Lamarckiens et Darwiniens/Les principes de Lamarck
CHAPITRE III
les principes de lamarck
Certains plastides ont la propriété de produire au cours de leur vie élémentaire manifestée, des substances accessoires capables d’agglutiner, de retenir associés en une agglomération continue les plastides résultant de leurs bipartitions successives. C’est cette propriété qui donne naissance aux êtres supérieurs, animaux ou végétaux.
Les plastides constituant ces êtres sont bien plus rapprochés les uns des autres que ceux qui vivent librement dans un milieu liquide et, par conséquent, la corrélation dont nous avons constaté l’existence entre les plastides d’un même milieu limité sera bien plus immédiate et bien plus efficace entre les éléments histologiques d’un même animal. Bien plus, la surface de l’agglomération polyplastidaire limite une portion du milieu contenant tous les plastides de l’agglomération et dans laquelle tous ces plastides, sauf peut-être les plus superficiels, puisent leurs aliments et déversent leurs excréments. Cette portion du milieu général est ce qu’on appelle le milieu intérieur de l’être. Or le milieu intérieur est d’un volume comparable à celui des plastides qu’il contient, il sera donc modifié très rapidement par l’activité chimique des éléments histologiques, d’où pour ces éléments des alternatives d’assimilation et de destruction entraînant des variations quantitatives ; la corrélation est même si étroite entre les éléments du milieu intérieur que la variation d’un seul d’entre eux retentira immédiatement sur tous les autres, d’une manière plus ou moins manifeste.
La mort élémentaire surviendrait forcément très vite pour tous les éléments plongés dans le milieu intérieur si ce milieu n’était sans cesse renouvelé, à mesure qu’il s’épuise en substances alimentaires et se charge de substances excrémentitielles. Le renouvellement de ce milieu intérieur est ce qu’on appelle la vie de l’être polyplastidaire. Il n’est possible que grâce à une coordination définie existant entre les éléments de l’association et telle que l’activité de ces éléments renouvelle précisément le milieu intérieur.
Nous verrons plus loin comment le véritable principe énoncé par Darwin, c’est-à-dire la sélection naturelle appliquée aux individualités supérieures, explique l’existence de cette coordination chez les êtres vivant actuellement. Contentons-nous pour le moment, cette coordination étant considérée comme établie, de voir quelles en sont les conséquences pour les éléments histologiques des êtres élevés en organisation.
D’abord, le renouvellement du milieu intérieur se faisant avec une rapidité qui a une limite, le nombre des éléments qui, y puisant leur nourriture, peuvent être en même temps à la condition d’assimilation, a aussi une limite et les autres sont à la condition de destruction pendant le même intervalle. Il y a donc, pour les éléments histologiques, alternatives d’assimilation et de destruction, à cause de la lenteur du renouvellement du milieu.
Quand il y a compensation entre les pertes à la période de destruction et les gains à la période d’assimilation l’organisme est adulte. Alors il est certain que si, pour des raisons quelconques, l’assimilation est plus prolongée dans une partie du corps, la destruction sera également plus prolongée dans une autre partie ; l’hypertrophie en une région de l’organisme sera forcément accompagnée d’atrophie dans une autre région. C’est la loi du Balancement organique établie au moyen de l’observation directe par Geoffroy Saint-Hilaire.
L’organisme étant adulte pour les raisons précitées, sa forme se fixe de plus en plus et devient de moins en moins capable de subir des modifications. En effet, parmi les substances accessoires à l’assimilation, il y a des substances solides qui, résistant par inertie à la condition de destruction, s’accumulent progressivement dans l’animal et constituent son squelette. C’est même l’envahissement fatal par ce squelette qui détermine la vieillesse des animaux.
Mais si l’animal se fixe ainsi dans sa forme générale, il est forcé que les conditions réalisées en chaque point du milieu intérieur soient aussi topographiquement déterminées ; or l’histologie résulte de ces conditions topographiques puisque les variations des éléments, sans cesse guidées par la sélection naturelle, sont, en chaque point, adaptatives aux conditions locales… L’anatomie histologique d’un adulte sera donc déterminée dans une espèce donnée et chacun sait que cela a lieu.
Revenons maintenant sur la coordination grâce à laquelle s’effectue le renouvellement du milieu intérieur. Ce renouvellement résulte d’un certain nombre de fonctions que l’on peut étudier séparément. Je considère l’une de ces fonctions, nécessaires à la conservation de la vie individuelle, et je définis organe de cette fonction l’ensemble de tous les éléments histologiques dont l’activité contribue à son accomplissement.
L’activité d’un élément histologique d’un organe, au cours de l’accomplissement de la fonction de cet organe sera, par définition, le fonctionnement de cet élément histologique (en tant qu’il fait partie de l’organe considéré).
