde de 450 livres à 9145 mètres.

Le golfe de Mexico à une profondeur de 1200 à 1500 mètres. L’océan Pacifique du Nord, entre le Japon et les côtes de la Californie, à une profondeur moyenne de 4000 mètres, qui est y à peu près la même que celle de l’Atlantique Nord. Plus au sud, les profondeurs augmentent de part et d’autre. La moyenne des dépressions des bassins des mers serait, suivant M. Dana, de 6500 à 6000 mètres.

En ayant soin de noter le temps écoulé pour filer la sonde de 100 brasses en 100 brasses et prenant d’ailleurs en considération toutes les données et les circonstances qui permettaient de rendre les résultats comparables, on parvient à obtenir, en secondes de temps, la loi de la vitesse pour la descente du plomb, et, en appliquant cette loi aux résultats ci-dessus, on s’est convaincu qu’ils n’étaient point exacts et devaient être beaucoup trop forts. En outre, aucun de ces sondages, quand, même il eût atteint le fond, n’aurait pu en faire connaître la nature, le boulet qui servait de poids étant abandonné ; aussi dut-on y obvier par l’appareil du lieutenant Brook, qui consiste en un boulet traversé perpendiculairement par un cylindre attaché à la ligne. Ce cylindre, quand il a touché le fond, abandonne le boulet au moyen d’un déclic et est ramené à la surface avec les corps du fond qu’un enduit de suif y a fixés.

Les plus grandes profondeurs obtenues avec certitude dans l’océan Atlantique du Nord, suivant M. Maury, ne dépassent pas 7650 mètres. La planche XI de l’atlas joint au livre du savant américain, et que nous avons reproduite en partie (pl. 1, ci-après), représente cette portion considérable des mers comprises entre les côtes de l’ancien et du nouveau continent, depuis le 10° latitude S. jusqu’au 54° latitude N. Elle est ombrée de quatre teintes dont l’intensité décroît avec la profondeur à partir des côtes. Nous leur avons substitué des chiffres romains de I à IV indiquant les quatre zones en profondeur. La première borde les rivages jusqu’à des profondeurs moindres que 1828 mètres, la seconde les fonds qui n’atteignent pas 3656 mètres, la troisième ceux qui n’atteignent pas 5484 mètres, la quatrième ceux qui descendent à 7712 mètres. L’espace qui se trouve au sud de la Nouvelle-Écosse et du banc de Terre-Neuve, dirigé de l’E. À l’O. comme un profond fossé, s’élargissant à son extrémité orientale et marqué du chiffre V, présente des points plus profonds qui atteindraient 8000, 9000 et jusqu’à 12,000 mètres, mais restés encore douteux. La partie la plus basse de cette région se trouverait entre les Bermudes et le grand banc de Terre-Neuve. Un peu à l’est, du méridien de ce banc un sondage indique, mais avec doute, 6600 brasses ou 13,880 mètres. Nous n’avons reproduit sur notre carte que les côtes de sondages nécessaires pour indiquer les principaux points par où passent les lignes limites des zones. de profondeurs.

Entre le cap Race, à Terre-Neuve, et le cap Clear, sur la côte d’Irlande, existe une surface sous-marine appelée le plateau télégraphique. La distance entre ces deux points est de 1640 milles, et la profondeur de la mer, suivant cette ligne, ne dépasse nulle part 3600 mètres. Les échantillons que les sondages ont ramenés de profondeurs qui n’étaient pas moindres de 3000 mètres n’ont présenté à M. Bailey, de West-Point, que des coquilles. microscopiques sans sable ni gravier ; c’étaient des rhizopodes calcaires et des diatomacées siliceuses.

Le savant micrographe américain croit que ces petits organismes vivent plus près de la surface et que leurs coquilles tombent au fond-après la mort de l’animal. À ces profondeurs, dit M. Maury (p. 379), les eaux sont dans un repos absolu, aucun mélange ne s’y fait des substances qui y tombent, et ces petits corps organisés, quelque délicats et fragiles qu’ils soient, y restent intacts. À 3600 mètres, s’ils étaient vivants, ils auraient à supporter une pression de 400 atmosphères, privés de chaleur et de lumière.

Dans l’océan Indien, la ligne descendue par M. Maury à 7040 brasses (12,812 mètres) n’a rien ramené du fond ; mais dans la mer de Corail, par 13° latitude S. et 162° longitude E., elle a rapporté de 3931 mètres des spicules siliceuses d’éponges nombreuses et de formes variées, quelques diatomacées siliceuses (Coscinodiscus), de très-rares rhizopodes calcaires, des polycistinées, Haliomma, etc. Nous avons vu que dans les sondages de l’Atlantique les rhizopodes calcaires ou foraminifères dominaient ; ici ce seraient les infusoires siliceux. Ainsi le fond des mers, sur des points très-différents, présente des organismes microscopiques très-différents aussi.

(P. 392.) Trois sondages ont été exécutés par le lieutenant Brooke dans le nord de l’océan Pacifique ; le premier, par 56°46′ latitude N. et 168°18′ longitude E., a atteint 4937 mètres ; le second, par 60°15, latitude N. et 1 0°53, longitude E., 3000 métres ; le troisième, par 60°30′ latitude N. et 175° longitude E., 1358 mètres.

Les échantillons de ces sondages étudiés par M. Bailey lui ont fait reconnaître que la quantité des substances minérales, (quartz, amphibole, feldspath et mica) diminuait à mesure que, la profondeur augmentait. Ainsi, dans les sondages 1 et 2, les, corps organisés sont plus abondants que les fragments inorganiques, et c’est le contraire dans les produits du n° 3. Partout c’était des diatomacées (Coscinodiscus), souvent avec leurs deux valves et dans un parfait état de conservation, des spicules siliceuses d’éponges, mais pas un seul échantillon de rhizopodes calcaires. Ces dépôts ainsi composés presque exclusivement d’organismes microscopiques, dit M. Bailey, s’étendent vers les hautes latitudes et ressemblent à ceux des régions antarctiques, étudiés par M. Ehrenberg. L’état de conservation des enveloppes solides et la plupart de leurs valves réunies prouvent que ces organismes n’étaient pas morts depuis longtemps, sans cependant qu’on puisse être certain qu’ils aient vécu à ces profondeurs. Les mêmes infusoires s’observent dans le : golfe du Mexique, au fond du Gulf-stream, sur les côtes de la Caroline et sur les fonds des côtes de l’Islande. Tout porte à croire que ces profondeurs sont des régions tranquilles que n’atteignent pas les agitations causées par les tempêtes de la surface.

Une des applications les plus remarquables de la physique aux relations sociales est aussi venue fournir, d’une manière inattendue, des renseignements sur la profondeur à laquelle peuvent vivre certains animaux marins. Une partie du câble électrique, descendu dans la Méditerranée entre Cagliari et la côte d’Afrique, vint à se rompre après avoir séjourné deux ans à une profondeur de 2000 à 2800 mètres. Des fragments ayant été retirés furent trouvés recouverts de corps étrangers et d’animaux qui avaient vécu à sa surface et y étaient encore attachés à sa sortie de l’eau.

M. Alph. Milne Edwards[50], qui les examina avec soin, y reconnut l’Ostrea cochlear, que l’on savait déjà vivre à 100 et. 150 mètres de profondeur, puis un petit Peigne, variété du P. opercularis, commun dans la Méditerranée, et qui était orné de vives couleurs, le P. Testæ, très-rare, un Monodonta limbata et un Fusus lamellosus renfermant encore les parties molles de l’animal. Les Polypiers trouvés sur le même fragment de câble étaient un Caryophyllia arcuata, qui est fossile dans les marnes subapennines, une autre espèce, le Garyophyllia electrica, plus commune, à ce qu’il paraît, à ces profondeurs, avec un troisième turbinolien, le Thalassiotrochus telegraphicus. Il y avait encore des fragments de bryozoaires, de Gorgone et des tubes calcaires de Serpules. La plupart de ces espèces, ramenées vivantes de 2000 à 2800 mètres et à habitudes sédentaires, appartiennent les unes à des espèces regardées comme très rares, les autres à des formes nouvelles ; enfin plusieurs sont fossiles dans les dépôts tertiaires supérieurs.

M. Torell, qui a dirigé une expédition scientifique suédoise au Spitzberg, signale des mollusques et des zoophytes ramenés de 2500 mètres de profondeur dans les mers polaires[51].
Recherches M. G. C. Wallich.

Nous exposerons actuellement les principaux résultats des recherches exécutées par M. G. C. Wallich, médecin attaché en qualité de naturaliste au bâtiment le Bulldog, chargé, en 1860, par le gouvernement anglais des travaux préparatoires pour la pose du télégraphe entre la Grande-Bretagne et l’Amérique[52]. La première partie de ces observations, qui seule a paru au moment où nous écrivons, renferme de nombreux et très-intéressants documents sur les diverses questions qui viennent de nous occuper, mais ce sont plutôt des notes de voyages que l’auteur a réunies qu’un livre régulièrement composé, de sorte que l’analyse que nous en donnerons devra paraître assez décousue. Bien que le titre porte Partie Ire, en réalité le fascicule publié en renferme deux et le commencement de la troisième. La seconde, intitulée : Limite bathymétrique de la vie animale dans l’Océan, est la seule dont nous ayons à nous occuper ici.
Observations anciennes de John et James Ross.

Contrairement à l’opinion généralement admise par les naturalistes sur l’extension limitée des animaux dans les profondeurs de la mer, M. Wallich rappelle d’abord les résultats obtenus à deux reprises et dans deux régions très-différentes par deux célèbres navigateurs anglais, résultats dont il ne semble pas que l’on ait tenu compte. En 1818, pendant son voyage de découvertes dans la baie de Baffin, sir John Ross[53] se trouvant, le 1er septembre, par 73° 37′ latitude N. et 75° 25′ longitude O, ramena avec la sonde, d’une profondeur de 1829 mètres, une boue molle renfermant des vers, et d’un autre sondage, de 1463 mètres, une belle Euryale. Le 6 septembre, par 72°23′ latitude N. et 73° O7′ longitude O., la sonde atteignit le fond à 1920 mètres ; elle remonta chargée de 6 livres de boue avec quelques petites pierres et du sable. Les organismes ramenés de ces profondeurs étaient un crustacé du genre Hippolyte, un autre du genre Gammarus (G. Sabini), deux annélides, une Nereis phyllophora, un Lepidonotus Rossii et le Gorgonocephalus (Euryale) orcticus, dont les bras avaient 2 pieds de long.

Dans la relation de son voyage aux terres antarctiques[54], sir James Ross s’exprime ainsi : Le 19 janvier 1841, la drague rapporta, de 475 mètres, des fragments de roches qui paraissent avoir été abandonnés par des glaces flottantes, puis d’autres de digverses sortes granitiques et volcaniques, des polypiers vivants, des corallines, des Flustres et une grande quantité d’invertébrés, dont 2 espèces de Pycdogonum, 1 Idotæa Baffini, que l’on croyait propres aux mers arctiques, 1 Chiton, 7 ou 8 espèces d’acéphales et de gastéropodes, une espèce nouvelle de Gammarus et deux espèces de Serpules adhérentes à des cailloux. Il est intéressant, ajoute le savant navigateur, de retrouver ici plusieurs espèces qui habitent également les hautes latitudes Nord[55]. L’extrême pression aux plus grandes profondeurs ne paraît pas les affecter. Nous n’avons pas été au delà de 1829 mètres, mais de cette profondeur plusieurs mollusques ont été rapportés avec la boue. D’après M. Ch. Stokes, qui a examiné les spécimens provenant de ces sondages, le Retepora cellulosa et une Homère ressemblant à l’H. frondiculata, Lamour., étaient certainement vivants lorsqu’ils ont été ramenés du fond. Ces résultats, qui échappèrent aux naturalistes, avaient été cependant mentionnés par madame Somerville qui en avait tiré la conséquence naturelle que toutes les parties des mers devaient être peuplées[56].

M. Wallich rappelle ensuite que, en 1841[57], et plus tard en 1857[58], M. Ehrenberg croyait à l’existence des organismes microscopiques (rhizopodes, diatomacées et polycistinées) à de grandes profondeurs où règnent des formes particulières qui manquent dans les autres parties. Si, dit le savant micrographe de Berlin, ces sédiments des mers profondes étaient seulement des vases apportées par les courants, il n’y aurait certainement pas autant de formes particulières qu’on y en observe. Mais si les conclusions sa M. Ehrenberg ont été méconnues, on doit dire que, à son tour, il n’a pas non plus tenu compte des faits signalés par John et James Ross vingt ans auparavant.
Remarques générales.

Tandis que la distribution des animaux et des plantes terrestres, dit plus loin l’auteur, est assez bien connue, celle des habitants de l’océan est encore presque entièrement restreinte aux lignes des côtes, et même relativement à celles-ci nous ne possédons aucune vue systématique au delà des mers d’Europe. Les grandes provinces zoologiques de la pleine mer peuvent être, par conséquent, regardées comme encore inexplorées, sauf le cas d’un petit nombre d’être organisés flottants. M. Wallich, que des circonstances particulières ont conduit à ces recherches, nous semble d’ailleurs faire bon marché des travaux de ses prédécesseurs, entre autres d’Ed. Forbes, dont nous croyons cependant qu’il aurait bien fait d’imiter la clarté, l’élégance et l’excellente méthode d’exposition, qualités qui manquent complètement à son mémoire.

Plus un organisme est placé bas dans l’échelle des êtres, plus il semble se multiplier, plus sa distribution géographique est étendue, plus longue est sa durée dans le temps ; l’une quelconque de ces circonstances dépend non de l’accroissement de puissance et de la plus grande facilité à échapper aux actions destructrices, mais de la diminution de la sensibilité dont ces organismes sont doués.

(P. 96.) Bien que la température de l’océan soit plus égale que celle de l’atmosphère, ses eaux sont susceptibles de changements climatologiques, importants par leurs effets sur la répartition des êtres organisés. Ces changements, plus fréquents et plus prononcés près de sa surface, y agissent aussi davantage ; mais, dès que l’on reconnaît que la vie animale, au lieu d’être bornée à quelques centaines de mètres, peut atteindre les plus profonds abîmes, l’extension des limites soit au-dessus, soit au-dessous du niveau des mers, devient presque égale dans les deux sens. On doit supposer qu’il y a, dans ces grandes profondeurs, des espaces inhabités comme sur la terre ; mais on peut également admettre qu’ils ne sont pas plus grands dans un cas que dans l’autre.

Nous ne savons sur quelles données expérimentales ni sur quelles séries d’observations l’auteur a établi l’espèce de tableau (p. 95) dans lequel il met en regard les causes qui agissent sur la distribution de la vie terrestre et de la vie marine. Huit causes sont énumérées de part et d’autre, et leur influence relative évaluée en fractions du nombre 1000. Nous ferons remarquer que, en évaluant, par rapport aux animaux terrestres, l’influence de la température à 400 et celle de la configuration et de la composition de la surface à 150, l’auteur est complètement en désaccord avec ce que nous avons dit plus haut (p. 159, 167). Les autres chiffres nous paraissent trop empiriques aussi pour être, quant à présent, de quelque utilité dans la pratique.
températures.

Il compare ensuite la différence des températures sur les émergées et dans les eaux, et remarquant que celles de l’océan et de l’atmosphère sont dues en grande partie aux mêmes causes, leur chaleur provenant de la même source, on doit trouver dans la mer une ligne de température constante plus ou moins analogue à celle de l’atmosphère, bien que l’espace situé au-dessus et au-dessous de ces lignes limites soit soumis à des lois très-différentes. C’est ce que nous avons vu ci-dessus en parlant de la ligne de température ou courbe isotherme de 3°89 qui atteint sa plus grande profondeur au-dessous de la surface à l’équateur et le niveau de la mer par 56° 62′ latitude N., pour s’abaisser de nouveau au delà, en s’avançant vers le pôle[59]. Cette ligne est ainsi représentée, le long d’un méridien donné, par deux arcs plus grands et deux plus petits ; mais, tandis que la température de l’atmosphère au delà de la ligne des neiges perpétuelles continue à s’abaisser, celle de la mer, au-dessous de la ligne de 3°39 ou de 4°, l’auteur donnant 39°5 Fahr., reste constante jusqu’au fond.

M. Wallich a cherché à rendre cette disposition par une figure (p. 99), qui nous semble n’exprimer qu’imparfaitement sa pensée ; ainsi la ligne de 3°59 n’atteint pas exactement le niveau de la mer à la latitude de 56° 62′ ; elle reste constamment plus bas, et au pôle elle se trouverait à la même profondeur au-dessous de la surface qu’à l’équateur ; nous ne savons sur quelle donnée ou sur quel principe ce dernier fait peut reposer. La ligne des neiges perpétuelles n’atteint le niveau de la mer qu’au 80° latitude N., au lieu de 75°, que l’on admet ordinairement, sans, doute à cause de ce que dit M. J. Richardson, que l’on n’a point observé dans les régions arctiques une surface basse de quelque étendue où la neige soit permanente[60].
Relations des organismes avec les profondeurs et les latitudes.

Tandis que la température semble régler la distribution des êtres organisés entre des limites regardées jusqu’à ce jour comme des extrêmes, il est très-probable que dans les profondeurs des mers, à partir de 400 mètres de la surface jusqu’aux régions que la sonde n’a pas encore atteintes, l’uniformité devient le caractère dominant des conditions de la vie, et que les nombreux organismes destinés à vivre dans ces circonstances se trouvent également distribués dans les vastes profondeurs des mers. On a pensé longtemps que le nombre des types, comme celui des genres et des espèces d’animaux et de végétaux, diminue lorsqu’on s’avance de l’équateur vers les pôles, décroissement qui doit être en rapport avec l’abaissement de la température ; mais, jusqu’à ce que l’on connaisse mieux les faunes profondes, il serait prématuré de vouloir juger des proportions numériques de leurs éléments sous diverses latitudes. On peut néanmoins présumer, d’après l’uniformité de température de toutes les eaux profondes, qu’il n’y existe pas de variations ou de différences tranchées comparables à celles qu’on observe dans les faunes terrestres et les faunes marines superficielles.

Ed. Forbes et M. Löven avaient observé que, dans les provinces zoologiques marines boréale et arctique, le plus grand nombre des types d’invertébrés se trouvaient, non pas dans, les zones supérieures, mais dans les plus profondes connues alors sous ces latitudes, et de plus que l’extension en profondeur des quatre zones bathymétriques est beaucoup plus considérable que dans les provinces celtique et lusitanienne. Or, quoique M. Wallich n’ait pas eu occasion d’exécuter, sur les côtes du Groenland, des sondages au delà de 400 mètres, il a pu y faire l’application de la remarque précédente. Le développement moindre de la vie végétale et animale dans les couches d’eau supérieures qui correspondent aux zones littorales et des laminariées des provinces du sud y est sensible, et même, dans les baies et les fiords du Labrador et du Groenland, la croissance des algues ne commence guère qu’à la profondeur où elle cesse ordinairement sous les autres latitudes. Les zones supérieures des régions où la côte est couverte de glace pendant huit mois de l’année sont, on le conçoit, dépourvues de formes animales et végétales, mais on voit les Méduses et les Béroés, pendant les temps calmes, nageant dans le voisinage des masses de glacesqui bordent les fiords.
Conditions des organismes dans les grandes profondeurs et à de grandes hauteurs.

(P. 105.) L’auteur étudie ensuite les conditions dans lesquelles doivent se trouver les animaux à de grandes profondeurs, et fait voir que la pression, la lumière et les faits cités pour prouver que ces basses régions sont inhabitables, ne peuvent être réellement admis. À la surface de la terre, des animaux et l’homme même peuvent éprouver une diminution de la moitié de la pression atmosphérique sans en être sensiblement incommodés. Le Condor est, parmi les oiseaux, un exemple frappant du pouvoir qu’ont les vautours de se soumettre à des changements brusques de pression en s’élevant jusqu’à 5500 mètres. On sait qu’il vit et couve entre 3000 et 4500 mètres. Des poissons vivent dans des lacs à 1000 mètres d’altitude, et il n’y a point d’élévation jusqu’à la limite des neiges perpétuelles où l’on n’observe des formes animales et végétales. Or, dans ce dernier cas, il est très-probable que c’est la basse température et non la raréfaction de l’air qui détermine la limite de la vie.

Les plantes, on le sait, fleurissent à de très-grandes hauteurs ; au Chili, au Pérou, le blé croît abondamment à 4000 mètres ; au Mexique, la limite des bois et des arbrisseaux est aussi à 4000 mètres ; dans l’Himalaya, le Genista se trouve entre 5100 et 5500 mètres. Si l’on suppose que l’extrême limite de la végétation au-dessus du niveau de la mer soit cette dernière élévation et son extrême limite au-dessous à 730 mètres, que la limite de la vie animale dans l’océan s’étende jusqu’à 4560 mètres de profondeur, et qu’elle s’élève à 6080 mètres au-dessus de son niveau, la hauteur totale de la verticale le long de laquelle s’étendront les végétaux sera de 6230 mètres, et celle que parcourront les animaux de 10,640 mètres.

Au diagramme de M. Wallich nous substituerons le suivant, qui nous semble mieux représenter les faits, tout en laissant d’ailleurs à l’auteur la responsabilité des chiffres, qui ne peuvent être que très-grossièrement approximatifs.

Les rapports de ces divers éléments entre eux seront les suivants :

L’étendue totale de la verticale occupée comparativement par les végétaux et par les animaux au-dessus et au-dessous du niveau de la mer est presque :: 5 : 7
» e occupée comparativement par les animaux terrestres et marins
:: 4 : 3
» e occupée par les végétaux terrestres et marins
:: 15 : 2
Celle occupée par les plantes et les animaux terrestres :: 9 : 10
Celle occupée par les plantes marines et les animaux marins. :: 1 : 6


Fig. 1.

(P. 108.) L’auteur répète, contrairement à ce que nous avons déjà dit, que la température est la cause qui agit le plus directement sur la distribution de la vie animale terrestre, et qu’elle exerce une égale influence sur la vie marine ; cependant, lorsqu’on se rend compte de ses divers effets sur la distribution comparée des animaux et des plantes, on les trouve très-différents. Ainsi les organismes animaux sont connus exister aujourd’hui dans la mer au moins jusqu’à 4500 mètres de profondeur, et aucun végétal ne paraît vivre au delà de 750 mètres[61]. Quoiqu’il soit prématuré d’affirmer que cette limite ne sera pas dépassée par de nouvelles recherches, il n’est pas probable qu’elle s’étende beaucoup au delà, parce qu’elle est très-voisine de celle qu’atteint la lumière elle-même.

Quant aux deux autres conditions, la distance au-dessus et au-dessous du niveau de la mer, leur influence relative serait faible. Cependant il y a des actions assez prononcées qui ne sont pas dues à la température, puisque celle-ci, étant la même à différentes périodes, n’a pas produit les mêmes effets sur des organismes déterminés. On ne peut pas attribuer non plus ces derniers à la quantité de pression ou de raréfaction ; car sous les mêmes conditions, à ce dernier égard, les mêmes phénomènes ne se reproduisent pas nécessairement. Aussi, relativement à l’océan, M. Wallich suppose-t-il que ces effets peuvent être en rapport avec la quantité de lumière qui exercerait une action prononcée sur la présence ou l’absence de la vie près de la surface de l’eau comme sur certaines formes animales dans l’air. Mais ici, avec des effets aussi différents que dans le premier cas, plusieurs faits importants montreront que, tandis qu’une certaine quantité de lumière est indispensable à l’accroissement et à la coloration de certaines plantes, elle n’est nullement essentielle au développement ou à la couleur des formes animales de l’océan.
Pressions de la mer et ses effets.

Pour se rendre compte des pressions qui règnent dans les grandes profondeurs, continue M. Wallich, il faut se rappeler et qu’à un mille (1609 mètres) au-dessous du niveau de la mer, la pression est de 160 atmosphères par pouce carré ; à 7280 mètres ou quatre milles et demi, elle serait de 750 atmosphères ; et l’eau, l’un des corps les moins compressibles, à 20 milles de profondeur, perdrait 1/20 de son volume. Ces données de la physique ont longtemps fait croire que la vie était impossible à de grandes profondeurs ; mais la principale cause d’erreur provenait de ce que l’on introduisait dans la question des circonstances étrangères, ou que l’on comparaît des faits qui n’étaient point comparables, tels que la vessie natatoire des poissons, l’endurcissement de pièces de bois qui, ramenées de profondeurs de 1800 mètres, avaient acquis la compacité et la dureté de la pierre, la pression exercée sur les grands cétacés, sur des bouteilles hermétiquement bouchées, etc.

En s’occupant des conditions de la vie sous des pressions de plusieurs centaines d’atmosphères, l’auteur montre que des changements à cet égard sont possibles sur une très-grande échelle, pourvu qu’ils ne soient pas brusques. Les organismes les plus simples sont d’ailleurs les mieux adaptés à supporter ces changements. Sous ce rapport, l’homme est un des êtres les moins bien partagés de la nature, puisque la diminution de pression d’une demi-atmosphère, en s’élevant dans l’air, ou l’augmentation de 2 ou 3 sous la cloche à plongeur, est tout ce qu’il peut supporter. Mais aussi les parties solides, fluides et gazeuses qui entrent dans son organisme sont en équilibre sous la pression normale et chacun de ces éléments étant susceptible de divers degrés de dilatation et de contraction, la complication même de son organisation est ce qui fait que cet état d’équilibre est plus facilement troublé à mesure que les conditions extérieures s’éloignent de l’état normal.

Dans le cas des animaux respirant par des branchies, il n’y a point de gaz, le fluide circulant étant de même ou presque de même pesanteur spécifique que le liquide environnant, et chaque partie de l’organisme étant complètement accessible à ce fluide soit par sa porosité, soit par une action d’endosmose. L’état d’équilibre est ainsi naturellement maintenu, et l’on conçoit que si le changement de pression n’est pas trop brusque, si les liquides intérieurs peuvent graduellement se mettre en rapport avec la pression du liquide ambiant, il n’en résultera aucun trouble. Or ceci s’applique aussi bien aux animaux qui descendent à de grandes profondeurs qu’à ceux qui, habitant ces dernières, seraient entraînés vers la surface. C’est ainsi que des Ophiocomes, ramenés de 2293 mètres, vécurent encore pendant près d’une heure, après avoir été retirés de l’eau et après avoir éprouvé, durant le temps qu’on remontait la ligne, une pression qui a varié du poids d’une tonne et demie par pouce carré à celui de 15 livres seulement.
État et proportions du gaz dans les mers.

Nous avons insisté sur l’équilibre entretenu, dans la composition de l’atmosphère, par la respiration des animaux et des plantes ; dans l’Océan, les conditions sont modifiées sans être absolument changées. On connaît encore imparfaitement la manière dont l’air se dissout dans l’eau de mer. Il est probable que le phénomène se produit à l’aide du mouvement produit à la surface par les vents et les courants. Mais, comme ces actions ne s’étendent que jusqu’à une faible profondeur, la présence de l’air, pour alimenter les êtres qui vivent à de très-grandes profondeurs, doit être attribuée à une tout autre cause.

Les fluides absorbent constamment les gaz sous toutes les pressions, mais cette propriété s’accroît elle-même avec l’augmentation de pression, de sorte que dans les couches profondes de la mer il doit y avoir plus de matières gazeuses tenues en dissolution ; aussi l’auteur explique-t-il comment il conçoit que l’absorption des gaz de l’atmosphère par l’eau, dans toute sa masse, se produise en raison de la pression que chaque couche supporte, et comment ces gaz, malgré leur densité plus faible que celle du liquide, ne doivent pas remonter vers la surface pour s’échapper.