Or, cette activité peut avoir lieu de deux manières : à la condition d’assimilation et à la condition de destruction. Il peut donc se présenter trois cas :
1o Tous les éléments d’un organe sont à la condition de destruction pendant le fonctionnement de l’organe. Alors, par suite de la sélection naturelle, le fonctionnement répété de l’organe le fera forcément disparaître ou le modifiera et l’organe ne fait pas partie d’un animal véritablement adulte[1].
2o Les éléments d’un organe sont les uns à la condition d’assimilation, les autres à la condition de destruction, pendant le fonctionnement de l’organe. Alors, le fonctionnement répété de l’organe, renforçant une partie de l’organe pendant qu’il en détruit une autre, le modifiera sans cesse de manière à n’en conserver que la partie qui assimile en fonctionnant ; l’organe ne fait pas partie d’un animal véritablement adulte[2].
3o Les éléments d’un organe sont tous à la condition d’assimilation pendant le fonctionnement de l’organe. Alors, le fonctionnement répété de l’organe renforcera l’organe en le laissant semblable à lui-même, et c’est précisément la première loi que Lamarck ait tirée de l’observation de la nature :
« Dans tout animal qui n’a point dépassé le terme de ses développements, l’emploi plus fréquent et plus soutenu d’un organe quelconque fortifie peu à peu cet organe, le développe, l’agrandit et lui donne une puissance proportionnelle à la durée de cet emploi ; tandis que le défaut constant d’usage de tel organe l’affaiblit insensiblement, le détériore, diminue progressivement ses facultés et finit par le faire disparaître. »
Les déductions précédentes nous permettent d’établir une loi plus générale, de laquelle le principe de Lamarck est une conséquence. Dans tout organisme vraiment adulte, c’est-à-dire susceptible[3] de continuer à vivre sans se modifier, ou encore, coordonné définitivement par rapport aux conditions dans lesquelles il se trouve, un organe ne se compose que d’éléments qui, pendant son fonctionnement, sont à la condition d’assimilation. S’il n’en est pas ainsi, ou bien l’animal meurt, ou bien le fonctionnement même de l’organe élimine progressivement, par sélection naturelle, les éléments qui sont à la condition de destruction pendant qu’il s’exécute, et l’organe rentre ainsi dans la définition de la phrase précédente.
Mais, avec la conception très large, adoptée plus haut, de l’organe et de la fonction, un élément histologique peut appartenir à un grand nombre d’organes à la fois. Il faut naturellement que, pendant le fonctionnement de tous ces organes divers, il soit à la condition d’assimilation ; ceci amène à définir le fonctionnement de l’élément indépendamment de celui de l’organe et il devient indispensable, étant donnée la variété des modes d’activité des divers tissus, de définir ce fonctionnement par la condition d’assimilation même, et cela fait une vérité évidente de la loi d’assimilation fonctionnelle que j’ai établie récemment[4] :
« Le fonctionnement d’un élément histologique n’est autre chose que l’une des manifestations extérieures physiques ou chimiques, propres à cet élément, des réactions qui déterminent précisément la synthèse de sa substance. Autrement dit : Le fonctionnement est un des phénomènes de la vie élémentaire manifestée de l’élément. »
De même que nous l’avons vu plus haut pour la définition du plus apte, il est rare que l’on soit en droit de définir a priori une particularité quelconque résultant de la sélection naturelle ; on risquerait de se tromper et de négliger un facteur important. Il y a cependant quelques tissus dont le fonctionnement utile à l’organisme est immédiatement évident. Pour le muscle c’est la contraction, pour la glande, la sécrétion… etc., et il est certain d’après ce que nous venons de voir que le muscle se contracte, que la glande sécrète, à la condition d’assimilation. Mais pour les autres tissus à utilité plus complexe ou plus obscure, il vaut mieux s’en tenir à la définition après coup et définir fonctionnement de ces tissus leur activité à la condition d’assimilation…
Le premier principe de Lamarck est une conséquence immédiate de la loi d’assimilation fonctionnelle qui elle-même, j’espère l’avoir montré dans les lignes précédentes, se déduit facilement de la sélection naturelle appliquée aux tissus ; or la sélection naturelle n’est que l’expression commode d’une vérité évidente.
Pour établir la loi d’assimilation fonctionnelle, nous avons défini l’organisme adulte un organisme susceptible de continuer à vivre sans se modifier, mais non, pour cela, incapable de subir une modification en rapport avec des nécessités nouvelles se présentant dans le milieu. Nous savons en effet que de tels organismes existent, nous en voyons des exemples dans tous les animaux qui nous entourent, mais nous savons aussi que ces animaux peuvent s’adapter à des conditions un peu différentes, ce qui, naturellement, nécessite une coordination nouvelle, l’apparition de nouveaux organes, le mot organe étant pris au sens très large qui a été défini plus haut[5].