(P. 118.) D’après Vogel, 10,000 parties d’eau de la Méditerranée et de l’Atlantique ont présenté 1,1 et 2,23 d’acide carbonique, quantité sans doute très-faible, mais jugée cependant suffisante, non-seulement pour retenir tout le carbonate de chaux contenu dans l’eau de mer, mais encore cinq fois autant. On a déjà vu que la quantité d’air atmosphérique contenue dans l’eau, et plus particulièrement la proportion du gaz acide carbonique, s’accroît avec la profondeur, et le tableau suivant des analyses données par M. Bischof complétera ce renseignement[62].

dates et localités profondeurs en mètres gaz dans 100 vol. d’eau gaz somme de l’oxygène et de l’ac carb.
oxygène acide carbonique azote
1836, mer du sud 0 2,09 0,13 0,22 1,74 0,35
113 2,23 0,23 0,10 1,58 0,63
1837, baie du Bengale 0 1,98 0,11 0,28 1,59 0,39
324 3,04 0,10 1,77 1,17 0,87
1837, baie du Bengale 0 3,04 0,12 1,77 1,17 0,87
0 1,91 0,12 0,25 1,54 0,57
1837, océan Indien 0 1,85 0,18 0,23 1,44 0,41
728 2,75 0,27 0,86 1,52 1,23
1837, océan Atlantique Manque » » » » »
648 2,04 0,08 0,59 1,37 0,67
Ainsi sur cinq exemples, dont quatre sont complets, la

quantité des gaz contenus dans l’eau s’accroît avec la profondeur, mais dans des proportions qui semblent encore n’avoir rien de régulier ni quant à la somme de ces gaz ni quant à chacun d’eux en particulier. Cependant la proportion d’acide carbonique croît plus constamment que celle des deux autres, tandis que l’azote décroît notablement dans deux cas, et s’accroît un peu dans les deux autres.

Rappelant les analyses données par Biot, et rapportées par de la Bèche, du gaz contenu dans la vessie natatoire des poissons, M. Wallich fait remarquer avec raison qu’on n’en peut rien conclure pour la composition de l’air contenu dans l’eau, puisqu’il a passé dans le courant de la circulation où les proportions de ses composants ont dû être altérées. La quantité d’oxygène qu’on y trouve doit être plus grande dans les eaux plus profondes que près de la surface, étant plus essentiel à la vie que l’azote, étant en plus grande proportion que ce dernier, et s’approchant aussi plus que lui de la pesanteur spécifique du milieu ambiant, résultait qui se déduit encore des analyses faites à la suite du voyage de circumnavigation de la Bonite, et dans lesquelles on voit que la proportion de l’azote tend à diminuer avec la profondeur.

Les observations de l’auteur sur la liquéfaction des gaz par la pression n’apportent aucune preuve à ses vues théoriques, et il n’a pas non plus d’idées arrêtées sur l’origine des grandes masses calcaires attribuées à la précipitation du carbonate de chaux tenu en dissolution dans les eaux ou au résultat des fonctions vitales des animaux inférieurs. La présence des coquilles, des rhizopodes, en immense quantité, peut, dans certains cas, appuyer cette dernière manière de voir, mais il trouve que les calcaires altérés ne la confirment pas.
Substances salines des eaux de la mer.

La quantité (probablement en moyenne) des substances salines signalées par M. Bischof[63] dans les eaux de l’océan Pacifique de l’Atlantique et de la mer d’Allemagne, et déduites des analyses de Bibra, étant de 3,527 0/0, on y a reconnu les proportions relatives suivantes :


Chlorure de sodium 75,786
Id. de magnésium 9,159
Id. de calcium 3,657
Bromure de sodium 1,184
Sulfate de chaux 4,617
Id. de magnésie 5,597
───────
100,000

D’où il résulte que le carbonate de chaux et la silice, substances qui entrent pour une si grande proportion dans la composition des coquilles et des parties solides des autres invertébrés marins manqueraient ici, ce qui est d’autant plus remarquable, dit M. Wallich, que les phénomènes géologiques dus à la présence de ces substances dans l’eau de mer peuvent être regardés comme les plus importants que l’on ait à considérer. En effet, bien que le carbonate de chaux et la silice semblent être dans des proportions très-faibles relativement à la masse des eaux, ils sont aussi essentiels à l’existence des divers organismes marins que le gaz acide carbonique, qui est encore en moindre quantité dans l’atmosphère, est indispensable aux plantes terrestres. La structure solide des premières est due au carbonate de chaux comme celle des secondes au carbone. Dans les deux cas cependant le besoin et l’emploi de la matière sont équilibrées avec une telle rigueur que, si l’un ou l’autre venait à manquer, il en résulterait une perturbation profonde dans les conditions actuelles de la vie du globe.

Mais, comme le fait remarquer M. Bischof, la grande quantité de carbonate de chaux apportée par les rivières, de même que la formation continue des coquilles et des autres tests d’animaux marins, est la preuve la plus évidente de la présence de ce carbonate dans l’eau de mer, et, d’un autre côté, l’acide carbonique qui s’y trouve également doit constamment dissoudre ce même carbonate lorsqu’il y en a au fond, tandis que si l’eau est très-loin de son point de saturation par ce carbonate, cela vient de la séparation incessante opérée par les animaux testacés. Plusieurs analyses ont d’ailleurs constaté la présence du carbonate de chaux dans l’eau de mer, particulièrement dans le voisinage des côtes, de même que les analyses d’eaux, prises sous diverses latitudes et dans des mers différentes, ont fait voir des proportions variables dans les sels contenus.

(P. 124.) Il est digne de remarque que les dépôts calcaires qui se forment aujourd’hui dans une partie considérable de l’Atlantique, et probablement dans tous les grands fonds de mers, se trouvent généralement très-loin des côtes et toujours dans des eaux profondes, tandis que les polypiers des récifs, qui firent leur matière calcaire de la même source, se forment à de faibles profondeurs, quoique, par l’abaissement du fond, leur base repose à des profondeurs considérables et que les récifs eux-mêmes se trouvent alors isolés au milieu de l’Océan. On ne connaît guère de l’accroissement des polypiers que sa marche graduelle, sujet que nous traiterons ci-après, et, quant à celui des foraminifères, rien n’a encore été déterminé.
Substances diverses dans l’eau des mers.

M. Wallich s’occupe beaucoup de l’arrivée, de la distribution et de l’emploi de l’acide carbonique dans les mers, et nulle part, dit-il, on ne trouve un dépôt récent résultant de la sursaturation de l’eau par le carbonate de chaux. D’un autre côté, Il y a de nombreuses preuves de dépôts calcaires formés mécaniquement, quelquefois redissous par l’eau qui tient l’acide carbonique en dissolution, de manière que la quantité de petites parties de calcaire amorphe, que l’on rencontre presque constamment, doit être attribuée à des fragments de coquilles désagrégés et laissés après la nouvelle séparation du carbonate de chaux.

La silice a été reconnue dans toutes les eaux de mer analysées par M. Forchhammer[64], et la plus grande quantité était de 0,3 dans 10,000 parties d’eau pure. Cette substance est insoluble dans l’eau, mais elle lui en abandonne quand celle-ci contient de l’acide carbonique. Les circonstances favorables à la présence du carbonate de chaux dans l’Océan le sont aussi à celle de la silice. Elle est de même entraînée constamment à la mer par les rivières ; elle fournit la matière de la partie solide des éponges, des polycistinées, des genres voisins d’infusoires et des espèces marines de diatomacées.

Quoique ces corps siliceux soient beaucoup plus petits que les rhizopodes calcaires ou foraminifères, ils ne laissent pas de former, par leur accumulation, une portion considérable de certains dépôts océaniques. Suivant M. Wallich, les diatomacées ne vivraient pas au delà de 728 à 900 mètres, et ceux que l’on trouve à de plus grandes profondeurs y ont été entraînés.

De ses diverses observations sur les polycistinées, les diatomacées et les foraminifères, il déduit que le carbonate de chaux et la silice existent toujours dans l’eau de mer, que la quantité d’acide carbonique s’accroît avec la profondeur, que le pouvoir dissolvant de l’eau, relativement à ces deux substances, est dû à la présence de l’acide carbonique. Il pense aussi que sur le lit des mers profondes, là, où à la surface le carbonate de chaux est en si petite quantité qu’il est inappréciable par les réactifs chimiques, de grands dépôts calcaires se forment néanmoins d’une manière continue, enfin que si l’accroissement des animaux testacés est en relation directe avec la quantité de matières qui constituent leurs parties solides (les parties molles du sarcode étant composées de protéine ou d’oxygène, d’hydrogène, d’azote et de carbone), on est forcément conduit à admettre que la pression, loin de restreindre le développement de la vie animale aux zones supérieures des mers, peut être regardée comme une des conditions les plus essentielles à son existence dans les grandes profondeurs.

Quant à l’iode, au fluor et à l’acide phosphorique, le premier existe dans les plantes, le second dans l’eau elle-même, le troisième dans les corps organisés ainsi que dans l’eau.

Le caractère général du lit des mers profondes est d’être moins accidenté que celui des eaux qui le sont peu, mais la couche molle que l’on a cru recouvrir toute sa surface est loin d’être constante. C’est aussi une erreur de penser que les chaînes de montagnes, des précipices abruptes et des crêtes rocheuses dentelées n’existent pas même où les dérangements volcaniques sont inconnus.

Tous les grands dépôts calcaires ont des caractères locaux, et cette circonstance ne peut être attribuée au manque de matière calcaire, mais, sans doute, à l’absence des organismes qui opèrent sa séparation de ses combinaisons.
Action de la lumière.

(P. 129.) Quoique la lumière exerce à peine un effet sensible sur l’extension géographique des espèces marines, elle constitue un élément important de la répartition bathymétrique dans les zones voisines de la surface. Certaines formes vivent sous les plus vif éclat du jour, d’autres l’évitent ; les unes sont indifférentes à ses divers degrés d’intensité, les autres sont sensibles à sa plus légère impression. Ces effets, quels qu’ils soient, sont constants chez tous les individus de la-même espèce.

Bien qu’on n’ait jamais prouvé directement que la lumière fût essentielle à la vie animale, cette opinion a été appuyée par ces deux motifs : qu’elle est indispensable à la végétation et que la vie animale dépend, dans sa première manifestation, de la vie végétale. Mais cette dernière raison ne s’applique pas nécessairement aux organismes marins les plus inférieurs. La lumière cesse même à une profondeur où vivent encore des espèces littorales d’un ordre très-élevé. Ainsi on suppose qu’à 225 mètres commence une obscurité complète ; cependant beaucoup d’animaux particuliers à la zone profonde des coraux et surtout certains poissons descendent à des profondeurs de trois à cinq fois plus grandes, c’est-à-dire à 650 mètres au delà des plus faibles rayons de lumière.

Les plantes, telles que nous les connaissons, ne peuvent vivre en l’absence de la lumière, et les corps organisés que l’on a retirés d’une profondeur plus grande que 900 mètres ont présenté une structure moléculaire différente de celle des plantes vivant plus près de la surface. Par le manque de lumière il se produit, dit M. Wallich (p. 130), un phénomène inverse de celui qui fixe le carbone dans la plante et laisse dégager l’oxygène de l’acide carbonique.
Conditions de la vie dans les plus grandes profondeurs.

Les protophytes appartenant aux eaux les plus profondes sont donc soumis à une loi particulière, et l’on peut se demander qui est-ce qui joue le rôle des plantes pour purifier l’eau des éléments délétères qu’y répandent les animaux, si la végétation et la lumière cessent à la même limite, puis sous quelles autres conditions que des circonstances exceptionnelles la vie animale peut-elle être maintenue sans la vie végétale, pour se prolonger ainsi jusqu’aux plus grandes profondeurs.

La réponse à la première question est facile : les eaux de l’Océan s’emparent de l’acide carbonique exhalé par les animaux, et la quantité de carbonate de chaux qu’il y rencontre suffit pour en convertir, en un composé sans action nuisible, une assez grande quantité pour que le reste soit aussi peu nuisible que le gaz acide carbonique répandu constamment dans l’atmosphère. D’un autre côté, l’oxygène nécessaire est principalement tiré de l’air atmosphérique absorbé par l’eau, car la portion qui en est rejetée par les plantes marines est sans importance eu égard à la masse de l’Océan.

Pour la seconde question, l’auteur est obligé d’avoir recours à un moyen de nutrition à l’égard duquel il n’existe pas de précédent connu. Dans le plus grand nombre des protozoaires marins, tels que les foraminifères, les polycistinées, les acanthométrées, les thalassicollidées et les spongidées, on peut supposer que ce procédé, au lieu d’être celui par lequel la nutrition est effectuée dans les êtres plus élevés par les fonctions complexes des organes spéciaux, le serait par les organismes les plus simples que nous connaissons, et en l’absence de toute disposition ressemblant à une structure particulièrement adaptée à ce but. M. Wallich remet à développer ce sujet dans ses études particulières sur les organismes inférieurs, et se borne à établir ici qu’il n’invoque aucune loi exceptionnelle, mais que, au contraire, la preuve que ces organismes sont doués du pouvoir de convertir les éléments inorganiques pour leur propre nutrition repose sur la faculté incontestable qu’ils possèdent de séparer le carbonate de chaux ou la silice des eaux qui les tiennent en dissolution. En d’autres termes, si l’on peut démontrer que ces organismes effectuent la séparation d’éléments inorganiques pour construire leurs coquilles, on est autorisé à croire qu’ils peuvent faire servir à la nutrition même de leurs parties molles les éléments impropres à cette destination, surtout si l’on considère que les éléments qui restent sont précisément ceux qui, lorsqu’ils sont combinés, constituent la protéine de ces mêmes parties molles.

On doit faire remarquer cependant que si le principe que nous avons rappelé plus haut est absolu, si les animaux ne peuvent se nourrir que de matières organiques, le raisonnement, fort ingénieux d’ailleurs, de M. Wallich est sans fondement, ou bien, contrairement à ce qu’il dit, il invoque en réalité pour la nutrition des animaux une loi entièrement nouvelle dans les procédés de la nature. Ici d’ailleurs la difficulté n’existerait que pour ceux de ces organismes qui sont réellement doués de la vie animale ; pour les autres elle consisterait dans l’absence de lumière.

(P. 152.) Si l’on essaye, continue l’auteur, d’examiner, sans idées préconçues, les phénomènes physiologiques sous les formes les plus simples de chaque règne, dans une cellule de Collosphæra et dans une cellule de Navicula, on trouve que, leur limite est empirique et que la distinction entre les deux règnes n’existe pas dans les êtres les plus inférieurs de l’un et de l’autre. On reconnaît aussi, dans la mise en liberté d’une partie de l’oxygène et du carbone de l’acide carbonique, de l’hydrogène de l’eau et de l’azote de l’air, un acte vital regardé jusqu’à présent comme exclusivement propre aux végétaux ; de sorte que le même procédé produit la substance de la coquille et la nourriture, et le dernier anneau de la série (on pourrait, avec plus de raison, dire le premier) proviendrait, non du règne végétal, comme on l’a cru jusqu’à présent, mais bien du règne minéral. « D’un autre côté, ajoute avec conviction M. Wallich, si l’on nie ce résultat ou cette explication du fait, il ne reste plus qu’à supposer que les êtres créés les plus inférieurs, qui ont le moins de besoins, ont ici des organes spéciaux pour remplir des fonctions spéciales, et que les plus humbles rhizopodes, les plus modestes polycistinées peuvent digérer, sécréter, rejeter et penser par dessus le marché, car pour toutes choses on peut alléguer le contraire. »

L’auteur, marchant ensuite sur les traces de M. Darwin, trouve que les animaux qui présentent des rudiments des organes de la vision ont du vivre d’abord dans des milieux plus éclairés que ceux où on les trouve actuellement, et que ces organes se sont modifiés en s’accommodant aux nouvelles conditions environnantes. Les Ophiocomes des plus grandes profondeurs de l’Atlantique du Nord sont ainsi semblables à l’O. granulata des eaux peu profondes, sans présenter cependant la marque ou tache oculaire des Astéries et des Solastéries. En outre, des crustacés, revêtus de vives couleurs, ont été ramenés de 2550 mètres, par M. Torell[65]. L’espèce n’a point été déterminée ; on peut seulement présumer qu’elle est pourvue d’yeux.

On pensait aussi que l’absence des couleurs vives sur les animaux résultait de la diminution de la lumière, mais M. Wallich, qui semble avoir le privilège d’observer beaucoup mieux que ses devanciers, a des motifs pour croire que, bien que l’intensité de la lumière puisse, réellement, produire la vivacité des teintes, son absence n’entraîne pas leur disparition ni même leur atténuation. Les Astéries ramenées de 2500 mètres présentaient, en effet, d’aussi brillantes couleurs que si elles avaient vécu dans les eaux peu profondes des zones tempérées, tandis que des individus des mêmes espèces, dragués de 182 à 364 mètres dans les fiords du Groenland occidental, offraient des teintes sombres.

(P. 134.) De ces faits et d’autres qu’il rapporte, l’auteur se confirme dans l’idée que les êtres organisés, trouvés à de grandes profondeurs, proviennent d’espèces qui ont d’abord habité des eaux peu profondes. La couleur est alors un caractère héréditaire, et une espèce moins colorée originairement ne peut pas prendre de teintes plus vives si elle est exposée à une lumière plus éclatante, et réciproquement. Cependant il convient que chez des animaux transportés des tropiques sous les zones tempérées les couleurs s’affaiblissent.
Objections diverses.

On voit dans ce qui précède plusieurs contradictions de la part de M.Wallich. Si, par exemple, des animaux provenant de très-grandes profondeurs ont des teintes aussi vives que ceux des zones élevées, on n’a plus de raison pour croire à l’influence de la lumière ; et si des animaux des zones chaudes, vivement colorés, perdent une partie de leurs couleurs dans les zones tempérées, on peut, au contraire, admettre cette influence. D’un autre côté, les couleurs des animaux passant des zones supérieures dans les inférieures auraient été conservées dans cette dernière station par voie d’hérédité, sans éprouver de changement à la suite de ce déplacement, tandis que d’autres, les Ophiocomes, pourvus d’yeux dans les stations supérieures originaires, se seraient vus privés de ces organes en descendant dans les profondeurs où ils leur seraient devenus inutiles. Nous pensons que ces incohérences doivent être attribuées à la précipitation que l’auteur semble avoir mise à rédiger un travail où les répétitions et le manque de liaison dans les divers sujets sont si fréquents.

Il est vrai que dans le cas des changements de couleurs, M. Wallich ne les attribue pas au plus ou moins de lumière, mais à la diminution des fonctions vitales modifiées pour favoriser le changement des conditions normales en des conditions anormales. C’est, comme on le voit, substituer une hypothèse. particulière à une autre généralement admise. D’après d’autres exemples de changements de couleurs, et surtout en sens inverse, c’est-à-dire des zones tempérées aux zones chaudes, ou des zones froides aux zones tempérées, il est porté à croire que les teintes des plumes des oiseaux, des ailes des papillons et de l’enveloppe solide des échinodermes sont aussi purement héréditaires que leurs divers organes, et que, dans des variétés produites artificiellement, on doit regarder les conditions de lumière comme de valeur égale aux autres conditions secondaires qui produisent leur effet dans le jeu des fonctions vitales.
Persistance des corps dans les profondeurs où ils ont vécu.

Il s’attache à démontrer ensuite que les Astéries et les autres animaux ramenés de plus grandes profondeurs ont été pris vivants dans leur habitat naturel ; il fait voir aussi pourquoi les restes d’animaux morts à ces mêmes profondeurs y demeurent, et pourquoi la faune sous-marine est dans tous les cas aussi invariablement fixée au fond des mers que la faune terrestre l’est à la surface du sol. Les tissus, après la mort, sont remplis d’un fluide qui fait équilibre au liquide environnant ; il y a décomposition, mais non putréfaction, et les éléments peuvent entrer dans de nouvelles combinaisons. Aucune substance gazeuse n’étant retenue sous cette forme dans les cellules ou cavités plus grandes des organes privés de la vie, et le résultat nécessaire de l’action d’endosmose étant de mettre dans un équilibre absolu avec le milieu environnant chaque partie de la structure, aucune diminution de pesanteur spécifique. ne peut la faire remonter.
Distribution de quelques organismes en profondeur.

(P. 137.) Les rhizopodes sont plus ou moins abondants dans toutes les mers, mais le genre Globigerina peut être regardé comme essentiellement océanique, car on le trouve à toutes les latitudes et à toutes les profondeurs, de 90 à 5460 mètres. Son maximum de développement est dans les plus grandes profondeurs ; là il s’étend, comme le sable des côtes, sur des centaines de milles carrés, constituant probablement de puissantes couches. Il paraît y avoir une relation intime entre les dépôts de Globigerina et la présence du Gulf-stream. Ainsi, entre les îles Féroë et l’Islande, entre celle-ci et l’est du Groenland, et dans une grande portion de la ligne directe, entre le cap Farewell et Rockall, les Globigérines abondent dans les sédiments, tandis qu’entre le Groenland et le Labrador ces rhizopodes manquent ou sont peu répandus. Les dépôts de cette nature ne sont donc point dus au transport par les courants, car ils seraient mélangés de toutes sortes d’espèces provenant des lignes de côtes ou d’autres parties du lit de la mer.

Dans l’hémisphère Sud, M. Wallich a reconnu des dépôts de rhizopodes sur le banc d’Agulhas, au sud du cap de Bonne-Espérance, à 180 mètres de profondeur. Les Globigérines constituent 75 pour 100 de la masse du dépôt, qui occupe une surface marquée par une ligne dépendant sans doute du courant qui contourne le Cap en venant de l’est. Il ne diffère de ceux du nord de l’Atlantique qu’en ce que les coquilles sont de formes plus délicates, peut-être parce qu’elles habitent de moindres profondeurs.

Le fait auquel l’auteur attache le plus d’importance, à ce qu’il semble, est la découverte d’animaux plus élevés de la série, ramenés de 2293 mètres, à environ demi-distance du cap Farewell et de la côte nord-ouest de l’Islande, ou à 500 milles de la côte du Groenland, 250 de celles de l’Islande, et 400 du banc de Rockall, Par 59°27′ latitude N., et 26"41′ longitude O. (voy. pl. 1). En examinant la cavité viscérale d’un, de ces radiaires ou Ophiocomes, il y a reconnu une grande quantité de Globigerina plus ou moins brisées, de fragments amorphes, quelques globules jaune clair d’apparence huileuse, plusieurs œufs, de très-petits tubes d’annélides formés de Globigérines agglomérées, d’autres-composés de divers éléments. A la profondeur de 1585 mètres, le dépôt était formé, presque à parties égales, de matières calcaires, siliceuses, entrant aussi dans la composition des tubes d’annélides.

L’Ophiocoma granulata, provenant de ces grandes profondeurs, s’observe sur les côtes d’Angleterre, de 18 à 91 mètres au-dessous de la surface, de même sur celles de la Scandinavie, puis à 364 sur celles du Groenland, et enfin à 2293, comme on vient de le dire, sans qu’elle présente de modifications sensibles. La Serpula vitrea, le Spirorbis nautiloides et les Ophiocomes ou Astéries vivent depuis le cercle polaire jusqu’aux côtes d’Angleterre.

Abaissement supposé de l’Atlantique du nord.

Maintenant ces animaux appartiennent-ils à un centre de création situé à cette dernière profondeur, ou bien sont-ce des colonies isolées aujourd’hui, dont les espèces seraient originaires d’ailleurs ? Telle est la question que s’adresse M. Wallich, et à laquelle il répond en adoptant les idées émises par Ed. Forbes[66] sur les grands changements qui ont affecté la distribution des terres et des mers dans les dernières périodes géologiques. Une portion considérable du lit de la mer, au sud de l’Islande, aurait éprouvé un abaissement très-prononcé, prouvé par la disposition même des terres, la profondeur des eaux et les anciennes cartes qui s’appuient sur des traditions.

En sorte, dit-il (p. 151), qu’aucune démonstration d’un abaissement ne peut être plus complète, aucune preuve de la vérité du principe de centres particuliers spécifiques n’est plus évidente que la découverte, dans de telles circonstances, d’une colonie d’Astéries acclimatées, appartenant à une espèce type de la province boréale, s’étendant du cercle polaire arctique aux îles Britanniques sans éprouver de variations dans ses caractères jusqu’à 364 mètres. L’abaissement général est encore rendu probable par la découverte d’annélides fixées, dont les espèces bien connues pour appartenir à des eaux peu profondes ont été ramenées de 1238 mètres, à demi-distance entre l’Islande et les îles Féroë.

M. Wallich fait remarquer, en terminant cette partie de son travail, qu’il n’a point rencontré d’algues au-dessous de 364 mètres, et que les seules structures végétales ramenées des mers profondes appartiennent aux organismes les plus inférieurs que nous connaissions, aux diatomacées. Comme on l’a déjà-dit, cependant, l’aspect que présentent les frustules de ces corps, obtenus au delà de 900 mètres, indiquent, suivant l’auteur, une constitution moléculaire de la matière protoplasmique différant tellement de celle qu’on observe dans les organismes semblables vivant dans des eaux peu profondes, qu’on ne peut pas douter que la vie végétale ne cesse à une limite beaucoup plus rapprochée de la surface que la vie animale (p. 154).

Enfin, il résume ses études relatives aux limites bathymétriques de la vie dans l’Océan de la manière suivante :
Conclusions

1° Les conditions qui règnent aux grandes profondeurs, quoique différant matériellement de celles qui existent près de la surface, ne sont pas incompatibles avec la persistance de la vie animale.

2° En supposant que la théorie des centres spécifiques particuliers soit vraie, la présence des mêmes espèces dans des eaux peu profondes, et à de grandes profondeurs, prouve qu’elles peuvent avoir été transportées dans diverses situations sans en avoir éprouvé de changements.

3° Il n’y a rien, dans les conditions qui existent aux grandes profondeurs, pour empêcher que des êtres organisés primitivement pour y vivre ou qui y auraient été acclimatés, ne puissent vivre également dans des eaux peu profondes, pourvu que le passage soit suffisamment gradué ; de sorte qu’il est possible que des espèces qui habitent actuellement à de faibles distances au-dessous de la surface aient vécu auparavant dans les mers profondes.

4° D’un autre côté, les conditions de la surface de l’Océan ne permettent pas qu’après leur mort les êtres organisés descendent au fond quand la profondeur est très-grande, si chaque partie du corps est librement pénétrée ou accessible au fluide environnant ; et réciproquement, les conditions qui règnent dans les grandes profondeurs ne permettent pas non plus aux organismes, constitués pour y vivre, de s’élever à la surface lorsqu’ils sont morts.

5° La découverte même d’une seule espèce vivant normalement à de grandes profondeurs prouve suffisamment que ces régions ont leur faune spéciale, et qu’elles l’ont toujours eue dans les temps passés, d’où il résulte que beaucoup de couches fossilifères, regardées jusqu’à présent comme ayant été déposées dans des eaux comparativement peu profondes, peuvent cependant l’avoir été à une grande distance de la surface.

Observations diverses.

D’après un travail de M. W. King[67] sur les échantillons des différents fonds de mer explorés par un bâtiment de l’État chargé d’opérer des sondages pour la pose du câble électrique, on n’a pas obtenu de spécimen au delà d’une profondeur de 532 mètres. Entre ce point et 182 mètres, on a partout rencontré à profusion des rhizopodes et autres êtres organisés microscopiques occupant cette vaste plaine située entre l’Islande et Terre-Neuve. Tous les sondages ont apporté des coquilles remplies ou couvertes de foraminifères. Les sédiments recueillis sur la côte, d’Irlande, entre 466 et 532 mètres, ressemblent, dit l’auteur, à une laitance de poisson, ce qui s’explique par les myriades de Globigerina et de Globulina qu’ils contiennent.

On a trouvé en outre, à 108 mètres, des Pecten, des Arches et des Pectoncles inconnus dans ces parages ; Une Orbicule a été ramenée de 376 mètres, sur le versant oriental de la grande vallée qui atteint jusqu’à 3 milles de profondeur, et qui court des îles du cap Vert jusqu’à Kerry et au delà, où se relève le plateau télégraphique. Les pentes très-rapides de ce plateau sont également couvertes d’organismes microscopiques, et il en est sans doute de même de sa surface.

Laplace pensait que les plus grandes profondeurs des mers ne devaient guère dépasser les montagnes les plus élevées, et jusque dans ces derniers temps ces vues ne semblent pas avoir été infirmées, les profondeurs au delà de 8000 à 9000 mètres étant encore fort incertaines. Suivant M. Airy, on pourrait déterminer les profondeurs des mers par la hauteur, la largeur et la vitesse des vagues. C’est ainsi que, d’après la hauteur comparée atteinte par les vagues sur la côte du Japon et celle de la Californie, le 23 décembre 1854, à 9h 45′, on a pu conclure, la pression augmentant d’un peu plus d’une atmosphère par 10 mètres d’eau, que la profondeur moyenne de l’océan Pacifique entre ces deux points était de 3930 mètres ou près de 4000 mètres, comme on l’a dit ci-dessus. Celle de la Méditerranée ne dépasse guère 3500 mètres, celle de l’Atlantique est comprise entre 2000 et 6000 mètres.