Quand un nouvel organe se crée ainsi sous l’influence des circonstances ou, si l’on veut, quand l’organisme exécute une opération qu’il n’a jamais exécutée et qu’il la répète souvent, il y a une période de transition au bout de laquelle, par balancement organique et sélection naturelle, un nouvel état adulte est obtenu, plus ou moins différent de l’ancien, de telle manière que la loi d’assimilation fonctionnelle se vérifie toujours.
Cet organe nouveau, né des circonstances extérieures, est ce qu’on appelle un caractère acquis.
Pour bien préciser la signification de ce terme, suivons l’évolution de l’organisme depuis son début, c’est-à-dire la complication progressive qui résulte de l’accroissement du nombre des plastides de l’agglomération, de la corrélation et de la sélection naturelle qui s’exercent dans le milieu intérieur, et enfin de la coordination nécessaire au renouvellement de ce milieu intérieur suivant les conditions réalisées dans le milieu extérieur.
On constate, à chaque instant de cette évolution, l’intervention de deux facteurs :
1o Ceux qui tiennent à la constitution même du plastide initial, de l’œuf d’où dérive l’être complexe étudié. Ces caractères sont évidemment les plus importants, puisqu’ils déterminent dans tous les cas l’espèce à laquelle appartient l’adulte ; l’œuf d’un hareng donne un hareng, l’œuf d’une sardine donne une sardine, l’œuf d’une poule donne un poussin. Ce sont les caractères congénitaux ou héréditaires.
2o Ceux qui tiennent à l’influence des circonstances extérieures auxquelles l’organisme doit s’adapter à chaque instant sous peine de mort ; ce sont les caractères dus à l’éducation[6] ou caractères acquis.
Il est bien certain que ces caractères sont morphologiquement moins saillants que les caractères héréditaires.
Quelles que soient les circonstances dans lesquelles s’est développé un hareng, il ressemble toujours plus à un autre hareng qu’à une sardine ou à un maquereau élevés dans le même milieu que lui.
Il est bien certain qu’il sera toujours difficile de faire la distinction entre les caractères acquis et les caractères héréditaires puisque, le développement ayant lieu une fois pour toutes, on ne peut comparer un être à ce qu’il aurait été sous l’influence d’une autre éducation ; de plus, quand on constate une différence entre deux individus de même espèce, on ne peut en général affirmer que cette différence est acquise et n’était pas prédéterminée dans les œufs puisqu’on ne sait pas analyser les œufs. Il y a cependant certains cas où l’influence de l’éducation est évidente ; par exemple si un homme se développe les bras en fendant tous les jours du bois, on est en droit d’affirmer que ce caractère est acquis par le métier qu’il fait, comme le développement des muscles des jambes chez les coureurs, mais il faut toujours craindre de se tromper dans une appréciation de cette nature, puisqu’on ne sait pas ce qui se serait passé dans d’autres circonstances. C’est pour cela qu’il est si difficile de trouver des exemples absolument inattaquables quand on discute l’hérédité des caractères acquis.
Il est possible, cependant, d’introduire un peu de précision dans le débat.
Je suppose qu’un œuf donné se développe dans des conditions absolument identiques à celles dans lesquelles s’est développé le parent d’où il provient[7]. Il est certain que, si l’œuf fils était identique à l’œuf parent, le fils deviendra identique au parent dans le cas considéré et, en particulier, donnera naissance à des œufs identiques à celui d’où il provient, et ainsi de suite indéfiniment, si les conditions ne changent pas : pas la moindre variation, hérédité absolue. Cela a lieu dans certains cas et une théorie de l’hérédité doit expliquer que l’œuf fils puisse être identique à l’œuf parent.
Mais, supposons que, l’œuf fils se développant dans des conditions identiques à celles dans lesquelles s’est développé l’œuf parent, le fils diffère quelque peu du parent à l’état adulte. C’est évidemment que l’œuf fils différait de l’œuf parent, puisque s’il y avait eu identité entre les œufs, il y aurait eu aussi identité entre les adultes correspondants, comme nous venons de le voir.
Il faut donc qu’une variation soit intervenue au cours des bipartitions qui conduisent de l’œuf parent à l’œuf fils, et si nous nous en tenons à la considération des plastides eux-mêmes et non à celle de l’être formé par leur ensemble, nous disons naturellement, que cette variation représente un caractère acquis par les plastides au cours de ces bipartitions. Alors une question se pose. Y a-t-il parallélisme entre ce que nous avons appelé les caractères acquis par les êtres sous l’influence de circonstances nouvelles qu’ils ont traversées et les caractères acquis dans le même temps par les œufs qu’ils contiennent ?