M. Maury attribue aux organismes les plus inférieurs la fonction de distiller l’eau de mer, d’en extraire l’excédant des sels qu’apportent les fleuves et les rivières, et de maintenir ainsi l’équilibre dans le degré de salure des mers.

Dans l’automne de 1860, M. M’Clintock recueillit, entre le Groenland et l’Islande, à 2300 mètres, une Astérie vivante, revêtue de couleurs éclatantes, et dont la cavité intestinale renfermait des Globigerina. Des mollusques et des crustacés auraient été ramenés vivants de profondeurs aussi considérables dans la baie de Baffin. Dans la Méditerranée, l’enveloppe en gutta-percha d’un câble électrique placé sur le fond, à 109 et 127 mètres, a été perforée par le Xylophaga dorsalis, espèce que, dans la rade de Brest, on trouve dans les traverses des ancres perdues[68].
Remarques générales.

On voit donc, comme nous le disions en commençant cette section, que ces recherches très-récentes, dues à quelques observateurs, et le plus grand nombre d’entre elles à un seul, demandent à être contrôlées et étendues à d’autres mers d’une manière suivie. Ce ne sera que lorsqu’on possédera de très-nombreux matériaux, recueillis avec toutes les précautions possibles, que l’on pourra hasarder quelques généralités, et essayer de s’élever à une loi de distribution des êtres organisés dans les mers. Jusque-là nous devons nous borner à enregistrer les faits avec réserve quant aux conclusions à en tirer. C’est ainsi que des expériences toutes récentes ont montré que des poissons et des crustacés ne pouvaient supporter sans périr une pression égale à celle qu’exerce l’eau de la mer à la profondeur de 3620 mètres[69].


§ 7. Distribution des végétaux à la surface de la terre.


Quoique, à beaucoup d’égards, la botanique soit la plus avancées des sciences naturelles, sous le rapport de la distribution des végétaux à la surface de la terre, aucune loi bien générale ne semble avoir été aperçue ; les exceptions à certains principes sont si nombreuses que ceux-ci disparaissent pour ne laisser que de faibles traces là où l’on croyait avoir saisi d’abord quelque résultat précis. L’abondance des matériaux accumulés, la diversité des points de vue, l’inégale connaissance que l’on a des flores dans des pays différents ne permettent en effet aucun de ces aperçus systématiques qui plaisent à l’esprit, à cause de leur simplicité et de leur clarté, mais que l’examen plus attentif et plus complet de la nature ne justifie pas toujours. Il suffit, pour s’en convaincre, de lire la Géographie botanique raisonnée, qu’a publiée M. Alph. de Candolle, en 1855, juste un demi-siècle après l’Essai sur la géographie des plantes d’Alex. de Humboldt[70].

Dans cet ouvrage, le plus complet que nous possédions sur ce sujet, écrit avec une connaissance parfaite de la matière, dans un excellent esprit d’analyse, on voit combien le savant auteur a de peine à formuler çà et là et avec beaucoup de réserve quelques généralités déduites de ses prodigieuses recherches. C’est qu’il semble en effet que plus on approfondit la nature, plus on envisage ses produits sous diverses formes, et plus les différences que l’on croyait d’abord si tranchées s’affaiblissent. Aussi ne pouvons-nous mieux faire que de renvoyer le lecteur à cet excellent travail, qu’il consultera avec fruit, et auquel nous emprunterons seulement quelques citations pour montrer à quoi se réduit théoriquement ce que l’on sait aujourd’hui à cet égard. Remarquons d’ailleurs que les considérations de M. Alph. de Candolle ne portent que sur les plantes phanérogames. Les cryptogames, malgré leur haute importance dans l’économie générale de la nature, puisque, pendant un laps de temps énorme, ils régnèrent presque seuls sur. la terre, sont complètement omis, leur étude ne paraissant pas être assez avancée sous le rapport de leur distribution géographique pour conduire à des résultats de quelque valeur au point de vue où nous devons nous placer. Cette lacune ôte, on le conçoit, à ce livre une partie de l’intérêt qu’il pourrait avoir pour nous.

« La géographie botanique, dit le savant genèvois, doit avoir pour but principal de montrer ce qui, dans la distribution actuelle des végétaux, peut s’appliquer par les conditions actuelles des climats, et ce qui dépend des conditions antérieures. En lui assignant ce but élevé, elle concourt, avec l’histoire des êtres organisés fossiles (paléontologie) et avec la géologie proprement dite, à la recherche de l’un des plus grands problèmes des sciences naturelles, que dis-je ? des sciences en général et de toute philosophie. Ce problème est celui de la succession des êtres organisés sur le globe ; il est assurément d’un ordre très-élevé[71]. »

Ce n’est guère que dans le Livre troisième de l’ouvrage, où l’auteur traite des considérations sur les diverses contrées de la terre au point de vue de la végétation qui les recouvre, que le paléontologiste pourra recueillir des faits qui se rattachent particulièrement à ses études, surtout à partir de la section du chapitre xxii, où M. de Candolle s’occupe de la comparaison des zones équatoriales, tempérées et polaires, sous le point de vue des familles dominantes[72].

Ainsi, après avoir mentionné la famille des légumineuses comme dominant entre les tropiques, dans l’ancien comme dans le nouveau monde, où elle se trouve ordinairement, dans la proportion de 10 à 12 0/0, quelquefois 16 (Saint-Thomas des Antilles) et même 17 au Congo, par rapport aux autres phanérogames, puis les graminées, les composées, les orchidées, les cypéracées, les rubiacées, les mélastomacées, les euphorbiacées, les urticées, les scrophulariées et d’autres familles moins importantes, l’auteur remarque que, pour compléter ce sujet, il faut noter l’abondance des fougères, si frappante dans les régions chaudes et humides, surtout dans les îles. Ainsi, à Java, les espèces de cette famille sont égales, en nombre, à 0,16 du chiffre des phanérogames ; dans les îles de la Société, le rapport est 0,20 ; à l’île Maurice, 0,26 ; aux îles Gallapagos, 0,12 ; dans l’île de l’Ascension, 0,08. Évidemment, dans ces îles, les fougères usurpent la place d’une des familles principales de phanérogames, et cela aussi bien par la grandeur des individus que par le nombre des espèces. Dans l’île de Juan Fernandez, dans la zone extra-tropicale australe, les fougères dépassent en nombre toutes les familles des phanérogames et les composées aussi, ce qui est très-digne de remarque, ajoute M. de Candolle, cette dernière famille étant une des plus récentes qui ont apparu sur la terre, et l’autre la plus ancienne, au moins dans l’hémisphère Nord. Aussi se demande-t-il si les composées n’auraient pas apparu d’abord dans l’hémisphère austral, ce que pourrait confirmer leur abondance au Cap, en Australie, dans l’Amérique du Sud et les îles humides d’Auckland et de Juan Fernandez.

De la comparaison des légumineuses, des composées et des graminées dans les régions boréales et australes, l’auteur conclut plus loin (p. 1240) : 1° que les légumineuses craignent surtout l’absence de la chaleur ; les composées, le froid et l’humidité ; les graminées, la sécheresse ; 2° que des causes antérieures à l’ordre de choses actuel ont amené, dans chaque grande division du globe et dans quelques localités (certaines îles), une augmentation ou une diminution des chiffres proportionnels des espèces de chaque famille dont le climat de notre époque ne rend pas compte.

(P. 1276.) Le nombre des espèces tend à augmenter lorsqu’on s’avance des pôles vers l’équateur, mais il faut faire la part des circonstances locales, telles que la sécheresse, qui, au Sinaï et en Égypte, rend la flore très-pauvre. IL en serait de même dans le Sahara, au Sénégal, et probablement en Perse, dans le Caboul, la Californie inférieure, etc. D’un autre côté, la présence des chaînes de montagnes (Algérie, Inde, Mexique) annule l’effet de la sécheresse naturelle du pays, et il en est de même dans l’hémisphère austral.
Comparaison des principales divisions du globe.

En comparant les grandes divisions du globe, M. de Candolle s’exprime ainsi : « Dans l’état actuel des connaissances, il est impossible de comparer le nombre des espèces dans l’Amérique septentrionale et dans une étendue égale de l’ancien monde, dans l’Amérique méridionale et en Afrique, etc. ; mais le sentiment général des botanistes descripteurs peut fournir une sorte d’appréciation.

« L’Amérique paraît avoir plus d’espèces qu’une étendue correspondante de l’ancien monde. Cela s’explique par la direction générale des chaînes de montagnes du N. au S., direction qui produit, sous chaque latitude, des conditions de climat différentes. Évidemment, les Alpes, les Pyrénées, l’Atlas, le Caucase, l’Himalaya, qui s’étendent de l’E. À l’O., ne peuvent pas offrir l’immense diversité de conditions physiques de la chaîne des Andes, qui passe du 58° degré de latitude N. au 54" degré de latitude S., en offrant, sous la plupart de ces degrés, toutes les hauteurs possibles entre la mer et les neiges perpétuelles. La chaîne des Alléghanies et les chaînes côtières de la Guyane et du Brésil présentent un peu des mêmes avantages dans la partie orientale du continent américain. On peut dire qu’en Amérique, sous chaque latitude, se trouvent toutes les hauteurs, ce qui est bien loin d’exister dans les autres parties du monde. À ce point de vue très-général, il n’est pas surprenant que l’Amérique soit plus riche en espèces différentes, pour une surface égale.

« L’Afrique est pauvre en espèces dans toute son étendue, excepté à son extrémité méridionale. L’absence de hautes. montagnes couvertes de neiges en été, la sécheresse dans les plaines du nord, l’uniformité de conditions physiques dans la région équatoriale, expliquent le nombre assez faible des espèces dans la plus grande partie de ce vaste continent. À l’extrémité australe c’est autre chose. L’abondance extraordinaire des espèces du Cap ne coïncide pas avec des diversités bien grandes de climats. Les montagnes de cette région ne portent pas des neiges perpétuelles ; il y a de vastes étendues desséchées, et, sur le littoral, il ne semble pas que l’humidité et la température varient d’une manière sensible. La Nouvelle-Hollande, qui est, sous ce point de vue, dans des circonstances analogues, ne présente pas une variété d’espèces aussi grande. Je croirais donc à une influence antérieure, c’est-à-dire à des causes géologiques, en vertu desquelles cette végétation du Cap serait la continuation d’une flore très-riche, d’une flore liée autrefois à une diversité de climats plus grande qu’aujourd’hui ou à quelque végétation d’îles et de continents voisins qui auraient disparu, après avoir exercé longtemps une influence. Peut-être le nombre de milliers d’années depuis lequel certaines régions se trouvent hors de la mer, et présentent des conditions de climat favorables aux végétaux, est-il la cause qui explique leur richesse actuelle quand les conditions de notre époque ne suffisent pas ? Je laisse aux géologues de discerner laquelle de ces hypothèses est la plus vraisemblable. Il me suffit de leur indiquer les phénomènes de géographie botanique dont les circonstances actuelles du globe ne peuvent pas rendre suffisamment compte. »

Végétations des îles.

Les îles ont-elles moins d’espèces, à surface égale, que les continents ? Cette question avait été résolue en sens opposé par divers botanistes. M. de Candolle, en la reprenant, considère d’abord les îles rapprochées, soit des continents, soit des grandes îles jouant le rôle de continents, puis les petites îles fort éloignées des terres, et enfin de grandes îles et archipels qui se trouvent éloignés de toutes terres, comme les îles Sandwich, les Açores, la Nouvelle-Zélande, etc. « En résumé, dit-il, les îles éloignées des terres, excepté celles de la région boréale, ont moins d’espèces qu’une surface égale, dans des, conditions analogues, sur les continents ou près des continents. L’appauvrissement extraordinaire de quelques petites îles s’explique en outre, soit par une formation ignée ou madréporique, soit par l’absence d’abri contre les vents de mer ou contre un soleil trop ardent. Dans tout cela, les faits s’accordent avec les prévisions du simple bon sens, car on peut exagérer la facilité de transport des graines à travers l’océan, mais il faut bien admettre une difficulté quelconque à la diffusion des espèces par cette voie. Il en résulte que les îles sont exposées à perdre des espèces, comme les pays continentaux, mais qu’elles ont moins de chances de les voir se remplacer ou se rétablir par une influence extérieure. »
Nombres des espèces de phanérogames.

Le nombre probable des espèces de phanérogames a aussi nombre provoqué les spéculations du savant botaniste de Genève, mais au lieu de partir des espèces décrites, d’estimer les omissions et les espèces à découvrir, ou-bien de considérer les régions les unes après les autres et d’en apprécier les flores par les collections et autres documents pour arriver à un chiffre probable de l’ensemble, il a pris pour base un mode d’appréciation tout différent. Il avait fait voir que la surface moyenne qu’occupe une espèce de phanérogame est d’environ 1/150 de la surface émergée du globe ou 45,500 lieues carrées. Or, si l’on considère l’Allemagne comme une région géographique moyenne qui peut être prise comme terme de comparaison, cette région ayant fourni 2500 espèces, les 116 ou 117 régions du globe, dont la surface face terrestre est de 6,825,000 lieues carrées, donneraient 290,000 espèces de phanérogames ; et, toutes réserves faites, on peut admettre, dit M. de Candolle, le nombre 250,000 espèces, en conservant à cette dernière expression le sens que lui donnait Linné. Pour se faire une idée de l’accroissement des connaissances botaniques dans cette direction, il suffit de se rappeler qu’en 1820 Pyrame de Candolle estimait à 120,000 le nombre des phanérogames de tout le globe.
Division des surfaces terrestres en régions naturelles.

Après avoir examiné les diverses opinions émises par les botanistes sur la manière de diviser les surfaces terrestres en régions naturelles, l’auteur, opposant ces opinions les unes aux autres, montre que leur discordance ne permet pas de croire qu’elles reposent sur de vrais principes, « Aussi, dit-il, je tiens les divisions du globe par régions, proposées jusqu’à présent, pour des systèmes artificiels, en grande partie. Les règles en sont trop arbitraires et les régions obtenues ne sont ni semblables dans la majorité des livres, ni reconnues par le consentement du plus grand nombre des botanistes. » (P. 1305.)
Origine des végétaux dans chaque pays.

Le chapitre xxvi comprend « un aperçu des végétations de divers pays au point de rue de l’origine probable de leurs espèces, de leurs genres et de leurs familles. » Ici M. de Candolle invoque les hypothèses émises par Ed. Forbes, en 1845, par M. Ch. Martins, en 1848, et par M. Hooker, sur les migrations des plantes avant l’ère moderne et par suite de changements dans les climats, les reliefs et la distribution diférente des terres émergées dans l’ouest de l’Europe, comme nous le dirons tout à l’heure. Aussi M. de Candolle attend-il beaucoup des recherches géologiques et paléontologiques futures pour décider une partie des questions qui se rattachent à l’origine des espèces. L’origine probable des végétations actuelles considérées au point de vue des genres et des familles qui les composent lui suggère les réflexions suivantes, qui rentrent dans l’ordre des idées que nous traitons actuellement ; aussi les reproduirons-nous dans toute leur étendue.

(P. 1556.) « Il est impossible, en effet, dit le savant botaniste, de ne pas sentir une influence mystérieuse, inexplicable, celle de la distribution première des classes, familles, genres, espèces, races, en un mot, des formes plus ou moins analogues, au moment de leur apparition. Chaque groupe a un centre géographique plus ou moins étendu ; chaque terre, excepté de petites îles dont les végétaux paraissent avoir été détruits par des volcans et des régions qui sont sorties récemment de la mer, présente des formes caractéristiques. Nous ne pouvons nullement nous figurer un état de choses dans lequel chaque groupe aurait été réduit à un seul individu, et alors même la situation première de l’individu aurait entraîné d’immenses conséquences au travers des époques géologiques. Qu’on examine uni pays ou un autre, une époque ou une autre, ce sont toujours des milliards de végétaux plus ou moins différents qui s’offrent à nos yeux ou à notre imagination, et ils sont groupés géographiquement, comme ils le sont au point de vue de leurs formes et de leurs qualités physiologiques.

« En s’exprimant ainsi, j’en conviens, on raconte des faits ; on n’essaye aucune explication, même hypothétique. Ce n’est pas une manière d’avancer. Mais, du moment où l’on veut scruter. les circonstances particulières de chaque groupe et de chaque contrée, on se voit relancé dans un champ par trop indéfini d’hypothèses.

« Les groupes naturels se sont-ils succédé dans un ordre déterminé, soit dans le monde en général, soit pour chaque pays ? c’est-à-dire, dans la série des milliers de siècles déjà écoulés depuis la création de végétaux, les plantes phanérogames sont-elles venues après les cryptogames, les dicotylédones après les monocotylédones, les composées après d’autres familles, etc. ? Cette évolution a-t-elle eu lieu simultanément dans tous les pays, ou sur chaque terre, après une certaine durée de ses espèces ? Telles sont les immenses questions qu’il est aisé de soulever et impossible de résoudre dans l’état actuel des connaissances. Le peu de données que l’on possède contribue souvent à vous faire flotter d’une hypothèse à une autre. Ainsi, quand on voit des îles comme Juan-Fernandez et Sainte-Hélène, peuplées essentiellement de deux catégories de formes, les unes très-anciennes dans le monde (les fougères), les autres récentes (les composées et les campanulacées), presque sans intermédiaires, On se demande si la création des formes végétales aurait été suspendue longtemps dans ces îles, et si les composées auraient paru dans ces régions distantes, comme en Europe, au moment de l’époque tertiaires, par une cause générale et non locale[73]. « D’un autre côté, en voyant la richesse des formes végétales dans certaines régions émergées et non dévastées depuis plusieurs époques géologiques, dans des pays même isolés ou presque isolés, comme la Nouvelle-Hollande et le Cap, on est tenté de croire à une évolution régulière de formes de plus en plus compliquées, sur chaque surface terrestre, indépendamment de ce qui arrive ailleurs. On penche encore plus vers ce système lorsqu’on voit, en zoologie, que les espèces éteintes d’une région ressemblent souvent aux espèces qui ont succédé dans la même région ; que, par exemple, la Nouvelle-Hollande se distinguait par des marsupiaux, et le Brésil par des Tapirs, rongeurs, singes, etc., dans les époques antérieures comme à la nôtre ; que les quadrumanes fossiles d’Amérique ont le système dentaire des quadrumanes actuels de cette partie du monde, et les quadrumanes fossiles d’Europe le système dentaire de ceux de l’ancien monde à l’époque actuelle. Enfin, la distribution de certains groupes dans une partie du monde seulement, comme les stylidiées à la Nouvelle-Hollande et pays voisins, les cactacées en Amérique, etc., et l’extension des groupes caractéristiques d’un continent sur des îles indépendantes, qui en deviennent en quelque sorte des annexes, à ce point de vue des genres ou des familles, comme les Gallapagos de l’Amérique, Sainte-Hélène de l’Afrique, tous ces phénomènes font présumer une loi d’évolution ou plutôt de créations locales, selon laquelle chaque flore ou faune dépendrait, jusqu’à un certain degré, de celle qui a précédé. Le lien entre les êtres organisés successifs d’une même partie du monde nous échappe, à nous qui repoussons l’idée d’une transformation d’une famille dans une autre, d’un genre dans un autre, même d’une espèce véritable dans une autre (p. 1093 et suivantes) ; mais l’étude des faits géographiques et paléontologiques nous ramène à l’idée d’un lien, c’est-à-dire d’un rapport de cause à effet entre les êtres organisés d’une époque dans une région et ceux qui ont suivi dans la même région, à moins que, par des circonstances locales, ils n’aient été importés de régions voisines.

« En définitive, la loi primordiale des faits est dans la création et dans la distribution première des groupes qui ont paru successivement ; les modifications secondaires viennent des communications et séparations de surfaces terrestres ou des altérations de climats qui ont pu avoir lieu, à la suite d’abaissements et d’élévations des terrains, pendant la série immense des événements géologiques.

« La marche régulière de la science devrait être : 1° de constater au moyen de la distribution géographique des groupes et de l’influence des conditions extérieures, ce qui s’explique par les circonstances actuelles ; 2° de chercher dans les autres phénomènes ce qui peut s’expliquer par des causes secondaires dans chaque partie du monde et à chaque époque ; 3° de déduire de là ce qui constitue la loi principale de succession et de distribution géographique des êtres organisés.

« Je me suis efforcé dans cet ouvrage d’étudier le premier point, en ce qui concerne les végétaux. Le second dépend du progrès graduel de la géologie et de la paléontologie. Le troisième est le dernier mot de la science, qui ne sera peut-être jamais prononcé, à cause de l’insuffisance de nos moyens d’observation et de l’arrivée tardive de l’homme sur le théâtre des phénomènes qu’il voudrait comprendre et expliquer. »
Conclusions générales.

Enfin nous reproduirons encore les Conclusions générales de M. de Candolle, qui complètent le tableau des faits botaniques actuels en se coordonnant d’une manière heureuse avec les données géologiques et paléontologiques les mieux constatées aujourd’hui.

(P. 1339.) « La végétation actuelle est la continuation, au travers de nombreux changements géologiques, géographiques, et plus récemment historiques, des végétations antérieures. La distribution des végétaux, à notre époque est donc intimement liée à l’histoire du règne végétal.

« Heureusement, pour expliquer les faits actuels, il n’est pas nécessaire d’adopter une opinion sur les hypothèses les plus obscures de la cosmogonie et de la paléontologie, par « exemple, sur le mode de création des espèces, sur le nombre des individus de chaque espèce à l’origine et sur leur distribution primitive. La géographie botanique peut indiquer certaines probabilités, appuyer certaines théories à cet égard ; mais les circonstances principales de la distribution actuelle des végétaux dépendent de causes moins anciennes et moins obscures. Il suffit pour les comprendre d’admettre, ce qui est probable d’après un ensemble de faits et de raisonnements, que les êtres organisés de différentes formes héréditaires (classes, familles, genres, espèces, races) ont paru en différentes régions à des époques variées, les plus simples probablement les premiers, les plus compliqués ensuite ; que chacun de ces groupes a eu communément un centre primitif d’habitation plus ou moins vaste ; qu’il a pu, pendant toute la durée de son existence, devenir plus commun ou plus rare, prendre une habitation plus étendue ou plus restreinte, selon la nature physiologique des plantes qui le composent, les moyens de propagation et de diffusion dont elles sont douées, l’absence ou la présence d’animaux qui les attaquent, la forme et l’étendue des surfaces terrestres, la nature des climats successifs dans chaque pays et les moyens de transports qui résultaient de la position des mers et des surfaces terrestres ; que beaucoup de ces groupes ont cessé d’exister, tandis que d’autres ont paru, en nombre supérieur, du moins si l’on compare l’époque actuelle avec les époques les plus anciennes ; enfin, que l’époque géologique récente, dite quaternaire (celle qui a précédé l’existence de l’homme en Europe et qui a suivi les derniers soulèvements des Alpes), a duré plusieurs milliers d’années, pendant lesquels des changements géographiques et physiques importants sont arrivés en Europe et dans quelques pays voisins, tandis que d’autres régions de la terre ne changeaient pas ou éprouvaient d’autres modifications.

« Ces principes de géologie et de paléontologie réduits, comme on voit, à des termes très-généraux et bien peu contestables, suffisent pour expliquer les faits de géographie botanique, ou du moins pour donner la nature de l’explication, que les progrès de plusieurs sciences devront ensuite compléter.

« Les phénomènes les plus nombreux, les plus importants, et quelquefois les plus bizarres de la distribution actuelle des végétaux s’expliquent par ces causes antérieures ou par une combinaison de ces causes antérieures et de causes plus anciennes, quelquefois primitives. Les causes physiques et géographiques de notre époque ne jouent qu’un rôle très-secondaire. J’ai montré qu’en partant du fait originel, impossible à comprendre, ou plutôt à expliquer, de la création de chaque forme dans un certain pays, à une certaine époque, on peut ou l’on doit expliquer principalement par des causes subséquentes, antérieures à notre époque : 1° l’aire (ou surface d’habitation) fort inégale des familles, genres et espèces (chap. vii, p. 474) ; 2° la disjonction d’habitation de quelques espèces (chap. x, p. 993) ; 3° la distribution actuelle des espèces d’un même genre et d’une même famille dans l’habitation du genre et de la famille ; 4° les dissemblances de végétation entre des pays maintenant analogues de climat ou rapprochés sans être contigus, et les ressemblances entre des localités ou des pays fort éloignés (chap. xxvi, p. 1310=, sans communications possibles aujourd’hui.

« Les seuls phénomènes qui s’expliquent au moyen des circonstances actuelles sont : 1° la délimitation des espèces, et, par conséquent, des genres et des familles, sur chaque surface terrestre où elles existent ; 2° la distribution des individus d’une espèce dans le pays qu’elle occupe ; 3° l’origine géographique et l’extension des espèces cultivées ; 4° les naturalisations d’espèces et le phénomène inverse d’une rareté croissante ; 5° les disparitions d’espèces contemporaines de l’homme.

« On le voit, les causes primitives et antérieures à nous sont encore prépondérantes ; mais l’activité croissante de l’homme les efface tous les jours, et ce n’est pas un des moindres mérites de notre civilisation moderne de constater une multitude de faits, dont nos arrière-neveux n’auront plus de preuve matérielle visible. »
Hypothèses d’Ed. Forbes.

Les explications que nous venons de voir M. de Candolle emprunter, sans discussion bien approfondie, aux idées théoriques d’Ed. Forbes, sur la présence de certaines formes végétales actuelles dans les Îles Britanniques comme l’avait fait aussi M. Wallich (antè, p. 277), nous engagent à reproduire ici notre analyse du travail du savant naturaliste anglais, laquelle, pour d’autres motifs, eût été mieux placée à la description du terrain quaternaire, ainsi que nous l’avons dit dans le second volume de l’Histoire des progrès de la géologie. Nous suivrons la marche que l’auteur a adoptée, en distinguant toutefois des résultats de l’observation directe que nous sommes tout disposé à admettre quelques considérations qui nous paraissent de nature à soulever des objections sérieuses.

« En supposant la diffusion des êtres de certains centres primitifs, Ed. Forbes pense que les agents ordinaires de transport tels que les cours d’eau terrestres et les courants marins, les vents, les animaux, et, en dernier lieu, l’influence de l’homme, ne suffisent pas pour rendre compte, dans le plus grand nombre des cas, de la ressemblance de certaines flores locales très-éloignées aujourd’hui les unes des autres ; aussi s’est-il proposé de démontrer qu’il y avait eu autrefois, entre ces diverses régions, des communications successivement établies par des oscillations du sol, puis rompues ensuite, ce qui n’est d’ailleurs que le développement de l’idée déjà formulée par M. Wilson.

« Les végétaux des Îles Britanniques se groupent en cinq flores distinctes, dont quatre sont concentrées dans des provinces déterminées, et la cinquième, qui occupe exclusivement une grande surface, s’étend aussi plus loin en se mêlant avec les quatre autres. La première de ces flores est la plus restreinte et se trouve confinée dans les districts montagneux de l’ouest et du sud-ouest de l’Irlande. Elle est caractérisée par des espèces peu fécondes, et le point le plus rapproché de l’Europe, d’où elle semble provenir, serait le nord de l’Espagne. Il ne paraît pas y avoir de faune ou d’association d’animaux correspondant à cette flore.

« La seconde flore, celle du sud-est de l’Irlande et du sud-ouest de l’Angleterre, comprend un certain nombre d’espèces qu’on ne trouve point ailleurs dans les Iles Britanniques ; mais elle est dans un rapport intime avec celle des îles de la Manche et des parties voisines de la France. Quelques coquilles terrestres affectent une distribution correspondante.

« Dans le sud-est de l’Angleterre, où la craie est particulièrement développée, les végétaux de la troisième flore montrent un grand nombre d’espèces communes à ce district et aux côtes opposées de la France. Les caractères de la faune entomologique sont en rapport avec l’existence de cette flore, et il en est de même des coquilles terrestres confinées à ce district, ou s’étendant très-rarement au delà.

« Les plantes des montagnes d’Écosse, qui composent la quatrième flore, sont peu nombreuses au sud, dans le Northumberland et le pays de Galles, mais elles sont toutes identiques avec celles des chaînes du nord, telles que les Alpes scandinaves, où l’on trouve en outre associées avec elles des espèces qui ne se montrent point dans les Îles Britanniques. Les formes alpines diminuent progressivement du N. au S, et la même distribution paraît exister pour la faune de la région montagneuse.