Cela n’est pas évident a priori ; les caractères acquis par les êtres sont des caractères de coordination générale nécessaire au maintien de la vie et les caractères acquis par les plastides sont la conséquence de variations adaptatives soumises à la corrélation dans le milieu intérieur. Il y a cependant un lien entre les deux phénomènes.
Les phénomènes de cicatrisation, de régénération d’un membre coupé, montrent que, tant qu’un squelette rigide ne s’y oppose pas, la forme générale d’un être est précisément, à un moment donné, la forme d’équilibre d’une agglomération de plastides définis par les caractères chimiques qualitatifs et quantitatifs de l’espèce et de la variété considérées. Si donc, à un moment donné, une coordination nouvelle résulte de la création d’un nouvel organe, comme nous l’avons vu plus haut, sous l’influence des nécessités du milieu extérieur, l’équilibre n’existe plus, et puisque la forme générale doit conserver la modification acquise, sous peine de mort, il arrive naturellement que la sélection adaptative tend à transformer les plastides constitutifs de manière à en faire une variété nouvelle qui soit adéquate à la nouvelle forme générale de l’organisme. On conçoit donc qu’il y ait parallélisme entre les caractères acquis par l’être supérieur considéré et les variations synchrones de ses éléments histologiques. Je me contente d’indiquer ici ce parallélisme dont j’ai longuement développé la théorie dans un livre récent[8]. Qu’il suffise de savoir que tous les phénomènes d’hérédité sont explicables par la sélection naturelle appliquée aux tissus.
Je prends, pour m’expliquer, un exemple bien connu, celui de la girafe, qui a été donné par Nœgeli comme une objection irréfutable aux théories néo-darwiniennes.
Considérons l’ancêtre de la girafe à une époque où, sans avoir le cou long, cet être était adapté aux conditions dans lesquelles il vivait ; tant que ces conditions ne changeaient pas, l’hérédité était absolue dans l’espèce, l’œuf fils était identique à l’œuf parent, l’espèce était fixée.
Surviennent des conditions nouvelles ; quelques-uns de ces animaux se trouvent amenés à vivre dans un pays où le feuillage des arbres peut seul leur fournir la nourriture nécessaire ; il faut que le cou des animaux soit sans cesse tendu et, naturellement, ce cou s’allonge par assimilation fonctionnelle. L’œuf fils subit une modification parallèle et telle que, arrivé à l’état adulte, le fils, même sans avoir fait les mêmes efforts, aurait un cou un peu plus long que le parent avant l’effort ; mais, les conditions restant les mêmes, le fils fait lui-même un effort semblable à celui du père de sorte que l’assimilation fonctionnelle lui donnera un cou plus long que celui du parent même après l’effort ; l’œuf petit-fils subira une modification parallèle et ainsi de suite, le cou s’allongera de génération en génération jusqu’au moment où il sera assez long pour qu’aucun effort ne soit plus nécessaire. Alors l’espèce sera fixée, il y aura hérédité absolue, jusqu’à ce que de nouvelles conditions interviennent qui nécessitent une nouvelle modification dans un autre sens.
L’hérédité des caractères acquis par assimilation fonctionnelle est le second principe de Lamarck :
« Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l’influence des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée et, par conséquent, par l’influence de l’emploi prédominant de tel organe ou par celle d’un défaut constant d’usage de telle partie, elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus. »
On voit que ces deux principes sont une conséquence de la sélection naturelle s’exerçant entre les tissus.
- ↑ Ou encore : le fonctionnement en question étant supposé nécessaire à la conservation de la vie de l’animal, l’atrophie de l’organe le rendra incapable de continuer à vivre. L’animal mourra.
- ↑ Il le devient au bout de quelque temps quand toute la partie qui fonctionne à la condition no 2 a disparu, ce qui conduit au cas suivant. C’est ce qui se passe pendant les périodes de transition quand les nécessités de la coordination déterminent un organe nouveau dans l’individu.
- ↑ Mais non pour cela incapable de subir une modification en rapport avec les nécessités nouvelles se présentant dans le milieu extérieur ; il suffit pour que la loi d’assimilation fonctionnelle soit applicable, que l’organisme en question soit capable de continuer à vivre sans se modifier.
- ↑ Théorie nouvelle de la vie, Bibl. scient. internationale, Alcan, 1896.
- ↑ Ensemble de tous les éléments histologiques qui collaborent à l’accomplissement d’une fonction, d’une opération aussi complexe qu’on le voudra.
- ↑ J’appelle éducation l’ensemble de toutes les circonstances qu’a traversées l’animal depuis l’état d’œuf jusqu’au moment où on l’étudie.
- ↑ Je néglige intentionnellement la complication qui résulte de la fécondation et je suppose le cas d’un œuf parthénogénétique comme celui de certains crustacés ou insectes.
- ↑ Évolution individuelle et hérédité, Bibli. sc. internationale, Alcan, 1898.