« Enfin la cinquième flore, soit seule, soit associée aux autres, est identique avec celle de l’Europe centrale et occidentale ou flore germanique, et la faune qui l’accompagne diminue en s’avançant vers le N. et vers l’O.

« Ce n’est qu’après le dépôt de l’argile de Londres ou du terrain tertiaire inférieur que les migrations des plantes et des animaux dont on vient de parler peuvent avoir commencé, la température ayant auparavant favorisé le développement d’êtres organisés très-différents. Ces migrations doivent aussi avoir eu lieu avant l’apparition de l’homme, car les tourbières, composées de débris des vastes forêts, qui, pendant les temps historiques les plus reculés, occupaient une grande partie de la surface actuelle des Îles Britanniques, recouvrent les marnes d’eau douce avec Cervus megaceros, etc., lesquelles surmontent à leur tour les dépôts tertiaires pleistocènes formant le lit soulevé de la mer lors de la periode glaciale[74].

« Pendant l’époque quaternaire (post-pliocène), la plus grande partie de la flore et de la faune des Iles Britanniques émigra du continent sur ce lit élevé de la mer glaciale. Les animaux, comme les végétaux des types germaniques, montrent, par leur distribution dans l’est de l’Angleterre, aussi bien que par leur rareté à mesure qu’on s’avance vers l’O. et leur absence en Irlande et en Écosse, la réalité du point de départ qui leur est assigné.

« La quatrième faune émigra du nord, pendant l’époque glaciale, lorsque l’Écosse, le pays de Galles, une partie de l’Irlande et certains groupes d’îles étaient entourés de glace. La mer était alors beaucoup plus étendue, et les montagnes actuelles n’étaient que des îles sur les côtes desquelles fleurissaient les plantes d’un caractère sub-arctique. Lorsque le fond de la mer fut soulevé, ces îles devinrent des montagnes, une nouvelle population de végétaux et d’animaux occupa cette surface nouvellement émergée, et les plantes de l’époque glaciale se maintinrent dans la partie élevée des montagnes.

« Dans ce qui précède, le savant zoologiste anglais n’a point tenu compte du fait le plus certain de l’époque quaternaire, ou plutôt il semble avoir pris la période des glaces pour celle de la faune arctique ; mais le phénomène des stries a dû se produire dans le moment des grandes glaces supposées, et il est antérieur à la flore et à la faune arctiques. Alors les terres étaient plus élevées qu’elles ne l’ont été pendant l’existence des coquilles arctiques, où un abaissement mit sous l’eau les stries et les surfaces polies qui avaient été faites au-dessus. On conçoit difficilement que les végétaux aient pu se propager au loin, soit lorsque tout le pays était sous la glace ou la neige, soit lorsque ensuite il a été recouvert d’eau en très-grande partie. Dans l’un et l’autre cas, les circonstances devaient être peu favorables à de telles migrations. L’hypothèse de Forbes se trouverait donc en contradiction avec les déductions les plus probables, savoir, que les terres étaient plus élevées pendant la formation des stries que pendant le dépôt des coquilles arctiques dont le soulèvement résulte d’un troisième phénomène postérieur aux deux autres, et rien ne prouve que depuis lors le fond de la mer ait été plus à découvert qu’il ne l’est aujourd’hui.

« Comme le sud de l’Irlande et de l’Angleterre, continue l’auteur, n’était point submergé pendant l’époque glaciale, les trois autres flores ont pu y venir avant, pendant ou après cette époque. La troisième, qui est la plus étendue, occupe la surface crayeuse du Kent, circonstance d’ailleurs fortuite, quant à la nature du sol, car elle n’est pas essentielle à l’existence des espèces. Ces végétaux venaient du nord-ouest de la France, et la formation du détroit marquerait l’instant de leur isolement. Si, comme cela est probable, la rupture des couches a été effectuée avant la destruction de la grande plaine germanique qui favorisa la migration de la cinquième flore, nous pouvons, dit Forbes (p. 346), regarder la flore du Kent comme très-ancienne, et peut-être même antérieure à la seconde, celle du Cornouailles, du Devonshire, du sud-est de l’Irlande, des îles de la Manche et de l’ouest de la France, laquelle a un caractère plus méridional que la troisième.

« Nous avons déjà vu que les données géologiques et zoologiques se réunissaient pour placer la séparation de l’Angleterre du continent à l’époque de la destruction de la faune des grands mammifères, c’est-à-dire à la fin du phénomène qui accumula le drift, ce qui s’accorderait peu avec l’ancienneté que M. Forbes attribue à cette rupture, relativement à une plaine émergée dont rien, géologiquement, hydrographiquement ni orographiquement, ne nous révèle l’existence.

« Les caractères géologiques des districts occupés par la seconde flore sont en rapport avec les restes d’une grande barrière détruite qui marquait aussi la limite sud de la mer glaciale. Mais quelle est cette grande barrière invoquée par l’auteur ? Serait-ce la chaîne de collines des North-Down, dont nous avons déjà parlé ? En outre, la limite septentrionale de la deuxième flore, représentée par une teinte rose sur la carte, pl. vi, ne coïncide certainement avec aucun caractère physique ni géologique du sol de la France et de l’Angleterre Le bord de la mer glaciale n’est point en rapport avec cette limite supposée, car, sauf l’exception que nous avons signalée, le phénomène erratique du nord ne se voit point nettement au sud d’une ligne tirée de l’embouchure de la Tamise à Dusseldorf. L’examen comparatif du relief, de la disposition et de la puissance relative des dépôts tertiaires et plus récents, tels que nous les avons déjà recherchés, et tels que nous les indiquerons ci-après plus complètement, ne nous parait donc pas justifier les suppositions de Forbes.

« La première flore, celle de l’ouest de l’Irlande, renferme des plantes propres à la grande péninsule de l’Espagne et du Portugal, et principalement aux Asturies, ou qui y sont très-répandues, et, comme sa présence ne peut être expliquée par des courants marins ni aériens, pour les premiers à cause de leur direction et pour les seconds à cause de l’espèce des graines transportées, le savant naturaliste admet qu’à une époque plus ancienne que celle des flores précédentes il y avait une relation géologique (geological union), ou un voisinage très-rapproché de l’ouest de l’Irlande avec le nord de l’Espagne, et que la flore des terres intermédiaires était le prolongement de celle de la péninsule. Enfin la destruction de ces terres serait antérieure à la période glaciale.

« Après avoir rappelé les caractères de la faune tertiaire moyenne (mioeène) (p. 348), en supposant la communication de la Méditerranée avec l’Océan, entre Montpellier et Bordeaux, ce dont nous n’avons encore aucune preuve, tandis qu’il existe des raisons négatives du contraire, Forbes dit que ce n’est pas à ce moment qu’il place la jonction des Asturies et de l’Irlande, mais qu’ayant observé dans la Lycie des dépôts tertiaires moyens à 1800 mètres d’altitude, le lit de cette grande mer miocène semble avoir été uniformément élevé dans le centre de la Méditerranée et l’ouest de l’Europe, ce qui, suivant toute probabilité, a dû être l’époque du rapprochement des Asturies et de l’Irlande. Ici encore, nous regrettons de ne trouver ni dans l’orographie actuelle de cette partie de l’Europe, ni dans les caractères stratigraphiques des dépôts, non plus que dans les formes que l’on peut attribuer aux anciens bassins tertiaires par la direction des couches, rien qui confirme l’existence de cette surface, émergée. Le prolongement possible de certaines portions de terre vers l’O., telles que les pointes du Cornouailles et de la Bretagne, ne donne aucune probabilité pour une émersion aussi générale que celle qui est supposée. L’exemple cité sur les pentes du Taurus est purement local et n’est point applicable à l’ouest de l’Europe, où les couches tertiaires moyennes marines ne dépassent pas 150 mètres d’altitude, et cela depuis le Norfolk jusqu’au pied des Pyrénées, comme en Espagne, en Portugal et aux Açores. Il faudrait admettre en outre un abaissement subséquent dont Forbes ne parle pas, non plus que de l’époque à laquelle il aurait eu lieu. Quant à l’argument fort ingénieux tiré du grand banc de fucus de l’Atlantique, il repose sur une connaissance trop incomplète encore du fait lui-même pour être d’une valeur réelle.

« Au point de vue botanique, peut-être eût-on désiré de voir démontrer d’abord que les circonstances extérieures sous lesquelles vivent aujourd’hui les cinq flores de la Grande-Bretagne, telles que la latitude, l’altitude, la température, les vents, l’humidité ou la sécheresse, l’exposition, la nature du sol, le plus ou moins d’éloignement de la côte, etc., etc., sont tout à fait insuffisantes pour expliquer leurs divers caractères ; or, cette partie importante de la question ne semble pas avoir été abordée par Ed. Forbes. La géographie des plantes, telle qu’elle a été fondée par son illustre auteur et telle qu’elle est étudiée par ses continuateurs, entre autres par M. Ch. Martins et M. Alph. de Candolle, n’est pas une spéculation abstraite ; c’est la conséquence d’une multitude de circonstances physiques dont il faut apprécier l’importance relative. On sait en outre que les plantes ont des circonscriptions géographiques très-différentes ; ainsi, il y en a que l’on rencontre sur des étendues de 25° en latitude et sur de beaucoup plus considérables en longitude, tandis que d’autres n’occupent que des zones extrêmement restreintes dans les deux. sens ; il eût donc été utile d’étudier sous ce rapport les cinq flores anglaises. Le rayonnement des plantes d’un centre n’est pas non plus bien prouvé, et l’on peut se demander, par exemple, quel est le centre originaire d’où auraient rayonné les espèces communes à l’Amérique du Nord et à l’Europe occidentale. Cette idée nous paraît d’ailleurs avoir été présentée d’une manière plus philosophique par M. A. Richard, lorsqu’il a dit : « Peut-être un examen plus attentif prouverait-il que ces points de départ, dont le nombre, quoique assez grand, est cependant limité, correspondent à des époques diverses du soulèvement des différents points de la surface du sol[75]. »

« Ed. Forbes établit plus loin (p. 350) que l’identité spécifique, sur une certaine étendue, de la flore et de la faune d’un pays avec celles d’un autre, dépend à la fois de ce que les pays font ou ont fait partie d’un même centre spécifique, ou bien de ce qu’ils ont tiré leurs animaux et leurs végétaux par transmission, au moyen de la migration sur une terre continue ou très-voisine, migration favorisée, dans le cas des flores alpines, par le transport sur les glaces flottantes. L’identité de la flore alpine du centre de l’Europe avec celle de l’Asie centrale est aussi attribuée à l’époque glaciale et aux phénomènes qui s’y sont produits ; mais à cet égard on ne possède pas de preuves géologiques plus positives que pour plusieurs des assertions précédentes, et rien ne constate que la mer de l’époque glaciale se soit étendue jusqu’au centre de l’Asie. On sait que les blocs erratiques et les stries n’ont encore été signalés ni dans l’Oural, ni dans l’Altaï, et à plus forte raison au sud de ces chaînes et dans les vastes plaines qui les séparent.

« Les dépôts argileux avec blocs et lits de coquilles arctiques seraient, d’après l’auteur (p. 352}, contemporains de la flore venue du nord, ce qui justifie notre observation précédente, car ces dépôts se sont formés après les grandes glaces, alors qu’il y avait moins de terres émergées qu’aujourd’hui. Puis il recherche la distribution des mollusques qui vivent actuellement sur les côtes des Îles Britanniques et les suit dans les mers éloignées où ils ont des représentants. Il fait voir que les animaux rayonnés ont une distribution analogue à celle des mollusques ; et, quant à l’histoire de cette faune considérée dans son ensemble, il est porté à penser qu’elle peut avoir eu quelques représentants dès l’époque crétacée et dans la période tertiaire inférieure ; mais ce n’est que dans la période tertiaire moyenne que les analogies deviennent réellement remarquables.

« Nous avons cru devoir discuter quelques-unes des hypothèses émises par le savant naturaliste anglais, parce qu’il nous a paru nécessaire de faire sentir les inconvénients qu’il y avait à vouloir rendre compte de faits encore inexpliqués dans une science (la géographie botanique), en empruntant à une autre science (la géologie) des suppositions créées pour ainsi dire en vue de ces explications mêmes, et qui ne sont point suffisamment justifiées Nous sommes loin de penser que ces aperçus si ingénieux ne puissent mettre sur a voie de découvertes intéressantes et même que plusieurs d’entre eux ne soient fondés ; mais, nous le répétons, les preuves tirées de la géologie ont besoin de s’appuyer sur des données plus certaines que celles qui ont été invoquées[76]. »


  1. De l’origine des espèces, etc., traduct. française par mademoiselle clém.-Aug. Royer, p. 488 ; 1859-1862.
  2. L’Institut, 25 avril 1860, p. 141.
  3. Compt. rendus de l’Acad. des sciences. vol. XXXII, p. 718 ; 1855. ─ Revue et Mag. de zoologie, 2e sér., 1855 ; p. 209, 257, 401, 449 et 545.
  4. Études des lois de la distribution des reptiles sur le continent africain (Annuaire scientifique de P. P. Dehérain, p. 227 ; 1863).
  5. Voy. de Bélanger aux Indes orientales, p. 10 ; 1824.
  6. Comptes rendus de l’Acad. des sciences, vol. XI, p. 192.
  7. Annuaire scientif., etc., p. 236.
  8. Compt. rend. de l’Acad. des sciences, vol. LIV, p. 380.
  9. Ibid., p. 417 et 561.
  10. Voyage de la Coquille, zoologie, vol. I, p. 439.
  11. Voyage au pôle sud, Relation du voyage, vol. VI, p. 120.
  12. Ann. and Magaz. of natur. history, 2e sér., vol. XX, p. 481.
  13. Soc. Philomathique, 1858 ; p. 85.
  14. Revue et Magasin de zoologie, 1855 ; p. 305.
  15. Terre et ciel, p. 104.
  16. Essai de zoologie générale, 1841.
  17. Loc. cit.
  18. Voy. ci-après, § 7, pour la rectification de ce chiffre.
  19. L’Institut, N• 463. — Ann. des sc. géol., vol. I, p. 970 ; 1842. — Report on the Mollusca, etc. (Rep. 13th. Meet. brit. Assoc. at Cork (Londres,1844 ; p. 130). — The Athenæum, 17 sept. 1843, etc.
  20. On the bathymetrical distribution, etc. (Rep. 14th Meet. brit. Assoc. at York, 1844 (Londres, 1845, p. 50 des Notices). ─ L’Institut, 25 juin 1845.
  21. Bull. Soc. géol. de France, vol. XIII, p. 260 ; 1842. — Transact. Geo. Soc. of London, vol. VI, p. 335 ; 1842.
  22. The natural history of the European seas, in-12, Londres, 1859.
  23. On verra plus loin que cette appréciation est très-contestés.
  24. On the geographical distribution of testaeous mollusca, etc. In-8. Liverpool, 1854.
  25. Rep. on the marine testaceous mollusca of the N. E. Atlantic and neighb. seas. (Rep. Brit. Assoc. for 1856.)
  26. La Mya arenaria ne passe point, à la vérité, dans l’hémisphère austral, mais c’est certainement l’espèce la plus cosmopolite de l’hémisphère boréal ; car, en Europe, elle manque seulement dans les mers intérieures. Suivant une note que nous devons à l’obligeance de M. P. Fischer, la Mya arenaria descend de l’océan glacial arctique le long des côtes de Norwége, des iles Britanniques. de la France, mais sans dépasser les côtes du golfe de Gascogne, où elle vit dans le voisinage des estuaires entre le 43° et le 44° lat.

    À l’est, elle habite les côtes nord de la Russie et de la Sibérie, où M. Middendorff la signale à la Nouvelle-Zemble, vers le 75°. Plus loin, dans cette direction, elle existe le long du détroit de Behring et des îles Aléoutiennes. Pénétrant ensuite dans le Grand Océan, elle a été recueillie au Kamtchatka, dans la mer d’Okhotsk, dans celles du Japon et du nord de la Chine, à Tohé-Fou. Sa limite sud serait ici comprise entre le 30° et le 40° lat., c’est-à-dire plus basse que dans les mers d’Europe (Crosse et Deheaux). Par les îles Aléoutiennes elle joint les côtes d’Amérique ; on l’a trouvée à l’île Sitka, entre les archipels du Roi-Georges et de la Reine-Charlotte.

    Si des côtes d’Europe on se dirige à l’P., on rencontre encore la Mya arenaria au Groenland (Fabricius), dans la mer de Baffin, au détroit de Davis, sur les côtes de la Nouvelle-Angleterre (Stimpson), du Massachusetts (Gould) et de la Caroline du Sud (Gibbs), entre le 32° et le 35° lat., sans qu’elle atteigne le golfe du Mexique. Ainsi, dans l’hémisphère nord, elle s’étend du 30° au 80° lat., et après son circuit polaire semble envoyer au quatre grandes colonies : européenne, asiatique, américaine-pacifique, américaine-atlantique.

  27. A manual of the Mollusca, in-12, avec pl., Londres, 1851-56.
  28. Nous trouvons 20 espèces signalées dans ces deux mers (p. 365), et dans son tableau général, p. 407, l’auteur a mis le chiffre 30. Nous ne pouvons pas d’ailleurs y comprendre celles qui n’ont été signalées que dans les calcaires des steppes et qui sont au nombre de 14. (Voy. Murchison, de Verneuil et de Keyserling, Russia in Europa, etc., p. 297.)
  29. De ce que quelques espèces de genres représentés surtout dans le terrain tertiaire inférieur et dans le terrain secondaire, telles que les Crassatelles et les Trigonies, ont été trouvées vivantes dans ces mers, on s’est empressé d’établir une certaine relation entre la faune actuelle de la Nouvelle-Hollande et la faune oolitique, par exemple, mais de pareils rapprochements ne prouvent en réalité que l’irréflexion de ceux qui les font.
  30. Journ. of voyage, p. 391.
  31. Voy. dans l’Amér. mérid, t. V, p. 5 ; 1847, Nous avons donné des chiffres moindres d’après une communication plus ancienne de l’auteur, ─ Compt. rend., vol. XIX, 10 nov. 1844 (Hist. des progrès de la géologie, vol. I, p. 405) : aussi ne les reproduirons-nous pas ici.
  32. Sur la côte occidentale de l’Orégon et de la Californie, M. P. P. Carpenter indique 305 espèces de mollusques. (Rep. Brit. Assoc., 1856. ─ Check list of the shells of N. Amer. prepar. f. the Smiths. institution, 1860.
  33. Sur la côte occidentale du Mexique et de Panama, M. P. P. Carpenter indique 1189 espèces de mollusques. Ibid.
  34. Nous ne connaissons pas la P. hesterna, Sow. (Miner. Conch., t. 629 ; 1844) qui d’ailleurs serait déjà du crag blanc ou inférieur.
  35. Des côtes orientales des mers arctiques a celles de la Géorgie inclusivement, M. W. Stimpson n signalé 559 espèces de mollusques, dont 45 sont restées douteuses. (Check listes of the shells of N. Amer. prepared for the Smithsonian Institution, 1860.)
  36. Voy. aussi sur ce sujet : Otto Torell ; Bidrag till Spilsbergem Mpllusk anna jemte in Allman öfversigt af arktiska regionem Naturf och fornt. utbredning I. Stockholm, 1859. ─ O. A. L. Mörch, Fortegnelse over Gronlands Bladdyer, etc. Prodrome d’une faune des Mollusques du Groenland, 1857. Il y a 235 espèces indiquées : marines, fluviatiles et terrestres. ─ L. Maury, Phys. géography of the sea, new. ed., 1858, p. 33. Espèces du Finmark, du Groenland et du Spitzberg. — P. 41, Mammifères de la région arctique : nord de l’Amérique au delà du 70°, terre de Bootia-Félix, Groenland, ile Melleville, Nouvelle-Zemble, Spitzberg, détroit. de Kennedy. ─ Oiseaux. — Coquilles fuviatiles et terrestres. — P. 119, Mollusques du Spitzberg : 3 Térébratules, 1 Cranie, 2 Pecten, 5 Crenella, 1 Dacrydium, nov. gen. 1 Nucule, 2 Leda, 4 Goldia, 1 Arca, en tout 20 bivalves.
  37. On the geographical distribution of testaceous mollusca, etc., in-8 ; Liverpool, 1854.
  38. Dumont et de Mortillet, Catalogue des mollusques terrestres et fluviatiles de la Savoie. 1857.
  39. On sait que dans cette partie des Alpes certains mammifères habitent des régions particulières ; ainsi la Marmotte habite la région des vignes, l’ours celle des forêts, le Chamois, le Bouquetin celle des gazons.
  40. Mollusques terrestres et d’eau douce de la haute Kabylie, 1862.
  41. Liste des mollusques terrestres et fluviatiles de la vallée de Barèges, par F. de Saulas, 1855.
  42. Beau et Fischer, Catalogue des coquilles de la Guadeloupe ; en publication.
  43. Proceed. Acad. of natur. sc. of Philadelphia, 1862. Observations on the Umo… and description of new genera and species of the Melanidæ, in-4o avec 16 pl. ; Philadelphie, 1863.
  44. State of New-York. Rapport de M. Mather sur la géologie du 1er district, p. 147.
  45. Quant aux gastéropodes terrestres du nord de l’Amérique, M. Binney en signale 58 espèces sur les côtes de l’océan Pacifique, 257 dans les États du nord-est, dont 204 Helix, et 167 au Mexique.
  46. On ne comprend pas que les auteurs de la 2e éd. de l’Hist. natur. des animaux sans vertèbres (vol. VI, p. 594) n’aient point dit formellement que les indications d’habitat des espèces de Lamarck étaient erronées, ce qui laisse croire au lecteur que ces espèces sont marines. Celle d’Égypte seule serait fluviatile ; quant à celle du Sénégal, elle n’est pas mentionnée spécifiquement. De Lamarck et ses continuateurs écrivent Etheria, Éthérie.
  47. On an isothermal oceanic chart (Amer. Journ. of science, de Silliman, 2e sér., vol. XVI, 1855).
  48. Les températures sont exprimées par M. Dana en nombres ronds ; mais, comme il fait usage du thermomètre de Fahrenheit, leur réduction en degrés centigrade donne des chiffres fractionnaires peu commodes que nous n’avons pu éviter.
  49. F. Maury, lieut. de la marine des États-Unis, Géographie physique de la mer, trad. franç. par P. A. Terquem, p. 362, in-8o, 1858.
  50. Ann. des sc. natur., 4e sér., vol. XV, n° 3, 1861.
  51. Journ. de conchyliologie, 2e sér., vol. OO n° 1, 1862.
  52. The North-Atlantic sea-bed, etc., in-4o, part. I, avec 1 carte et 6 pl. de rhizopodes. Londres, 1862. — M. Wallich, immédiatement au retour de l’expédition, avait publié une première note : On the presence of animal life of vast depths in the sea. (Quart. Journ. of microscop. sc., p. 56 ; 1961.)
  53. Voyage of discovery, etc., vol. I, p. 247, 251, et vol. II, p. 5-49. Londres, 1819.
  54. Voyage of discovery in the Southern and Antarctic régions, vol. I, p. 201 et suiv. Londres, 1847.
  55. Nous ne savons pas si cette identité d’espèce des régions polaires a été confirmée depuis.
  56. Physical geography, vol. II, p. 246 ; 1851.
  57. Ann. and Magaz. nat. hist., vol. XIV, p. 169 ; 1844.
  58. Lettre à M. Maury in Sailing Directions, 8e éd., p. 175 ; 1857.
  59. Ce point est marqué comme on l’a vu suivant d’autres observations 66°, et non par 56°,62.
  60. Arctic searching Expédition, vol. II, p. 213 ; 1851.
  61. L’auteur range sans doute dans le règne animal les diatomacées les desmidiëes et autres organismes inférieurs, que nous classons parmi les Végétaux. Voy. posteà, chap. vi.
  62. Chemical and physical geology, trad. angl., vol. I, p. 114.
  63. Chemical and physcal geology, vol. I, p. 379.
  64. Bischof, loc.cit., vol. I, p. 109.
  65. The Alhenæum, 7 déc. 1861. — Le rapport officiel de cette expédition scientifique suédoise au Spitzberg ne semble pas avoir encore été publié.
  66. Memoirs of the geological Survey of Great Britain, vol. I, p. 398.
  67. Le Moniteur universel, 10 janvier 1863.
  68. Revue des Deux Mondes, vol. XLIII, p. 704, 1843. — Deep Sea Soundings in the North Atlantic ocean, par le lieut. J. Dayman.
  69. Expériences faites à l’entrepôt de Wharf-road, à Londres. (Voy. Les Mondes, vol. II, août 1863, p. 5.)
  70. Essai sur la géographie des plantes, accompagné d’un tableau physique des régions équinoxiales, fondé sur des mesures exécutées depuis le 10e degré lat. S. pendant les années 1799-1805, 1 vol. in-4o, avec carte, Paris, 1805-1807. — Éd. allemande, Tubiugen, 1808. in-4o, Vienne, 1811. — Sur les lois qu’on observe dans la distribution des formes végétales, in-8o, Paris, 1816. — Ann. de chim. et de phys., vol. I, p 225, 1816. ─ De distributione geographica plantarum secundum cœli temperiem et altudinem montinm Prolego mena, avec pl. Lutetiæ Parisiorum et Lübeck, 1817, 1 vol. in-8o, avec carte. — Voy. aussi : Tableaux de la Nature, vol. II.
  71. Géographie botanique raisonnée, préface, p. xii, vol. I, 1855.
  72. Géogr. botanique raisonnée, vol. II. p. 1238.
  73. (a) La flore des îles éloignées des continents, dit M. R. A. Philippi, offre ce caractère particulier d’être pauvre en espèces et d’en posséder un certain nombre qui lui sont propres. Cette circonstance est une preuve que l’on peut invoquer à l’appui des centres de création distincts. Les flores primitives des iles très-écartées n’ont pu, en effet, s’étendre d’aucun côté pour s’y propager ni recevoir d’accroissement du dehors.

    La flore de l’île de Juan-Fernandez, située à 150 lieues à l’ouest de la côte du Chili, ile volcanique dont l’altitude maximum atteint environ 1000 mètres, en offre un exemple frappant. Les 137 espèces de plantes vasculaires qu’elle possède sont réparties dans 43 familles, ce qui donne en moyenne 3 espèces par famille. La flore correspondante du Chili comprend 3000 espèces, appartenant à 130 familles ou 23 espèces en moyenne. Les fougères de Juan-Fernandez, au nombre de 36, forment les 26,3 0/0 du total de sa flore, les synanthérées 13 ou 16 0/0, et 10 espèces de graminées 7 0/0. Au Chili les fougères ne forment que 3,5 0/0 au lieu de 26, les synanthérées 21 0/0, les graminées 8,5 0/0, les légumineuses 7,5 0/0. Ces dernières ne présentent qu’une espèce à Juan-Gernandez, et en outre beaucoup de familles du Chili manquent dans cette ile.

    La prédominance des fougères sur les autres plantes est, comme on l’a dit, un caractère commun à toutes les îles de l’Océanie et qui justifie bien l’opinion que nous avons sur l’état de la surface de la terre à l’époque houillère.

    81 espèces de Juan-Fernandez ou plus de la moitié du total n’existent pas sur le continent le plus voisin et sont propres à cette ile. 6 de ces espèces qui manquent au Chili se retrouvent : 1 la Nouvelle-Zélande, 1 au Pérou, 1 en Europe (Anthoxatum odoratum), 1 aux Indes orientales avec 2 fougères.

    La proportion des arbres et des arbrisseaux y est très-considérable ; il y en a 50 espèces ou 56 0/0 du total. Des labiées et des ombellifères arborescentes augmentent l’étrangeté de cette flore, et, ce qui est plus extraordinaire encore, ce sont des chicoracées en arbre (Rea) et des Gunnera aussi arborescentes.

    Enfin, l’ancienne existence du bois de santal, que l’on trouve partout à l’état de bois mort sans qu’il y ait nulle part aucun pied vivant, est encore une particularité botanique de cette ile.

    (a) Ann. des sc. naturelles, 4e série, vol. VII, p. 87 ; 1837.

  74. Dans tout son travail, Ed. Forbes regarde comme démontrée l’existence d’une période de glaces.
  75. Nouveaux Éléments de botanique, p. 523, in-8. Paris, 1846.
  76. Histoire des progrès de la géologie, vol. II, p. 128-137 ; 1848.